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已知的古人类化石可以追溯到中新世并贯穿整个上新世，但将人类与其他类人猿区分开来的主要形态变化——直立行走和大脑化（encephalization）
，似乎主要发生在上新世末期到更新世之间（见表1-1）。
表1-1 世年代表
从人类谱系与黑猩猩谱系的分化（可能在大约700万年前）开始，在概述古人类演化史之前，我们还需要注意以下两点。第一，太多的未知因素。特别是这一时期的前400万年，化石很少，而且很多都是碎片，只有后期才有考古材料，即来自古人类活动的遗存（工具、墓穴等）证据。即便如此，这些证据也存在争议。因此，接下来的论述都带有几分推测性质，有些甚至是完全凭推测得出来的。第二，在古人类学的技术文献中，有很多分类学的争论。例如，在确定给化石留下痕迹的具体物种时，经常会有对物种的特性和差异的不同论断。我的研究重点并不在于中新世、上新世和大部分更新世时期的特定物种的鉴定，因为化石已经支离破碎且通常十分罕见，以致我们几乎没有证据证明这些物种内部存在自然变异。因此，当我使用一些特定的物种名称，如能人、直立人和海德堡人时，我只是用它们表明古人类的形态和行为可能随时间推移而发生的变化。它们分别代表体形更大和大脑化程度更高的古人类，即大脑大小与身体大小的比例相应增大的古人类。他们在某种程度上越来越像现在的人类。但是我们不知道，古人类有多少生物学种，比如100万年前的古人类是否同时存在生殖隔离但形态相似的谱系。此外，晚期智人、丹尼索瓦人和尼安德特人之间的一些基因流动的证据表明，形态不同的谱系之间可能也存在基因流动。
人类和其他类人猿的一个明显区别是其大脑更大、占身体比例更高。古人类大脑的演化史仍存在一些不确定的地方，表1-2为其提供了一个粗略的说明。
表1-2 古人类的脑容量变化
表1-2展现了古人类脑容量变化的大概趋势，但我们要非常谨慎地理解这种趋势。首先，体形很重要，体形变大，大脑也跟着变大。其次，在某些情况下，同一物种的脑容量在不同的时期和不同的区域有时会有很大的差异，尤其是直立人，晚期的直立人通常大脑更大（Klein，2009）
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。最后，可以说，神经密度至关重要，但它在哺乳动物乃至灵长类动物中都不是恒定的（Herculano-Houzel，2016）。也就是说，最早的古人类（如地猿和南方古猿）的大脑与黑猩猩的大脑差不多大。与黑猩猩相比，最早的古人类可能生活在更开阔的环境中，这些地区的季节性更明显。其中，至少有一部分古人类已经习惯于直立行走，但他们何时变成完全的直立行走尚不清楚。有一部分早期的古人类似乎保留了对攀爬的适应能力，所以他们可能会继续在树上筑巢，以便在晚上有更安全的栖息地。南方古猿明显小于后来的古人类，因此，他们很容易受到上新世和更新世的非洲食肉动物的攻击。在上新世末期，南方古猿谱系似乎分裂出了两个分支：粗壮型分支（具有强有力的颌和牙齿，适应吃坚韧的植物性食物）和纤细型分支。通常的说法是，我们的直系祖先来自纤细型南方古猿。晚期的南方古猿被认为是最早制造和使用石器的“人”
，这一观点的第一个例证可以追溯到大约340万年前，但仍存在争议（McPherron, Alemseged et al.，2010；Harmand, Lewis et al.，2015）。没有争议的证据是可追溯到250万年前的奥尔德沃石器，这种石器是从岩石上凿下来的锋利薄片，有动物骨骼可以证明它被使用过（Braun, Aldeias et al.，2019）。这些石器可能是由过渡物种（能人）制造和使用的。能人一度被认为是人属的第一个成员，现在通常被降级为南方古猿的种类。到目前为止，这段历史看起来就像人们通常所说的那样：类人猿的一个谱系通过对季节性更明显和空间更开阔的栖息地的适应而变得多样化，而这种变化发生在更新世时期。
关于能人是否存在大脑化仍有争议。但是毫无疑问，200万年前出现的古人类，即直立人
是存在大脑化的（Shultz，Nelson et al.，2012）。直立人的体形比早期古人类明显更大，尽管体形最大的直立人仍然比体形最大的后期古人类小得多。直立人存在明显的大脑化，且有证据表明他们的生活史更像现代人类，即寿命更长，幼体依赖期也更长。关键的一点是，直立人在这一时期急速扩散，就像他们在190万年前到达爪哇岛一样（Finlayson，2014），在20万年时间里，他们遍布非洲，横跨欧亚大陆大部分地区，到达中国，深入东南亚。他们到达西欧的时间也许稍晚一些。早期的直立人提供了狩猎大中型猎物的第一个完整证据（Bunn & Pickering，2010；Pickering & Bunn，2012；Pickering，2013；Domínguez-Rodrigo & Pickering，2017）。此外，正如人们所预料的那样，至少有一部分直立人群体的脑容量更大，他们似乎负责重要的技术创新，而其中一项创新可能是火的使用。
人们很难找到古人类使用火的实物证据。100万年前，非洲的直立人可能已经开始使用人工火（Gowlett & Wrangham，2013；Gowlett，2016；Wrangham，2017），但确切的证据表明，直到大约80万年前古人类才开始使用人工火，而且即便如此，那些古人类可能也无法随意生火。几乎可以肯定的是，火是分阶段被驯化的，这一过程可能同时伴随着损失和收获，而且对自然火的利用和管理早在人工取火之前就开始了。但有证据表明，最早开始驯化火的是一些直立人。毫无疑问，直立人最先使用了阿舍利石器加工技术，这种石器加工技术令人印象深刻，其标志性石器是著名的卵圆形左右对称手斧。与火一样，尽管许多直立人的遗址中并没有阿舍利石器的踪迹，它在100万年前似乎仅仅出现在非洲或非洲附近，但是这些人工制品的技术含量比奥尔德沃的薄片石器要高得多。新的技术、非洲以外的迅速扩张、狩猎的证据，也许还有驯化火的第一阶段，这些都表明古人类开始转向一种新的演化动力，文化学习和合作在其中发挥着更重要的作用。
类似直立人的古人类在更新世的大部分时间已经存在，在爪哇岛发现的化石可以将他们生活的时间追溯至10万年前，如果佛罗里斯人
可视作缩小的直立人的话，这个时间点甚至更近。但在大约80万年前，类似直立人的古人类在非洲和欧洲（也许还有欧亚大陆）被海德堡人所取代。后者被认为是晚期智人、尼安德特人和丹尼索瓦人的共同祖先。海德堡人的大脑化程度更高，他们的脑容量大小与后期某段时期的古人类相似。他们颈部以下的部分与那些后期的古人类非常相似，直立人也是如此。
据我们所知，海德堡人的生活比直立人效率更高。关于早期直立人狩猎的观点仍然有争议，但毫无疑问，海德堡人是成功的大型猎物狩猎者（Jones，2007；Stiner，2013）。事实上，他们的狩猎能力足以使他们定居在凉爽的温带栖息地（Mussi，2007）。在冬天，这些栖息地里几乎没有植物性食物，因此对生活在这儿的觅食者来说，狩猎绝不仅仅是最基本的植物性食物之外的一种偶尔的、受欢迎的补充，它很可能在直立人觅食经济中发挥很重要的作用。尽管海德堡人在78万年前至40万年前的用火记录存在很大的空白，但是他们对火的使用确定无疑。目前只是不清楚他们是否以及何时学会了人工取火。在海德堡人存在于世的大部分时间里，他们依靠阿舍利石器加工技术制作石器。然而，大约在30万年前，他们逐渐演化成晚期智人和尼安德特人，到了中石器时代，技术应用变得更加普遍，
这些技术使制造者能够更好地控制石器的形状。同样，从大约50万年前开始，古人类开始制造带柄石器和由多个部件构成的石器复合工具（Wilkins & Chazan，2012；Wilkins，Schoville et al.，2012）。
这些时间节点并不是完全确定的。随着研究的深入，这些标志性技术首次出现的时间普遍趋向于更早。有证据表明，小而锋利的石片（通常形状相当规则）可能被用作带柄石器，尤其是细小石器上的尖刺或倒钩。勒瓦娄哇石器加工技术（“Levallois”stone working techniques）就是证据之一。这些石器要求工匠有很高的技术，这样才能更好地控制石器的形状。这是中石器时代的独特技术，但也有迹象表明它可能出现得更早。带柄石器可能早在78万年前就出现了，有关带柄石器和中石器时代技术更可靠的证据出现在大约50万年前（Kuhn，2020），但这些工具还不是标志性的考古材料。复合工具和勒瓦娄哇石器加工技术的发展和传播缓慢，可能是因为其间有损失也有收获，且它们是在不同的地区在不同的程度上被独立发掘的。大约30万年前，带柄石器和勒瓦娄哇石器加工技术已经成熟并得到了广泛传播，但这一时期并不是它们第一次出现。
谈到古人类技术演化的下一个阶段，即旧石器时代晚期，石器工具的起源和广泛使用之间的区别尤为重要。在20世纪80年代到90年代，人们认为，中石器时代在大约5万年前随着旧石器时代晚期革命而突然结束。当时的观点是，这场革命产生了多方面的影响：石器技术更加多样化，其地域差异更明显；骨头、长兽牙和其他耐用材料（包括标志着能缝制合身衣服的锥子和针）的使用更加系统；资源开发的范围更广泛，特别是对海洋和河流资源的开发；其中最引人注目的是象征物的出现和使用，如珠宝、赭石、不同风格的非实用性工具、第一把乐器（约4.5万年前的骨笛）和用于丧葬仪式的材料等。石器更丰富、地域差异更大、非实用主义的生活方式曾经被视作中石器时代结束的标志，但现在我们已经知道，这是受欧洲记录误导而产生的错误假说（McBrearty & Brooks，2000；McBrearty，2007）。细小石器被推测是旧石器时代晚期的标志，而人们在非洲发现了大约25万年前的细石器记录，这些细小石器最初是被零星发现的，而且发现地点间隔遥远。有证据表明，大约在同一时期，出现了赭石、磨石和更广泛的资源基地，而在10万年前出现了墓葬（Pettitt，2011，2015）。
目前已知的最早的珠宝和赭石雕刻可以追溯到10万年前至8万年前（Rossano，2015）。毫无疑问，这一时期的古人类已经完全控制了火，而在5万年前并没有发生突然的、革命性的变化。相反，从大约25万年前开始，特别是在大约12万年前之后，社会变化和区域分化的步伐加快了，在那一时期的考古记录中，象征物变得更为常见（Kuhn，2020）。即便如此，许多空白和倒退的出现打断了这一总体趋势，并使之复杂化。
总结这段古人类演化的历史，有三个特征很突出：第一，类人猿在形态和行为上的转变是迅速而惊人的；第二，这种转变并非匀速发生；第三，形态和行为的转变似乎不太相关。
接下来，我将对这三个特征进行详细的说明。
第一，按照哺乳动物演化的正常标准，古人类与其他类人猿的差异程度以及这些差异的分化速度，确实是惊人的，在更新世尤为如此。据我们所知，在更新世开始时，古人类仍然属于东非智人谱系（Zhu，Dennell et al.，2018）。也许他们才刚刚开始依赖技术、合作、肉类和狩猎，正是这些让他们区别于其他类人猿。他们在形态上越来越不像其他类人猿，因为他们完全直立行走，把手臂、肩膀、手腕和手从行走中解放了出来。到全新世初期，古人类这一物种与其他类人猿完全区分开来。与黑猩猩和其他类人猿相比，古人类又高又瘦，大脑发达，身体脆弱。而且古人类拥有各种各样的、适应不同地域使用的技术，且遍布世界各地。
在全新世及之前，古人类对生态的影响就是不可忽视的，它们可能导致了美洲的一次生物大灭绝。即使人口密度很低，估算古代人口规模也非常容易出错，但古人类在更新世晚期、全新世早期的广泛分布意味着当时有着非常可观的人口数量。全新世初期的人类社会生活已经非常复杂，具有多层纵向结构，人与人之间通过亲缘关系、物质交换、共同的语言和文化联系在一起。社会生活受语言、公开性规范、宗教传统、亲缘关系网络（通常是非常复杂的）、显性民族认同等结构方面的影响。虽然社会结构的这些方面很难通过考古学来确定，但它们是觅食社会生活一个根深蒂固的世界性特征，很可能在8万年前，即晚期智人从非洲向外扩散之前，它们就已经在晚期智人的社会中建立起来了。这种转变的速度和规模需要有针对性的解释。
第二，虽然古人类在形态、社会生活、生态和技术方面确实与其他类人猿有了很大的不同，但这些转变并非匀速发生。这一点在技术领域尤其明显，至少在应用于坚硬材料的技术上是如此。最初，这种转变非常缓慢：洛迈奎工具大约出现于330万年前，奥尔德沃石器加工技术大约出现于250万年前，随后是大约180万年前的阿舍利石器加工技术（尽管不是所有地方）。古人类对火的驯化同样非常缓慢。在大约25万年前，古人类通过技术创新，花了将近10万年的时间才驯化了火。因此，如果生态合作、技术和社会学习之间存在一个反馈循环，那么在很长一段时间内，这个反馈循环是脆弱的，很容易停滞不前。虽然黑猩猩和古人类之间的谱系差异现在非常显著，但这种差异并不是平稳增长的结果。相反，在数百万年的时间里，它是以突发增长和长期停滞的方式交替进行的。
第三，就我们已确定的古人类物种而言，技术创新与古人类物种形成之间的相关性微乎其微。除了从直立人到阿舍利人的特例，
一个新的古人类物种的出现并不代表新技术的出现，但这个特例也是非常片面的。阿舍利工具在非洲以外的地方被发现只能追溯到大约80万年前，比最初的直立人扩张要晚得多（Kuhn，2020）。此外，克莱夫·芬利森（Clive Finlayson）指出，在几处早期非洲直立人的遗址中没有发现阿舍利工具（Finlayson，2014）。同样，技术和行为的改变与大脑进化之间也没有明显的相关性，依旧只有直立人是特例。从大约170万年前到80万年前海德堡人起源的这段时间里，古人类的大脑发生了显著的变化，技术上却没有发生明显的改变。同样，在过去的10万年里，我们看到古人类有了显著的技术创新，但没有发生明显的大脑进化。因此，要解读古人类的形成不仅需要解释晚期古人类的加速转变，还需要解释晚期古人类在技术创新、物种形成模式和大脑进化等各方面的独立发展。我们很快就会讲到，这种相关性的缺乏，原因之一是文化学习。不仅仅是其本身的神经系统，社会环境也越来越多地塑造着古人类的技术和行为能力。
下文会将这种非常宽泛的概述与文化学习的扩展联系起来。因为正是文化学习的扩展为人类提供了物质工具、信息和专业知识，使合作获益越来越多。