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如果不考虑最近几百年来的人口迁移而绘制一幅世界瞳色分布地图的话，你会发现，拥有蓝色和绿色这种浅色眼睛的人群常见于以波罗的海为中心的北欧区域，而世界上大多数人的眼睛是棕色的。所以我们有充分的理由相信，在拥有蓝色或绿色眼睛的人群出现之前，拥有棕色眼睛的人群是普遍的，或者说几近普遍。那么问题就来了：为什么拥有浅色眼睛的人群的分布如此特殊？
为了弄清这个问题，我们首先需要考虑文化在过去一万年中是如何塑造肤色基因的。许多证据表明，世界各地人群肤色深浅的不同代表着他们对紫外线（包括UVA和UVB）
照射强度和频率的基因适应性。在全年受到阳光暴晒的赤道地区，自然选择更偏向于较深的肤色，比如非洲、新几内亚和澳大利亚靠近赤道地区的人。这是因为，如果没有黑色素的保护，UVA和UVB便可以分解皮肤中的叶酸成分。而叶酸在女性怀孕期间是至关重要的，缺乏叶酸可能导致胎儿出现像脊柱裂这样的严重先天性缺陷。这就是为什么医生会嘱咐孕妇服用叶酸。而对于男性来说，叶酸对精子的产生非常重要。为了防止有益于生殖的叶酸流失，我们的表皮中会产生保护叶酸的黑色素，而这种黑色素会使皮肤变深。
纬度越高，紫外线对叶酸的威胁就越小。然而，由此会产生一个新的问题，深肤色的人面临着可能患上维生素D缺乏症的危险。UVB具有合成人体中维生素D的作用。在高纬度地区，深色皮肤中的黑色素阻挡了UVB，从而抑制了维生素D的合成。而这种维生素对于大脑、心脏、胰腺和免疫系统的正常运转有着重要作用。如果一个人的日常饮食中缺乏这种维生素，并且在高纬度地区生活，那么其患相关病症的概率就会增加，其中最为典型的就是佝偻病。尤其对儿童而言，这一可怕的病症会导致肌肉无力、骨骼畸形、骨折以及肌肉痉挛。因此，在高纬度地区生活往往有利于浅肤色基因的留存。许多生活在纬度高于50°地区的狩猎采集者，如因纽特人，在文化演进过程中发展出了以鱼类等海洋动物为基础的适应性饮食习惯，所以他们对减少皮肤中黑色素的基因选择压力远远低于缺乏这种资源的人群。如果将这种资源从上述高纬度地区人群的饮食习惯中移除的话，对浅色皮肤的选择压力就会急剧增加。
纬度在50°以上的地区（比如加拿大的大部分地区）中，波罗的海周围的早期农业发展形式几乎独一无二。从6000年前开始，有关谷类作物和农业技术的文化知识逐渐从南方传到了波罗的海地区并融入当地生态系统。最终，农产品成为人们的主要食物来源，本土狩猎采集者长期以来主要食用的鱼类及其他富含维生素D的食物逐渐减少。这种生活方式在高纬度地区导致人们维生素D摄取量不足，使得自然选择促进了浅肤色基因的留存，以便最大限度地利用UVB来合成维生素D。
自然选择可能还改造了许多其他基因，从而使得以谷物为食的波罗的海地区人群拥有浅肤色，毕竟减少皮肤中的黑色素有多种基因途径。我们将其中一种位于15号染色体的基因称为HERC2。HERC2可以抑制其相邻基因OCA2产生蛋白质。这种蛋白质是通过一系列漫长而复杂的生物化学过程合成的，抑制这种蛋白质的合成会导致皮肤中的黑色素减少。不过，与通过这种方式影响肤色的其他基因不同，HERC2通常还会减少虹膜中的黑色素，从而使眼睛的颜色变浅。因此可以说，蓝色和绿色眼睛是生活在高纬度地区、依赖谷物生活的人群倾向于浅肤色基因的自然选择的副产品。如果文化演进没有推动农业技术发展，特别是那些适用于高纬度地区的农业技术和技能，世界上可能不会出现蓝色或绿色眼睛的人群。
这种基因变体极有可能是在农业文明传到波罗的海地区之后的6000年中形成的。
这个事例要表明的重点在于：文化演进可以塑造我们的环境，进而推动基因演化。在近年来文化—基因协同演进下，相关基因还没有得到传播以替代所有或大部分最具竞争力的基因变体，我们可以梳理出其中的因果关系，甚至有时还能指出受到偏爱的特定基因。这一点非常重要，因为一些研究者认为文化的力量远不可能强大到足以推动基因的演进。然而，近来有关人类基因组新的数学模型和越来越多的证据给出了一个初步但清晰的结论。在过去的一万年里，文化不仅改造了一部分人的特定基因，文化演进实际上还造成了自然界中更大的选择压力。有时文化会催化并加快基因的演进。
本书的宗旨在于介绍文化如何促使人类的基因演化——聚焦人类的本性，并非要讨论现代人类在基因上的差异。但是，在诸多文化与基因仍在相互作用的情况下，我会用当下的文化—基因协同演进来说明文化对基因组的塑造力量。除了本章，其他章节我只会偶尔将文化—基因协同演进中的特定基因拿出来讲一下。这样做有以下缘由：首先，我所关注的许多协同演进过程是已经“完成”了的，这使得选择的特性在人类这一物种当中没有很大变化。这意味着我们不能通过人群之间的差异，或是已知的世界范围内的人口流动来推断特定基因变异扩散的根本原因。其次，人类的许多特征会受到染色体中不同位置的基因的影响。这让我们很难确定特定的基因变体，因为任何一种变异仅产生微弱的影响。最后，由于这个项目仍处在初步阶段，所以虽然已经勾勒出了大致轮廓，但是仍然需要进行更多深入研究。
接下来，让我们来看看另外一个例子。
哺乳动物通过醇脱氢酶基因中的酶可以分解从腐烂的水果或其他来源中摄取的酒精，最终在肝脏中将其转化为能量与代谢物。如果酒精流入肝脏的速度过快，则会造成“溢出”现象，进而使酒精进入心脏，随后扩散至全身，导致酒精中毒。大多数灵长类动物不太擅长处理酒精。然而，大约在1000万年前，当我们与大猩猩的共同祖先从树上下来，更多地生活在陆地上时，腐烂的水果可能成为重要的食物来源，因此猿类也演化出了更强的酒精耐受性。
这种古老的适应性为最近的文化—基因协同演进打下了基础，因为自农业起源以来，人类在处理酒精方面的各种基因得到了演化。
让我们仅考虑其中一个基因的变化。10000—7000年前，4号染色体中的某个醇脱氢酶基因（ADH1B）中的DNA（脱氧核糖核酸）发生了变异，导致其序列中组氨酸代替了精氨酸。这种新的醇脱氢酶基因似乎可以让肝脏更有效地代谢酒精。或许更为重要的是，酒精的快速分解会产生高浓度的乙醛，这会使人头晕、心率加快、恶心、乏力、体温升高以及皮肤潮红。这种令人不快的潮红反应减少了人们对酒精成瘾的易感性，与治疗酒精成瘾的药物所产生的效果相似。虽然估计值各不相同，但携带抑制饮酒的醇脱氢酶基因变体可将产生酒精依赖的可能性降低到原来的1/9~1/2，将重度和过度饮酒的可能性降低80%左右。这种变体更高效地分解酒精的作用可能保护身体免受酗酒的影响，但也可能加重宿醉症状。
你有没有注意到，有些人只喝了少量的酒，脸就泛红起来？哪些人会有这样的反应？
在搜集了来自世界各地人群的醇脱氢酶基因数据后发现，这种抑制饮酒的基因变体是非随机分布的。分布最集中的地方在中国东南部地区，其次是中东地区。在中国东南部地区，拥有这种抑制饮酒基因变体的人口占其总人口的99%，有几个群体则达到70%~90%。在中东地区，这一比例在30%~40%。
宿兵和他的同事将这些发现与东亚水稻种植农业起源的考古数据进行结合，揭示了东亚地区从狩猎采集向农业文明的转变。一个地区越早开始水稻种植农业，现今居住在此地的人群中拥有抑制饮酒基因变体的比例就越高。在了解了水稻种植农业开始的时间后，我们可以解释为何亚洲人中拥有这种基因变体的比例达50%，而考虑到考古中年代的不确定性以及数千年以来的各种其他因素，这一比例是惊人的。
那么，农业文明与酒精又有怎样的联系呢？从广义上讲，发酵饮品的制作与农业发展紧密相关。大多数以狩猎采集为生的人缺乏制造啤酒、葡萄酒或烈酒的工具、技术或资源（例如谷物）。但是，从事农业的群体通常都会酿酒，即便是小规模、半游牧、刀耕火种的农业人口。
在中国，最早的酒精饮品可追溯至黄河流域水稻种植农业的兴起。化学分析发现，贾湖遗址出土的大约9000年前的13个陶罐，是当时的人用于储存米酒的容器，他们在酿造此酒时很可能还加入了蜂蜜和水果。
这似乎意味着开始种植水稻后，人们很快就学会了酿酒的方法。从其他史实来看，这可能给水稻种植者带来了与酒精相关的问题，并驱使醇脱氢酶基因变体减少人们饮酒的乐趣。如果没有水稻种植农业和米酒的文化演进，可能也就不会产生抑制饮酒的醇脱氢酶基因变体。
与大多数哺乳动物一样，世界上有68%的成年人几乎无法从牛奶中吸收任何营养。如果你喜欢喝牛奶，那么你属于少数群体。当然，无论是人类还是其他哺乳动物，所有健康的婴儿或幼崽生来就具备乳糖酶，乳糖酶能够在小肠中分解乳糖，从而使其获得乳品中丰富的营养。牛奶富含钙、维生素、脂肪、蛋白质、碳水化合物、水分。大多数人在断奶后就不再产生乳糖酶。到5岁时，大部分人无法分解牛奶中的乳糖。更有甚者，有些人在喝完牛奶后偶尔会腹泻、腹部绞痛、胀气、恶心甚至呕吐。这就是所谓的乳糖不耐受。在没有医疗条件的情况下，这样的腹泻可能是致命的。
然而，在世界各地，包括欧洲、非洲和中东地区的一部分人在成年之后依旧可以消化牛奶。这种乳糖耐受性使年龄大一些的孩子、青少年和成年人也可以从牛奶中获取营养。在不列颠群岛和斯堪的纳维亚半岛的原住民人口中，超过90%的人是乳糖耐受的，而欧洲东部和南部人口中的这一比例在62%~86%。在印度北部地区人口中，这个比例是63%，南部则是23%。非洲地区乳糖耐受人口的分布则比较零散，有些地方乳糖耐受人口占比较高，而邻近地区则不高。仅在苏丹，根据不同的族群，乳糖耐受人口占比就从20%到90%不等。在东亚地区，乳糖耐受性不常见，甚至几乎不存在。
乳糖耐受性直接受到基因控制，涉及断奶后抑制哺乳动物产生乳糖酶的基因。虽然多种因素塑造了这些调控基因的分布，但是有两种关键的文化演进因素推动了这种基因演化。首先，仅在过去1.2万年间，人类才驯化了牛、羊、骆驼、马等动物，从而为成年人提供了潜在的奶源。由此，人们喂养动物并挤奶的文化习俗便得以发展。这些动物能为人类提供肉和皮革。最初，多余的奶只被用来喂养婴幼儿。然而，奶的存在会形成一种基因选择压力，促使人们将乳糖分解能力延长到儿童中期及以后。放牧和挤奶是促进这些基因选择的文化组合中的首选因素。
至关重要的是，这些群体还必须持续放牧和挤奶，且没有从文化上演进出将其转化为奶酪、酸奶和马奶酒等的技术或其他相关技艺。马奶酒是用马奶酿成的发酵饮品。全脂牛奶中的乳糖含量占比达到4.6%，切达奶酪中的乳糖含量仅为0.1%，酸奶黄瓜（一种用酸奶制作的传统中东菜）中的乳糖含量则是0.3%。古达奶酪和布里奶酪等一些优质奶酪中只含有微量的乳糖。因此，奶酪和酸奶制作技术的发展至少在一定程度上是一种文化适应过程，因为其有助于减少乳糖摄入，使所有人都可以从牛奶中获取营养。如果此类技术较早地被开发出来，那么起同样作用的基因的选择压力就会相应减弱。要想了解什么样的人乳糖耐受，什么样的人乳糖不耐受，就需要了解文化演进如何驱动或抑制了基因演化。
当然，还有许多其他因素会影响人们放牧的时间和地点，进而影响对乳糖耐受基因的选择压力强度。与蓝色眼睛人群出现的原因一样，北欧地区适合农业发展，但UVB有限，可能因为牛奶中富含的钙、蛋白质和少量的维生素D而产生了特别强的选择压力。钙元素可以抑制肝脏分解维生素D。在寒冷的地区，新鲜的牛奶保存时间较长，因此人们不必将其制成奶酪。
在其他地区，例如在中东和非洲的干旱沙漠地带，乳糖耐受性的选择压力可能因牛奶中含有的水分而增加。例如，饮用骆驼奶的游牧民在穿行干旱地区方面具有优势。在非洲一些地区，由于极端天气以及牧群容易染上瘟疫，所以放牧原本很少见，但有些地区发展出了像系统性迁移牧群之类的文化适应行为，以避免极端天气，并通过分散牧群抑制病原体的传播。生活在这些对放牧业来说充满挑战的地区的人同样拥有乳糖耐受性，这也许是由迁移放牧技术导致的。
特别有趣的是，自然选择通过不同的方式让不同人群产生乳糖耐受性。随着畜牧业在欧亚大陆和非洲成为经济的核心，自然选择形成了5种不同的基因变体，以抑制不同人群的乳糖不耐受。在欧洲，产生蛋白质乳糖酶基因的上游有2号染色体的变异。DNA中的碱基胞嘧啶转化为胸腺嘧啶，这种变异轻易改变了哺乳动物断奶后产生乳糖酶的水平。在非洲和中东等地，DNA中的转化情况是不同的，尽管它们都发生在蛋白质乳糖酶基因上游13000到15000个碱基之间。
对这些基因传播的年代测定表明，非洲地区的其中一个变体可能最古老，欧洲的变体次之，可追溯到10250—7450年前。以阿拉伯半岛为中心的变体可能时间最近，在5000—2000年前。这个时间表明，阿拉伯骆驼的驯化可能产生了偏向这个特定变体的选择压力。这种文化驱动的基因演化的速度值得我们注意。在不到1万年的时间内，这些选择压力使得具有乳糖耐受基因的人口占全球人口的32%。这与自然界中其他基因的演化相比已经相当迅速，与人类基因组相比也是如此。
在继续讨论之前，必须强调一下我们对这种已经发生并且正在发生的文化—基因协同演进过程缺乏认识所导致的负面影响。对于乳糖不耐受的人群，饮用牛奶的不良影响直到1965年才开始引起美国研究者的注意。在此之前，美国人认为，如果喝牛奶对“我们”（欧洲裔）的孩子有好处，那么对所有的孩子来说也都是有益的。
这些是由文化驱动基因演化的几个记录最完备的实例，然而，我们有理由认为，它们只是冰山一角。演化生物学家凯文·拉兰德和他的合作者通过基因组分析已经指出了被选择的100多个基因，并且指出它们极有可能是有文化起源的。这些基因影响着极为广泛的性状，从干性耵聍和疟疾抗性，到骨骼发育和植物毒素清理，等等。
就我们的研究目的而言，这些案例说明了以下几点。
1. 文化可以对基因产生强大影响，推动基因演化。基因与文化的组合会迅速出现并扩散，如饮用牛奶、蓝色的眼睛和抑制饮酒。
2. 事实上，由文化产生的选择压力是自然界中能观察到的最强大的力量之一，广泛的基因转变可以在数万年中发生。文化—基因协同演进进展迅速。
3. 我们可以明确特定染色体上的特定基因，有时甚至能推断出是哪个分子碱基发生了变化，曾经只是假设存在的基因如今已被精准识别。
4. 一旦文化演进产生选择压力，自然选择通常会设法找到并支持几种不同的基因变体来应对挑战。
5. 不过，文化的演进有时可以削弱选择的力量，正如我们所讲的迅速发展的奶酪和酸奶制作技术所展现的那样。
与前述例子有关的一个问题在于，一切皆起源于食物生产的出现——农业发展与动物驯化。人类历史上的这场重大变革也许只是独立事件，我们无法从中总结出一般性结论。但我认为农业革命是最好的时机，它使我们能够在基因组中探寻其原因和影响。工业革命的起源距今太近，而食物生产之前的革命则太过久远，因此更难研究。然而，我们有充分的理由认为，曾发生过烹饪与取火革命、投射武器革命和口语革命，等等。正如你将在之后的章节中看到的，技术驱动的革命可能是由社会组织或制度形式的革命支撑的。农业革命在时间上恰好处于当今科学研究的最佳观测区间。
为进一步说明，不妨看看这个例子：黑猩猩拥有2个AMY1（唾液淀粉酶1）基因拷贝，而人类平均拥有6个。该基因编码一种存在于唾液中的蛋白——淀粉酶，它有助于分解淀粉。多出的基因拷贝数意味着人类唾液中的淀粉酶平均是黑猩猩的6~8倍。也就是说，相同条件下，我们在淀粉分解方面比黑猩猩做得更好。所以，你在马拉松赛事中击败黑猩猩后，接下来应该与它比赛消化马铃薯。
事实上，人类拥有的AMY1基因拷贝数各有不同。长期依赖高淀粉食物的人群平均有6.5~7个。生活在丛林中且以淀粉类根茎和块茎为食的非洲狩猎采集者哈扎人平均拥有近7个，有些哈扎人甚至多达15个。欧洲裔美国人和日本人也不低，分别为6.8个和6.6个。相比之下，长期依赖低淀粉类食物的人群平均拥有的AMY1基因拷贝数约为5.5。这类群体包括居住在刚果盆地热带森林的狩猎采集者，以及非洲和中亚地区的牧民，他们主要以食用肉类、动物血制品、鱼类、水果、昆虫、植物种子和蜂蜜等的组合为生。
这些差异可能是漫长而曲折的演化过程的一部分。100多万年前，当我们的祖先开始高度依赖根茎和块茎时，差异就出现了。然而，从那时起，人们对淀粉类食物的依赖程度受到了生态和文化演进的影响，包括不同群体的习俗、喜好、技术和专门知识。可见，一些群体可能生活地域相近、生态环境相似，但由于经济模式不同，他们的AMY1基因拷贝数仍会存在差异。
一些证据表明，由文化规定的社会组织形式可以塑造我们的基因组。这种发现非常重要，一些人认为，由文化演进创造出的社会组织形式太过脆弱或不稳定，因而不会影响我们的基因。人类社会组织的一个重要方面就是人类学家所说的婚后居住模式。在许多人类社会中，直到最近，还有地方性习俗规定新婚夫妇要么与男方家庭同住，要么与女方家庭同住。第一种被称为从夫居，第二种则被称为从妻居。太田博树和他的同事在泰国北部地区对3个从夫居和3个从妻居的农耕群体进行了研究，考察了他们的线粒体DNA和Y染色体的变异。他们的儿子和女儿都只从母亲那里遗传线粒体DNA。儿子从父亲那里遗传Y染色体，而女儿无法遗传到Y染色体。如果社会组织足够稳定，能够影响到基因组，那么与线粒体DNA相比，从夫居群体的Y染色体变异程度应相对较低，因为儿子总是有更多与父亲相处的机会。同理，由于女儿总是与母亲在一起，从妻居群体应该呈现出相反的模式，即线粒体DNA变异程度低，而Y染色体变异程度高。这正是太田团队发现的，表明文化演进产生的社会规范可以塑造基因组。
总体而言，文化演进可以并且已经以各种重要的方式有力地塑造了人类基因组。正如我们在第五章中看到的，这种文化—基因协同演进的相互作用可以追溯到人类早期历史，当时与火、储水容器、追踪和投射工具相关的文化传递知识，催生了塑造我们身体结构和生理机能的关键选择压力。接下来，我们开始关注文化如何对影响我们心理和社会性的基因产生选择压力。我们将在第七章深入探讨在文化承载者毫无察觉的情况下，文化演进微妙而细致的适应方式。
在继续讨论之前，有必要强调的一点是关于基因和种族的问题。人类学家一直主张种族并非一个生物学意义上的概念。本书需要说明的是，欧洲人在历史上提出的种族分类（包括高加索人种、尼格罗人种以及蒙古人种等）除了在一定程度上展现古代人群的迁徙模式之外，几乎无法传达或包含有用的遗传信息。
包括上文强调的研究在内的详细的基因组研究，只是进一步强调了这一点。正如我们所看到的，因为维生素D和叶酸，肤色基因在很大程度上受到了紫外线辐射和饮食的影响。这意味着尽管新几内亚地区的人和非洲人处在人类种族谱系的两端，但是他们的肤色都很深。而欧洲人的浅肤色则是较近时期高纬度地区发展农业文明之后才演化而来的。由于不同的原因，其他基因也都有着相异的分布。例如，我们看到乳糖耐受基因在英国和一些非洲原住民中是常见的，在东欧人和中东人中处于中等水平，而在非洲其他群体和许多亚洲人群中较少见。类似地，淀粉酶基因在日本人、欧洲裔美国人、坦桑尼亚狩猎采集者中更为常见，但在刚果、中亚牧民中并不常见。对于这些基因差异，种族能告诉我们什么呢？
什么都没有。是的，传统意义上的种族分类无法告知我们有关这个重要基因差异的任何信息。事实上，我在前面描述的过程让种族分类更缺乏信息价值，因为这些过程在种族内部以多样且不一致的方式发挥作用，造成了本土群体间的差异性（例如，乳糖耐受的非洲人与乳糖不耐受的非洲人），以及不同大陆间种族的相似性（例如，日本人和美国人在拥有淀粉酶基因方面的相似性）。目前的证据表明，自然选择以多样的方式作用于规模比种族小得多的群体，并且在不同大陆上同时发生。
此外，即使用种族或其他类别来划分，也常常会歪曲事实。地图上的基因分布在不断变化，所以最好忘记那些离散边界。总的来说，传统的种族分类只体现了7%左右的人类基因变异，这表明种族与黑猩猩的亚种完全不同。
鉴于人类的全球分布和环境范围，其基因变异实际上相当有限。当然，当你意识到文化演进除了有时会推动基因演化，还可以通过更快地产生种族的文化适应来抑制基因反应时，这就不足为奇了。有关文化适应的内容，我们将在第七章中进行讨论。
出于历史原因，许多人对基因变异的科学和演化研究，特别是对人群之间的基因变异非常敏感。20世纪，伪科学努力包装民间的种族概念，以证明许多暴力、镇压和种族屠杀行为的合法性。然而，有两个正迅速发展的研究领域有助于消除伪科学种族主义。首先，我们对人类基因变异的理解源于基因研究，完全消除了任何旧有的种族主义观念，如前面的例子所示。真正的科学是医治伪科学的良药。其次，心理导向方面的研究人员已经了解了很多关于人类为何以及如何轻易地给他人贴标签并归组，再用固定的观念看待他们的问题。正如你将在第十一章中看到的，当文化演进通过刺激人类普遍的部落心理，以特定的方式分割社会时，种族和民族类别才得以出现。虽然这些类别通常不根植于任何重要的基因变异，但它们是在无意识中习得的，并且会影响我们的感知、直觉和快速判断。我们逐渐明白什么会引发偏见，以及偏见对健康、教育、经济、冲突和社会生活的影响是怎样的。
我们需要的是更多基于演化的关于基因、文化、种族和民族的科学研究，而非更少。
这些见解将继续推动一种新的社会结构的传播：所有的人，也许还有一些其他物种，都会被赋予一定的、不可剥夺的权利，如我们所谓的人权。即使人们在基因、生物学或文化上有新发现，也无法动摇一个人的这些权利。