在一篇对《物种起源》第四版的匿名评论上,詹金发表了他对达尔文理论的批判。这篇文章刊登于1867年6月出版的《北不列颠评论》(
North British Review
)。虽然这篇文章在多个方面批评了进化论,但这里我只集中讨论一个揭露达尔文错误的观点。为了证明自己的观点,詹金假设每个个体都会有100个子代,但是平均只有一个子代能够幸存并且繁殖下一代子代。然后,他讨论了一个拥有罕见基因突变的个体,这种基因突变使它的存活及繁殖机会是其他个体的2倍。詹金是一位严谨的工程师,他在1860年至1886年间获得了不少于37项专利。为精确计算出这种基因突变对整个群体的影响,他决定采用量化的方法
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这一个体将会繁殖大约100个子代,这些子代将是普通个体与变异个体的中间型。
在融合遗传理论的假设下,第一代子代的生存概率将是普通个体的1.5倍;因此,他们的生存优势不如发生突变的父辈;但由于基数庞大,第一代子代中有1.5个可以存活。这1.5个子代将再次与普通的个体交配,
会产生1.5×100=150个第二代子代,第二代子代的生存优势为普通个体的1.25倍。在这150个第二代子代中,大约有2个
可以存活,他们将会产生200个孩子,而这些孩子的生存优势比普通个体高1/8。这些孩子中有2个多可以存活,但生存优势再次减小,再过几代,它将不再被观察到,就像身体器官中许多不重要的小优势一样,它变得无足轻重,不会在生存竞争中体现出优势。
詹金认为,哪怕是在最极端的选择形式下,如果某种新特征只在群体中出现了一次,人们也不能期望将一个已经流传已久的特征完全转变为一个新特征,例如肤色。为了说明这种湮没效应,詹金选择了一个偏激的例子,即一个白人在一个黑人居住的岛屿发生船难。
詹金提到,即使这个人“在生存斗争中杀死了许多黑人”,“有很多妻子和孩子”,“在第一代中将会有几十个聪明的混血儿”,但是,“谁会相信整个岛屿将逐渐出现白种人或黄种人?”
事实上,詹金在计算中犯了一个严重的逻辑错误。他假设每一对伴侣会有100个子代,而其中只有一个能够生存下来并进行繁殖。但是,因为只有雌性能生育,所以每一对父母必须平均有两个子代存活,且必须为一雄一雌,否则每一代种群规模都将减半,并将导致迅速灭绝。令人惊讶的是,只有英国利兹文法学校的助理数学教师阿瑟·斯莱登·戴维斯(Arthur Sladen Davis)发现了这个明显的错误,并在1871年写给《自然》( Nature )的信中解释了这个错误。
戴维斯证明,当我们对种群进行校正以保持其大致稳定的规模时,变异的影响并不会像詹金所认为的那样消失;相反,实际上尽管这种影响可能会被稀释,但它会分布到整个种群中。比方说,在融合遗传理论的假设下,我们将1只黑猫引入一个全是白猫的种群中,则会产生2只灰色的子辈小猫、4只毛色更淡的孙辈小猫,以此类推。随着后代的不断产生,它们的颜色会逐渐变浅,但是黑色这个基因不会完全消失。戴维斯还得出了正确的结论:“一个有利的突变如果只发生一次,并不会对一个种群的基因组成产生太大的影响,因为它并不能被遗传到后代中。但是,如果这个突变在不同的代际中多次独立发生,就可能会产生可观的变化。”
撇开詹金的数学错误不谈,他整体的批评是正确的:在融合遗传理论的假设下,即使在最有利的情况下,只出现一次黑猫,无论它的优势有多么明显,也不可能将整个白猫种群变成黑色。
为什么达尔文在当时并没有意识到自己理论中的这个看似致命的缺陷?在仔细探究这个问题之前,先从现代遗传学的角度来理解融合遗传理论会更有帮助。