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尽管在很多方面都是天才，但达尔文并不是很擅长数学。在自传中，他承认：“我试着去学好数学，我在1828年还和一位非常无聊的家庭教师一起去巴茅斯学习，但我学得很慢。学数学真是太讨厌了，主要是我在学代数的时候连最基础的部分都搞不明白……我觉得程度稍微高一点的，我就学不会了。”因此，《物种起源》中的讨论通常是定性的，而不是定量的，尤其是在涉及进化产生的变化方面。在《物种起源》中，少数几处需要尝试简单计算的地方，达尔文也常常做得一塌糊涂。这也就不奇怪，当读过詹金对自己的数学批评后，他在给华莱士的一封信中承认：“我当时太盲目，认为单一的变异可能很容易保存，现在看来没有那么可能了。”
即便如此，我们还是很难想象，达尔文一直没有察觉到融合遗传理论的湮没效应，直到读过詹金的文章他才完全认识到这一点。但他也不是真的浑然不觉。早在詹金发表评论的25年前，也就是1842年，达尔文就已经观察到：“如果在任何一个国家或地区，让同一物种的所有动物自由交配，那它们之中任何微小的变化倾向，都会不断地被中和掉。”实际上，达尔文甚至在一定程度上依赖湮没效应来维持种群的完整性，以应对个体由于变异而偏离原有类型的趋势。那么他怎会不理解，单一的变异与融合的平均力量抗衡有多困难？达尔文之所以出错，之所以对詹金的观点反应迟缓，或许一方面是因为他对遗传学在全盘概念上的理解困难，另一方面则是因为他对“变异一定很稀有”的执念。后者可能部分源于他的生殖和发育的相关理论，因为他认为只有发展压力才会引发变异。而且，达尔文对遗传学的困惑不止这些，从下文的前后矛盾之处可见一斑。在《物种起源》中，达尔文指出：
一个品种已经失去了的某种性状，在许多代之后再次出现，那合理的假设便是：这种性状并不是某祖先个体的数百代之后突然被某个个体所获得，而是它潜伏在每一个有产生这种特性趋势的后代中，遇到未知的有利条件后才出现。
这种“潜伏”的概念明显偏离了正常的融合遗传理论，从许多方面来看，它更接近于孟德尔遗传理论。但达尔文似乎最初并没有想到在回应詹金的争论中引用这个“潜伏”的概念。相反，他决定转移方向，将关注点从之前理论中强调的单一变异的作用，转移到个体差异
。这一新鲜素材为自然选择机制发挥作用提供了新的支持。换句话说，达尔文现在相信，物种依靠完整连续的变异，通过多代的自然选择形成进化。
1869年1月22日，达尔文在致华莱士的信中写道：“我已经暂时中止我的例行工作来筹备新版的《物种起源》
，那已经消耗了我极大的心力，而我希望在新版中对两三个重要内容进行大幅改进。我一直认为个体间的差异比单个变异更重要，现在我得出结论，它们个体间的差异是至关重要的，在这一点上我相信我和你的意见一致。弗莱明·詹金的论证已经说服了我。”为了反映他的新重点，达尔文对《物种起源》第五版和随后的版本进行了这样的修改：将与“个体”有关的词语从单数改成复数，例如将“any variation”改成“variations”，将“an individual”改成“individual differences”。他还在第五版中增加了一些新的段落，有两个段落特别引人注目。他在其中一段坦承：
我还发现，在自然状况下，对于像畸形这种某些偶然的构造偏差的保存，是不多见的。最初即使被保存下来了，到后来也会与正常个体杂交，直至消失。虽然这样，当我读过《北不列颠评论》上刊登的一篇有价值的论文后，才认识到，细微的或显著的单独变异，鲜有可以长久保存的。
在另一段文字中，达尔文自己简要总结了詹金的湮没效应。这段文字非常有趣，因为与詹金的原文相比，达尔文提出了两个看似微不足道、实则极其重要的差异。首先，达尔文假设1对动物会有200个后代，其中只有2个能够幸存并繁殖后代。尽管没有数学背景，但是，达尔文似乎在1869年已经预见到了这个问题，之后戴维斯才在1871年写给《自然》的一封信中对詹金的观点提出了修正：为了使种群不灭绝，必须平均有2个后代存活下来。其次，更加有趣的是，在达尔文的总结中，他假设“变异体”的后代中只有一半继承了有利的变异。但是，请注意，这个假设与融合遗传理论的预测相矛盾！可惜的是，当时达尔文还无法推敲出非融合遗传理论的可能影响，他只是接受了詹金的结论，但没有进行更进一步的讨论。
不过，有很多迹象显示达尔文对融合遗传理论已经不满了好一阵子。生物学家托马斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）是达尔文的朋友，他常常在公众场合支持达尔文的进化论。1857年，达尔文在写给赫胥黎的信中解释道：
我最近越来越倾向于从我最感兴趣的角度来探索“进化”这个课题，即遗传。在这方面，我一直以来都有一个粗略而模糊的猜想：真正的受精繁殖会使两个或无数个独立的个体产生某种组合，但不是真正的融合，这是因为它们的亲代又有各自的亲代和祖先的遗传信息。我不太理解，为何杂交型态回溯到祖先型态的程度如此之大。不过，当然了，所有这些推测只是极为粗糙的想法。
无论是否粗糙，这一观察其实极富洞察力。达尔文在这里认识到，父系和母系的遗传信息的组合，更像是将两副纸牌洗在一起，而不是颜料的混合。
尽管达尔文在这封信中提出的想法可以被看作孟德尔遗传学的先导，但由于对融合遗传理论的理解存在困惑，达尔文最终得出了一个完全错误的理论，即泛生论（pangenesis）。在达尔文的泛生论中，整个身体都能向生殖细胞发出指令。达尔文在他的著作《动物和植物在家养下的变异》（ The Variation of Animals and Plants Under Domestication ）中推测道：
泛生论
该理论认为生物体各部分的细胞都带有特定的自身繁殖的颗粒，这些颗粒可由各系统集中于生殖细胞，传递给子代，使其呈现出亲代特征。环境的改变可使颗粒的性质发生变化，使得亲代的获得性状可遗传给子代。
细胞在转化为完全被动
或“成形物质”之前，它们会释放微小的颗粒或原子，这些颗粒或原子在机体内自由循环。当它们得到适当的营养供应后，通过自我分裂繁殖，逐渐发展成为与它们起源的细胞相似的细胞。因此，严格来说，新生物的生成并不是由繁殖元素
单独完成的，而是由分布在整个机体中的细胞共同完成的。
对达尔文来说，与融合遗传理论相比，泛生论的巨大优势在于，如果在生物的一生中出现了某种适应性变化，那种颗粒可以记录下这种变化，并寄居在生殖器官中，以确保这种变化会传递给下一代。不幸的是，泛生论把遗传理论带向与现代遗传学相反的方向。现代遗传学认为受精卵指导整个身体的发育过程，而不是反过来。尽管达尔文对泛生论存在困惑，但他固执地坚持这一理论，就像他之前坚持自然选择这个正确的理论一样。
虽然遭受科学界的激烈攻击，但是，达尔文仍在1868年给自己的重要支持者约瑟夫·道尔顿·胡克（Joseph Dalton Hooker）的信中写道：“我由衷相信每个细胞都会释放出含有遗传成分的微粒或泛子；但无论如何，这个假设作为一个有用的联系纽带，连接了目前完全孤立的各种重要生理事实。”他还满怀信心地补充说，即使“泛生论现在夭折，感谢上帝，它一定会在未来某个时间再次出现，它将由其他学者以不同的方式重新提出，并以新的名称命名”。“颗粒遗传”其实是一个展示了绝妙思想的完美例子，但是，它因为结合了错误的应用机制“泛生论”而彻底失败了。
在1866年与华莱士的一次信件往来中，达尔文清晰地表达了他的遗传原子论（atomistic）观点，该观点在本质上和孟德尔遗传理论是一致的。首先，达尔文在1月22日的信中指出：“我知道有许多变种，虽必须称之为变种，但它们并没有发生融合或交叉繁殖，而是产生与父母某一方非常相似的后代。”由于没有理解达尔文的观点，华莱士在2月4日回信道：“如果你‘知道变异没有发生融合或交叉繁殖，而是产生与父母某一方非常相似的后代’，这不正是确定一个物种是否独立存在的生理学实验吗？也就是证明物种起源的完整证据所缺失的那部分。”
知道自己被误解，达尔文马上在下一封信里纠正华莱士：
我觉得你可能没有理解我所说的“某些变种不会融合”的意思。这并不是指生殖。我举个例子来说明。我让彩色豌豆和紫色甜豌豆这两个颜色迥异的品种进行杂交，结果在同一个豆荚里得到这两个品种，但没有介于两者之间的。我想同样的情况一定也会发生在你的蝴蝶和那三种千屈菜上。虽然这些例子看起来如此奇妙，但另一种情况可能更为普遍：世上每一个雌性生育的后代，不是雄性就是雌性。
这封信有两个方面值得注意。首先，达尔文在这里描述的实验结果，与孟德尔进行的实验相似，实际上，正是这些实验引领孟德尔构思出孟德尔遗传理论。达尔文只差一点点就能发现孟德尔的3∶1比例了。
达尔文将普通的两侧对称的金鱼草与异常的星形金鱼草进行杂交，得出的结果是，第一代全部都是普通型，而第二代则有88株普通型和37株异常型（比例为2.4∶1）。其次，达尔文指出了一个非常明显的事实：所有后代不是雄性就是雌性，没有介于中间的雌雄同体。这一事实本身就反驳了“颜料融合”理论！因此，正确遗传形式的证据就摆在达尔文的眼前。正如他在《物种起源》中所说：“首次杂交或第一代中的杂种的变异性程度轻微，比之其后连续世代的极大的变异性，是一桩奇特的事实，并值得关注。”还要注意的是，以上达尔文和华莱士的通信都发生在詹金发表评论之前。不过，尽管达尔文与孟德尔的遗传理论非常接近，但他没有领悟到孟德尔遗传理论的普遍性，也未能意识到它对自然选择的重要性。
为了完全理解达尔文对颗粒遗传的态度，还有一些令人困扰的问题需要解决。1865年，孟德尔向布鲁恩自然历史学会提交了记述他的实验和遗传学理论的重要论文《植物杂交实验》 [8] 。达尔文是否有可能在某个时间读过这篇论文？他在1866年写给华莱士的信是否在某种程度上受到了孟德尔工作的启发，而不是代表他自己的见解？如果他读过孟德尔的论文，为什么他没有看出孟德尔的成果就是回应詹金批评的正解呢？
有趣的是，至少有3本在1982—2000年出版的著作，声称达尔文的个人图书收藏中有孟德尔论文的副本，甚至还有第四本书（于2000年出版）声称达尔文建议《大英百科全书》（ Encyclopaedia Britannica ）在hybridism（杂交）条目下列入孟德尔的名字。显然，如果最后这个说法被证明是真实的，那就意味着达尔文对孟德尔的工作非常清楚。
2003年，剑桥大学达尔文通信项目（Darwin Correspondence Project）的安德鲁·斯克莱特（Andrew Sclater）对所有这些问题做出了明确回应。事实证明，在达尔文收藏的所有书籍和文章的清单中，孟德尔的名字（作为作者）一次也没有出现过。这并不令人意外，因为孟德尔的原始论文发表在布鲁恩自然历史学会的会刊上，而这是一本比较冷门的期刊，达尔文从未订阅过。此外，孟德尔的工作几乎无人问津，在沉寂了34年后，直到1900年才被重新发现，当时德国的植物学家卡尔·科伦斯（Carl Correns）、荷兰的雨果·德弗里斯（Hugo de Vries）和奥地利的埃里希·冯·切尔马克-塞森内格（Erich von Tschermak-Seysenegg）各自独立地发表了支持性的证据。然而，在达尔文的两本藏书中确实提到了孟德尔的工作。达尔文甚至在著作《植物界异花受精和自花受精的效果》（
The Effects of Cross and Self Fertilisation in the Vegetable Kingdom
）中引用了其中一本：赫尔曼·霍夫曼（Hermann Hoffmann）于1869年出版的《确定物种和品种价值的研究》
。然而，达尔文从未引用过孟德尔的工作，也没有在霍夫曼的书中做任何关于孟德尔的标注。这同样不令人意外，因为霍夫曼本人并没有理解孟德尔的工作的重要性，他用一句非常简单的话总结了孟德尔的论点：“杂交种后代具有回归亲本的倾向。”达尔文还有另一本藏书提到孟德尔的豌豆实验：威廉·奥尔伯斯·福克（Wilhelm Olbers Focke）的《植物混种》
。图2-4是这本书的封面，达尔文还在上面写了名字。正如我亲眼所见，这本书的命运甚至更微不足道：在达尔文的这本藏书中，记述孟德尔工作的那几页根本没有裁切！
图2-5为根据我的请求所拍摄的达尔文藏书的照片，显示了未裁切的书页。话说回来，即使达尔文阅读了这些页面，他也不会有太多的启发，因为福克并未理解孟德尔的理论。
图2-4 《植物混种》封面
图2-5 达尔文藏书的照片
还有一个问题尚未解答：达尔文真的建议《大英百科全书》将孟德尔的名字纳入其中吗？
对此，斯克莱特给出了明确的答案：不，他没有。事实上，当博物学家乔治·罗曼斯（George Romanes）请达尔文为《大英百科全书》撰写一篇关于杂种的草稿并提供参考资料时，达尔文向罗曼斯推荐了福克的书（带有未切割的页面），并告诉他这本书“给你的帮助远胜于我”。
达尔文完全不熟悉孟德尔的工作，相较之下，达尔文的理论却对孟德尔的想法有明显的影响。不过，在1854—1855年孟德尔开展豌豆实验时，达尔文的理论还没有对他产生影响。直到孟德尔拥有了1863年出版的《物种起源》第二版德文版。在这本书中，他用线在页边标记了一些段落，用下划线标记了一些文字的部分。孟德尔的标记显示了他对某些话题的极大兴趣，如新品种的突然出现、人工选择和自然选择以及物种间的差异。
毫无疑问，阅读《物种起源》对于孟德尔在1866年所发表的论文有巨大的影响，因为这篇论文在许多地方反映了达尔文的各种概念。例如，当讨论可遗传变异的起源时，孟德尔写道：
假如植被条件的改变是影响植物变异的唯一原因，那么我们可以预期，那些被人耕种、在几乎不变的条件下生长好几百年的植物会重新稳定下来。然而，事实并非如此，这些植物反而更为多样化，并会出现变异程度最大的形态。
我们可以将这段话与达尔文《物种起源》中的一段话做比较：“有记录表明，一种可变异的生物体会在培育状态下停止变异。诸如小麦之类的最古老的栽培植物，迄今还常常产生新的变种；最古老的家养动物至今仍能迅速地改进或变异。”但最重要的是，孟德尔似乎已经察觉，他的遗传理论或许可以解决达尔文最主要的问题：进化要有足够的可遗传变异才能发挥影响。这正是詹金所指出的融合遗传理论无法解释的地方。孟德尔写道：
如果我们认同杂交品种的发展是遵循“豌豆定律”的话，那么每次实验都必须通过大量的实验对象开展……在豌豆实验中已经证明，杂交品种会产生具有不同构成的卵细胞和花粉粒，而这正是导致它们后代变异的原因。
换句话说，变异会遗传，并且没有融合这回事。此外，孟德尔多次尝试将植物从它们的自然栖息地移植到修道院花园中来创造变异。当植物移植实验未能产生任何变化时，孟德尔告诉他的朋友古斯塔夫·冯·尼斯尔（Gustav von Niessl）：“在我看来已经很清楚了，自然不会以这种方式改变物种，所以一定有其他力量在起作用。”因此，孟德尔至少接受了进化论的一部分内容。但这引发了另一个有趣的问题：如果孟德尔赞同达尔文的观点，甚至认识到自己的结果对进化的重要性，为什么他没有在自己的著作中提到达尔文的名字？
要回答这个问题，我们必须了解孟德尔所处的特殊历史背景。1852年9月14日，奥地利皇帝弗朗茨·约瑟夫一世（Francis Joseph I）授权主教拉乌斯彻（Rauscher）代表他与梵蒂冈制订一份协定。这份协定于1855年签署，因为1848年欧洲掀起的革命浪潮，协定中包含了许多严格的规定。例如：“所有天主教儿童的学校教育必须符合天主教教堂的教义……主教有权查扣对宗教和道德有害的书籍，并禁止天主教徒阅读这些书籍。”
这些限制造成了许多后果。例如，古生物学家安东南·弗里奇（Antonén Fric）甚至不被允许在捷克斯洛伐克的布拉格发表演说，讲述他参加1860年英国科学会议的感想，因为在那次会议中，赫胥黎提出了达尔文的理论。
虽然梵蒂冈本身推迟了数十年才对达尔文的理论发表正式宣言，但一个德国天主教的主教会议早在1860年就声明：“我们最初的祖先是由上帝直接创造的，因此我们宣布，那些大胆之徒竟然敢主张，人类是从不完美的状态经过自身的不断发展才变得更完美，显然严重违背了《圣经》和信仰。”在这种极为压抑的氛围下，1847年被任命为神父、1868年当选为修道院院长的孟德尔，或许会认为明确支持达尔文的学说并非明智之举。
我们可能还很疑惑，如果达尔文在1866年11月21日之前读了孟德尔的论文，他那篇缺陷明显的关于泛生论的章节会发生什么变化。当然，这点我们永远无从得知，但我的猜测是不会发生什么改变的。达尔文还没有准备好去理解变异只会影响生物体的某一部分，而不会影响其他部分这一观点，而且他的数学能力也不足以让他理解和领会孟德尔的概率法。要从几个孤立的例子中发展出一个特定的、通用的机制，并以3∶1的比例传递某些特定植物的特性，并不是达尔文的长处。
此外，达尔文固执地捍卫他的泛生论，表明他在当时的人生阶段，可能备受现代心理学家所称的“自信心错觉”的困扰，这是一种人们高估自己能力的常见状态。虽然这种状态通常出现于那些自身技能不足而又对此一无所知的人身上，但它可以在某种程度上影响每个人。例如，研究表明，大多数象棋手都认为他们的正式排名明显低于自己的实际水平。如果达尔文确实有自信心错觉，那就相当具有讽刺意味，因为他自己曾充满洞察力地注意到，“ 无知要比知识更容易让人产生自信 ”。
将生存率和变异现象建立起量化理论，并充分整合达尔文进化论和孟德尔遗传学，是一项极其复杂的工作，科学界大约花费了70年的时间才解决。1900年，孟德尔1865年的先驱性报告被重新发现，而在随后的几年里，孟德尔的遗传学定律甚至被认为与达尔文的进化论相对立。遗传学家认为，作为唯一可接受的遗传变异形式，突变是突然发生并已经准备好的，而不是逐渐发生的。
直到20世纪20年代，经过了许多重要的研究项目之后，这种对立才逐渐消失。首先，生物学家托马斯·亨特·摩根（Thomas Hunt Morgan）团队的果蝇繁殖试验明确显示，孟德尔的定律是普遍适用的。后来，遗传学家威廉·欧内斯特·卡斯尔（William Ernest Castle）证明，他可以在一群老鼠中通过选择小型特征差异的行为来创造遗传的变化。最后，英国遗传学家西里尔·迪恩·达林顿（Cyril Dean Darlington）发现了染色体基因物质交换的实际机制。所有这些研究以及类似的研究表明，突变很少发生，而且大多数时候是不利的。在那些罕见的有利变异发生的情况下，自然选择被认为是唯一能够使它们在种群中传播的机制。
生物学家进一步认识到，大量独立作用的基因可以对一个特征的持续变化起作用。达尔文的渐进论获胜，自然选择确实会对细微差异造成适应性的作用。
达尔文的错误和詹金的批评意外地产生了另外一个后果：它们为罗纳德·费舍尔（Ronald Fisher）、霍尔丹和休厄尔·赖特（Sewall Wright）等人发展群体遗传学铺平了数学基础的理论道路。这项工作提供了最终证据，证明孟德尔的遗传学和达尔文的自然选择是互补的、彼此不可或缺的。尽管达尔文在遗传学方面存在基本错误，可令人惊叹的是，他竟然有那么多正确之处。
进化的故事并不仅仅是从神话到知识的简单叙事，而是一个千头万绪、错误百出、迂回曲折的故事。最终，所有这些纷杂的线索汇聚成了一个结论：要理解生命，必须先理解错综复杂的、与一些非常复杂的分子有关的化学过程。我们将在第5章和第6章中讨论蛋白质和DNA分子结构的发现历程，重新拾起这个重要的线索。
前文提到，詹金的文章还对达尔文的进化论提出了另一些反对意见。其中尤其值得注意的是，詹金引用了他的好友和合作伙伴、著名物理学家开尔文勋爵的计算，而这些计算似乎表明地球的年龄远比达尔文的进化理论所需的年代短得多。由此引起的争议，不仅让我们更深入地了解了不同科学分支之间研究方法的差异，还为我们揭示了人类思维的运作方式，尽管人类思维的运作方式更多的是推测。
√ 詹金认为：自然选择在“选择”一种变异时几乎完全无效，因为任何这样的变异都会被群体里所有正常的品种稀释，不出几代就会完全消失。哪怕是在最极端的选择形式下，如果某种新特征只在群体中出现了一次，人们也不能期望将一个已经流传已久的特征完全转变为一个新特征。
√ 达尔文的自然选择进化论需要孟德尔遗传理论的支持才能真正起作用。
√ 遗传学的研究表明：突变很少发生，而且大多数时候是不利的。在那些罕见的有利变异发生的情况下，自然选择被认为是唯一能够使它们在种群中传播的机制。大量独立作用的基因可以对一个特征的持续变化起作用。达尔文的渐进论获胜，自然选择确实会对细微差异造成适应性的作用。
√ 群体遗传学的理论证明：孟德尔的遗传学和达尔文的自然选择是互补的、彼此不可或缺的。
√ 尽管达尔文在遗传学方面存在基本错误，可令人惊叹的是，他竟然有那么多正确之处。
√ 进化的故事并不仅仅是从神话到知识的简单叙事，而是一个千头万绪、错误百出、迂回曲折的故事。