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进化论概念所面临的最大挑战之一是适应性，因为物种似乎能与周遭环境达成完美的和谐，而生命本身的各种特征，如身体器官和生理过程，也能相互适应。这就产生了一个难题，让达尔文之前那些具备进化思维的博物学家疑惑不解：如果物种适应得这么好，它们怎么能够一边进化，一边维持良好的适应性呢？达尔文很清楚这个难题的存在，而他确信自己的自然选择理论能够提供一个令人满意的答案。
自然选择的基本思想相当简单，一经指点就能明白。就像其他“时候到了”的发现一样，博物学家阿尔弗雷德·罗素·华莱士（Alfred Russel Wallace）在大约相同的时间独立地提出了非常类似的构想。但华莱士很清楚大部分功劳应该归给谁，在1864年5月29日给达尔文的信中，他写道：
关于自然选择的理论，我始终认定那其实是你的想法，专属于你一人。在我拥有关于这个主题的任何想法之前，你已经研究了我完全没想到的细节；我的论文从来未能说服任何人，顶多被认为是巧妙的推测，但你的著作已经彻底改变博物学的研究。
我们试着跟随达尔文的思路来思考：首先，他指出，物种产生的后代数量往往比能够生存下来的数量要多；其次，同一物种的每个个体不可能完全一样。如果其中一些个体在适应环境方面有些优势，比如能更好地应对环境的变化，假定这些优势能够被遗传并且传给它们的后代，那么随着时间的推移，这一种群将逐渐转变成适应能力更好的生物。达尔文在《物种起源》的第3章中这样写道：
由于这种生存斗争，无论多么微小的变异，无论这种变异缘何而生，倘若它能在任何程度上、在任何物种的一个个体与其他生物以及外部条件的无限复杂的关系中，对该个体有利的话，这一变异就会使这个个体得以保存，而且这一变异通常会遗传给后代。其后代也因此有了更好的存活机会，因为任何物种周期性地产出的很多个体中，只有少数得以存活。我把通过每一个微小的（倘若有用的）变异被保存下来的这一原理称为“自然选择”。
基因
曾称“遗传因子”，遗传信息的基本单位，一般指位于染色体上编码一个特定功能产物（如蛋白质或核糖核酸分子等）的一段核苷酸序列。
若用达尔文完全不知道的现代遗传学术语，我们可以简单地说，从生存和繁衍的角度自然选择就是那些基因比较“优良”的个体能够产出更多的后代，而这些后代也会有相对更好的基因。换句话说，经过许多代的进化后，有利的基因突变将会占上风，有害的基因突变则会逐渐被淘汰，从而使物种对环境的适应能力不断提高。例如，我们很容易看出跑得更快对捕食者和猎物都有利。因此，在东非塞伦盖蒂的开阔草原上，自然选择造就了一些地球上速度最快的动物。
以下几项因素共同组成了自然选择的完整图景。首先，自然选择发生于种群而非个体之中，种群是指在一定地理区域内彼此能交配繁殖的个体的集合。其次，种群通常具有极高的繁殖能力，如果不加抑制，其数量会呈指数级增长。例如，雌翻车鲀一次最多可产下3亿颗卵，即使其中只有1%的卵受精并存活到成年，海洋中也很快就会充斥着翻车鲀，而成年翻车鲀的平均重量超过2 000磅。幸好，由于种群内部存在的资源竞争、天敌的猎食以及环境的不利条件等，任何物种的一对父母平均只有两个后代可以存活和繁殖。
这段描述明确说明在达尔文的自然选择中，“选择”这个词实际上更像是指淘汰一个群体中在生存和繁殖方面“较弱”成员的过程，而不是被拟人化的自然所做出的选择。你可以把淘汰过程想象成用一张巨大的筛网筛选，较大的颗粒能留在网上，即生存和繁殖的能力较强的个体能够适应环境并留下来，而那些从筛网上漏下去的“颗粒”则被淘汰。环境就是让筛网摇动的动力。因此，在华莱士1866年7月2日写给达尔文的信中，他建议达尔文考虑改变“自然选择”这一理论的名称：
因此，我想建议您用斯宾塞的术语“适者生存”来代替“自然选择”，因为这样可以完全避免误解。“适者生存”非常简单明了地表达了事实，而“自然选择”是一种隐喻表达，在某种程度上是不准确的，因为即使是将自然拟人化，她也并不是选择那些有利的变异，而是消灭了那些最不利的变异。
达尔文在《物种起源》第五版中采用了这种表述方式，它是由博学多才的赫伯特·斯宾塞（Herbert Spencer）在1864年创造的词汇，“适者生存”是“自然选择”的同义词。然而，现代生物学家很少使用这个术语，因为它可能会给人们留下错误的印象，认为只有强壮或健康的生物才能生存下来。
事实上，对达尔文来说，“适者生存”的意义和“自然选择”一模一样。也就是说，那些拥有适应环境和遗传优势的生物，将会更成功地将这些特征传递给它们的后代。因此，就算达尔文承认自己受到一些哲学激进派的思想启示，比如政治经济学家托马斯·马尔萨斯 [6] （Thomas Malthus）提出的某种生物经济学理论，他提出的自然选择和生物经济学理论之间仍存在一些重要的差异。
遗传变异
指同一基因库中不同个体之间在DNA水平上的差异。也是对同一物种个体之间遗传差别的定性或定量描述。
关于自然选择一定要提的第三点，也是最重要的一点是，它其实包含两个连续的步骤，第一步主要是随机的或偶然的，第二步则完全是非随机的。在第一步中，会产生一种可遗传的变异。用现代生物学的语言来说，我们理解这种遗传变异是由随机突变、基因重组以及与有性繁殖和受精卵形成相关的所有过程导致的。在自然选择的第二步，即选择中，无论是与同一物种的成员竞争、与其他物种的成员竞争，还是以其应对环境的能力而言，那些最适合竞争的个体，更有可能生存和繁殖。然而，选择的过程并不能完全决定一切。例如，好的基因也无法帮助一种恐龙免受巨大陨石撞击的灭顶之灾。因此，概括地说，进化的实质是在长时间自然选择的作用下种群基因频率发生变化的过程。
自然选择和“设计”的概念在两方面有显著差异。第一个差异是，自然选择并不存在一个长期的“战略计划”或终极目标。自然选择并非朝着造就某种完美的理想而努力，而是通过每一代逐渐淘汰适应性较差的物种，不断地进行调整、修改，它常常改变方向，甚至会导致整个物种灭绝。这不是一个大师级设计师所期望的结果。第二个差异是，自然选择是建立在已有生物基础之上进行微调和适应的过程，实际上它只能做到那么多。自然选择是通过修改已经进化到某种状态的物种开始的，而不是从零开始设计。因此，它的作用就像请一位裁缝修改一件旧衣服，而不是请范思哲时装公司去设计一件新衣服。因此，就“设计”人类而言，自然选择还有很多需要改进的地方：拥有360度的视野或者4只手，会不会更好？牙齿中有牙神经、前列腺腺体完全包围尿道，这些真的是好主意吗？所以，即使某些特征具有适应性优势，但只要没有可遗传的变异实现这一特征，自然选择就永远无法产生这些特征。实际上，不完美是自然选择不可避免的结果。
你可能已经注意到，达尔文的进化论基本上很难通过直接证据来证明，因为它通常在非常漫长的时间段运作，若对这个时间段按比例换算，那么看小草生长，感觉就像是看快节奏的动作片一样。达尔文曾在1861年4月20日写信给地质学家弗雷德里克·沃拉斯顿·赫顿（Frederick Wollaston Hutton）
：“老是告诉人们我不妄求举出一个物种变成另一个物种的证据，我真的厌烦了，但我相信这个观念大致正确，因为有那么多的现象可以由此归类和解释。”尽管如此，生物学家、地质学家和古生物学家已经积累了大量间接证据支持进化，其中大部分并不是本书讨论的重点，因为这些证据与达尔文的错误没有直接关系。但是，我要指出一个事实：化石记录清楚地显示了生命从简单到复杂的进化过程。具体来说，在数十亿年的地质时间内，化石被发掘的地质层越古老，其物种就越简单。
举出一些支持自然选择的证据是很重要的，因为对达尔文同时代的人来说，最令他们感到不安的是，生命可以在没有目标方向的情况下进化和实现多样化。我已经提过一条证明自然选择确有其事的线索，即各种病原体产生的抗药性。例如，一种叫金黄色葡萄球菌的细菌，是导致葡萄球菌感染的最常见病因之一。每年至少有50万名美国人感染上这种病。20世纪40年代初，所有已知的金黄色葡萄球菌菌株都畏惧青霉素。然而，随着突变所产生的抗药性和自然选择的作用，多数葡萄球菌菌株都能抵抗青霉素了。在这个例子中，整个进化过程的时间已被大幅压缩，
因为细菌每一代的寿命都很短，而种群数量非常庞大。自1961年以来，一种名为MRSA
的葡萄球菌菌株不仅对青霉素，而且对甲氧西林、阿莫西林、苯唑西林和其他大量抗生素都产生了抗药性。要证明自然选择的作用，几乎找不到比这更好的例子了。
关于自然选择，还有一个非常有趣，但有些争议的例子是桦尺蛾
的进化。
在工业革命之前，桦尺蛾通常栖息于地衣和树木上，较浅的体色为其提供了足够的伪装。但是，英国工业革命造成了严重污染，摧毁了大片地衣，也让许多树木蒙上灰尘。因此，浅色的桦尺蛾突然暴露在环境中，遭受大规模的捕食，导致它们濒临灭绝。与此同时，在1848年左右，由于具有更好的伪装特性，黑色桦尺蛾
开始不断繁衍。仿佛要证明“绿化”的重要性一样，在采用了更好的环境标准之后，浅色桦尺蛾又重新出现了。虽然对桦尺蛾及上述的“工业黑化”的研究遭到了一些创世论者的批判，但有些批判者也认同，这是一个明显的自然选择案例，他们争论的只有一点：这个案例并未提供进化的证明，因为最终的结果只是一种形态的蛾转变成另一种蛾，而不是一起进化成全新的物种。
对自然选择的另一个常见且更具哲学性的反对意见是：达尔文对自然选择的定义存在循环或者说自定义问题。简单来说，自然选择的意思是“适者生存”，但是如何定义“适者”呢？一般指的是那些生存得最好的；因此，这个定义是一个自证恒等式
。这个论点虽然很常见，但是完全错误。达尔文所说的“适者”并不是指存活者，而是指相较于其他同种群的成员，能够更好地适应环境从而有望生存的个体。一种生物的变异特征与其所处环境之间的相互作用至关重要。当生物个体之间竞争有限的资源时，一些能够存活，一些则不能。另外，为了使自然选择发挥作用，适应性特征必须具有遗传性，即能够通过基因传递给后代。
令人惊讶的是，就连知名的科学哲学家卡尔·波普尔（Karl Popper）也怀疑自然选择是“逻辑自证”，但是他的质疑更为微妙。波普尔对自然选择能否真正解释进化的质疑，主要依据的论点是：如果一个物种已经存在，就表示它们适应环境，否则就已经被淘汰了。换句话说，波普尔认为适应性只是被定义为保证生物存在的特质，并没有排除任何内容。但自从波普尔公开发表了这个观点之后，一些哲学家已经证明它是错误的。事实上，达尔文的进化论排除的情况比它保留的情况更多。例如，达尔文认为，没有祖先，就不可能出现新的物种；同样地，在达尔文的理论中，任何不能逐步实现的变异都会被排除。在现代术语中，“可实现性”指的是由分子生物学和基因学定律支配的过程。这里的关键是适应性具有统计性质，不能对个体做出任何预测，只能对概率做出预测。同卵双胞胎不见得能生出相同数量的后代，甚至不能保证它们两个自身都能存活。不过，波普尔后来确实承认自己的错误，并且宣告：“我已经改变了对自然选择的看法，不再认为自然选择不可测试或逻辑自证；此外，我很高兴能有改变论调的机会。”
最后，为求完整，我应该提及这一点：虽然自然选择是进化的主要驱动力，但其他过程也可能造成进化式的转变。其中一例是达尔文不可能知情的、已被现代进化生物学家定名为“基因漂变”（genetic drift）的现象：一个基因的不同变体，即不同的等位基因，在一个种群中出现的相对频率会由于偶然或抽样误差而发生改变。这种影响在小种群中更加明显，接下来的例子可以说明这一点。当你掷硬币时，可以预期正面朝上的概率是50%。这意味着，如果掷硬币100万次，你得到正面朝上的次数将接近50万次。但是，如果你只投4次硬币，每一次都是正面朝上的概率是不容忽视的，约为6.2%，这大大偏离了预期。现在，想象一下，岛上有一个非常庞大的生物群落，这种生物只有一个基因，这个基因只有两个变体，即两个等位基因：X或Z。这两个等位基因在群体中出现的频率相等，各占1/2。然而，在这些生物有机会繁殖之前，一场巨大的海啸席卷整个岛屿，只有4个生物幸存下来。这4个生物的等位基因组合可能是以下16种组合之一：XXXX、XXXZ、XXZX、XZXX、ZXXX、XXZZ、ZZXX、XZZX、ZXXZ、XZXZ、ZXZX、XZZZ、ZZZX、ZXZZ、ZZXZ、ZZZZ。你会发现，在这16种组合中，有10种X基因的数量与Z基因的数量不同。换句话说，在幸存的种群中，与保持最初的等频状态相比，发生基因漂变的概率更高，即等位基因出现的相对频率发生变化的概率更高。
基因漂变会导致小规模种群的基因库发生相对迅速的进化，而与自然选择无关。一个常被引用的基因漂变例子，与宾夕法尼亚州东部阿米什（Amish）教派的社区有关。在这群阿米什教徒中，多指
的情况比美国一般人口多好几倍。
这是罕见的埃利伟综合征（Ellis-van Creveld syndrome）的表现之一。像埃利伟综合征这类隐性基因疾病，需要个体拥有两个相同的隐性基因才会发病，也就是说，父母必须都带有这种隐性基因。这个阿米什社区的多指基因频率会高于正常值，是因为阿米什教徒只跟自己族群的人结婚，而整个族群最初只由大约200名德国移民组成。这个群体的规模很小，因此研究人员得以将埃利伟综合征追溯至一对夫妻：1744年来到此处的塞缪尔·金（Samuel King）和他的妻子。
关于基因漂变，需要强调3点。第一，基因漂变所导致的进化性变化完全是由于偶然性和抽样误差导致的，而不是选择压力驱动的。第二，基因漂变不能引起适应性变化，自然选择是唯一直接影响适应性进化的机制。实际上，由于基因漂变是完全随机的，因此它可能会导致某些性状或特征的进化，这些特征的用途可能会令人费解。第三，因为所有种群的规模都是有限的，因此，基因漂变在所有种群中都或多或少会发生，但影响最为明显的是那些小规模、与世隔绝的种群。
以上是达尔文自然选择进化论的一些核心要点。达尔文主要在两个方面彻底改变了生物学的思维。他不仅认识到人们数百年来的信仰可能是错的，还展示了如何仔细收集信息，将大胆的理论假设与事实联系起来，以获得科学真理。相信你已经了解，达尔文的理论极好地解释了地球上的生命为何如此多样，以及生物为何具备它们现有的特征。一位19世纪的英国妇女参政权主义者和植物学家莉迪娅·贝克尔用优美的文字描述了达尔文的成就 [7] ：
昆虫在花朵里爬进爬出、寻找花蜜，这种举动看起来一点也不重要！如果我们看到一个人花费时间观察昆虫的活动，并用好奇的眼光记录它们的飞舞，我们可能会认为这个人只是为了打发时间。如果我们这样想，就可能大错特错！那些看似微不足道的昆虫，实际上对博物学家来说，是一种闪耀着奥秘之光的信使。通过观察它们的行为，我们可以发现迄今为止未曾揭示的科学奥秘。就像牛顿在苹果掉落中看到了万有引力定律一样，达尔文也在蝇与花的联系中发现了一些最重要的证据，从而支持了他所发表的关于动物具体形态发生改变的理论。
的确， 达尔文之于19世纪，就如牛顿之于17世纪和爱因斯坦之于20世纪。 在科学的历史上，进化论构成了最激烈的革命之一，这是非常奇特的。套用生物学家和科学史学家恩斯特·迈尔（Ernst Mayr）的话，它“在人的思想中引起了一场比自文艺复兴时期科学得以再生以来任何其他科学的进步更伟大的变化”。既然如此，问题来了：达尔文错在哪呢？
√ 达尔文将对地球生命的理解，从神话转化为科学。
√ 达尔文一举推翻了设计论，并揭示了物种并非永恒不变，同时他提出了一种机制，这种机制使物种的适应作用和多样化得以完成。
√ 简单地说，达尔文的理论包含四大主要支柱，它们都由同一种机制支撑。这四大支柱是：进化、渐进、共同祖先和物种形成。驱动以上种种，并将不同要素黏合在一起产生协同作用的关键机制，就是“自然选择”。
√ 我们今天见到的物种，并不是一直存在的，它们可能是某些早期物种的后裔，而这些早期物种已经灭绝了。
√ 微观进化：一种相对较短时间内在本地群体中发生的进化过程，比如有时在细菌中观察到的变化。
√ 宏观进化：时间尺度较长，通常涉及不同物种之间的进化，可能也涉及大规模的灭绝事件，比如恐龙灭绝事件。
√ 就像地质作用是渐进且稳定地塑造地球一样，进化的转变也历经数十万代的转型过程。
√ 一个物种的进化速度通常在时间上是不均匀的，不同物种之间的进化速度也可能有很大的差异。自然选择导致不同物种面临不同的压力和挑战，进而决定了物种的进化速度。
√ 达尔文推断，生命起源于一个共同祖先，就像一棵树只有一个树干。树干长出树枝，树枝再分出细枝，“生命之树”通过许多分支和分叉事件进化出不同的物种。
√ 科学家把宇宙的物理理论变得如此“美丽”，首先是两个非常基本的要素，一是简约，二是哥白尼原则。
√ 自然选择就是那些基因比较优良的个体能够产出更多的后代，而这些后代也会有相对更好的基因。经过许多代的进化后，有利的基因突变将会占上风，有害的基因突变则会逐渐被淘汰，从而使物种对环境的适应能力不断提高。
√ 进化的实质是在长时间自然选择的作用下种群基因频率发生变化的过程。
√ 化石记录清楚地显示了生命从简单到复杂的进化过程。在数十亿年的地质时间内，化石被发掘的地质层越古老，其物种就越简单。
√ 达尔文之于19世纪，就如牛顿之于17世纪和爱因斯坦之于20世纪。
√ 恩斯特·迈尔：进化论在人的思想中引起了一场比自文艺复兴时期科学得以再生以来任何其他科学的进步更伟大的变化。