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达尔文的《物种起源》第一版于1859年11月24日在伦敦出版，那一天生物学被永远改变了，图1-2是《物种起源》第一版封面。在出版时，达尔文将《物种起源》比作“我的孩子”。在探讨《物种起源》的核心观点之前，我们必须先了解这本书没有讨论的内容。对于生命真正的起源或宇宙整体的进化，达尔文只字未提；另外，与一般人所想的恰恰相反，他完全没有讨论人类的进化，除了在书的结尾写了一段乐观的预言：“在遥远的将来，我看到了非常重要的研究的开阔领域。心理学将建立在新的基础之上，这是每一种心理的动力和能力经过渐进之后必然获得的。人类的起源及其历史将会得到阐明。” [3]
图1-2 《物种起源》第一版封面
在他后期的著作，与《物种起源》相隔12年出版的《人类的由来及性选择》中，达尔文才决定讲清楚：他相信他的进化理论适用于人类。在《人类的由来及性选择》中，达尔文讲得更加明确和具体，他断定人类或许是住在旧大陆
森林里的猿类生物的自然后裔：
由此我们得知，人类是从一种有毛发、有尾巴的四足动物进化而来的，这种动物可能习惯生活在树上，是旧大陆的居民。如果一位博物学家研究了这种生物的全身构造，它一定会被归入灵长类动物的范畴中，灵长类动物也是新大陆和旧大陆猴子的祖先。
《物种起源》已经完成了进化论的大部分研究内容。达尔文一举推翻了设计论，并揭示了物种并非永恒不变，同时他提出了一种机制，这种机制使物种的适应作用和多样化得以完成。
简单地说，达尔文的理论包含四大主要支柱，它们都由同一种机制支撑。这四大支柱是： 进化、渐进（gradualism）、共同祖先（common descent）和物种形成（speciation） 。驱动以上种种，并将不同要素黏合在一起产生协同作用的关键机制，就是“自然选择”。现代科学研究表明，除“自然选择”这一重要机制外，还有一些其他机制也对进化起到推动作用，而其中有些达尔文当时并不知道。
以下是关于达尔文理论的简单介绍。我们主要追溯达尔文本身的理念，而不是这些理论的更新与现代版本。但在一些地方，我们会难以避免地提到自达尔文时代以来积累的事实依据。在下一章中我们会发现，达尔文犯了一个严重的错误，这一错误差点全盘否定他最重要的发现：自然选择。但这个错误的根源不是达尔文的过错，而是因为19世纪没有人了解遗传学，达尔文并没有认识到这一点，他所运用的遗传学理论对于自然选择这个概念是非常致命的。
微观进化与宏观进化
一些生物在几年内发展出的对抗生素和杀虫剂的耐药性，就是微观进化的例子。哺乳动物起源于爬行动物则是宏观进化的一个例子。
进化论的第一大支柱就是进化本身。虽然关于进化的一些思想早有先例，但在达尔文之前的法国和英国博物学家
未能提供令人信服的进化机制。以下是达尔文自己对进化的描述：“许多博物学家直到最近还持有和我以前一样的观点，即每个物种都是独立创造出来的，这一观点是错误的。我非常确信，物种不是不变的，那些所谓同属的物种都是通常已经灭绝的一个早期物种的直系后裔。”换句话说，我们今天见到的物种，并不是一直存在的，它们可能是某些早期物种的后裔，而这些早期物种已经灭绝了。现代生物学家倾向于区分微观进化（microevolution）和宏观进化（macroevolution）。微观进化是一种相对较短时间内在本地群体中发生的进化过程，比如有时在细菌中观察到的变化。
宏观进化的时间尺度较长，通常涉及不同物种之间的进化，可能也涉及大规模的灭绝事件，比如恐龙灭绝事件。自《物种起源》出版以来，进化论的思想已经成为所有生命科学研究的指导性原则，连20世纪最杰出的进化生物学家之一——西奥多西厄斯·多布赞斯基（Theodosius Dobzhansky）都在1973年发表了一篇文章《没有进化之光照耀，就无法解释生物学中的一切》（
Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution
）。在这篇文章的结尾，多布赞斯基提到德日进
“是一个创世论者，但他了解这个世界上的创造是通过进化的过程来实现的”。
达尔文理论的第二大支柱，即渐进，主要从两位地质学家的作品中借鉴而来。一位是18世纪的地质学家詹姆斯·赫顿（James Hutton），另一位是和达尔文同时代，后来与其结为好友的查尔斯·莱尔（Charles Lyell）。地质记录显示了横跨广大地区的水平带状图案，表明了地球上不同年代的岩石层之间的差异。在这些岩石层中，我们可以发现不同种类的化石。这些带状图案和化石的发现揭示了渐进的变化过程。赫顿和莱尔在形成现代均变理论
[4]
方面起到了重要作用，该理论认为，像侵蚀和沉积等过程，现在发生的速度与过去相近。
达尔文认为，就像地质作用是渐进且稳定地塑造地球一样，进化的转变也历经数十万代的转型过程。因此，我们不应期望在一万年内看到重大的变更，除非是繁殖非常频繁的生物，例如细菌。如今我们知道，细菌可以在极短的时间内产生抗药性。然而，不同于现代均变理论，一个物种的进化速度通常在时间上是不均匀的，不同物种之间的进化速度也可能有很大的差异。自然选择导致不同物种面临不同的压力和挑战，进而决定了物种的进化速度。有些“活化石”，如圆口鳗
，似乎3亿6千万年以来都没有任何进化。值得一提的是，渐进式进化的观念最初是在17世纪由经验主义哲学家约翰·洛克提出的，他写了一句十分具有洞察力的话：“人们用于区分物种的界限，都是人创造的。”
达尔文理论的第三大支柱，即共同祖先的概念，现已成为探究生命起源的主要动力。达尔文率先主张，同属任一分类的成员，如所有的脊椎动物，无疑都源于共同的祖先。他的想象力带领他远远飞越这个概念。虽然在达尔文发表他的学说之际，还没有人知道所有生命都拥有许多共同特征，如DNA分子、少数氨基酸，以及像流通货币一样的携带能量的分子，但达尔文仍大胆宣称：“类推法引导我更进一步，即我相信所有的动、植物都是从某一原型传衍下来的。”紧接着，在谨慎地承认“类推法也可能是骗人的向导”后，他仍断言：“很可能所有曾经在地球上生活过的有机生物，都是从某种原始类型传衍而来，变成最初会呼吸的生命。”
共同祖先
达尔文进化论的这一支柱已被许多惊人的发现所证实。例如，有羽毛的恐龙化石的发现，与鸟类是从爬行动物进化而来的观点相一致。
你或许会纳闷儿，如果地球上所有的生命都起源于一个共同的祖先，怎么会发展出如此惊人的多样性？毕竟，在关于生命的特征中，这是我们第一个明确需要解决的问题。达尔文并没有退缩，他直面这个挑战，他的书名中有“物种”这个词并非巧合。达尔文对多样性问题的解释，包含了另一个原创性的想法：分支进化，即物种形成，这也是达尔文理论的第四大支柱。达尔文推断，生命起源于一个共同祖先，就像一棵树只有一个树干。树干长出树枝，树枝再分出细枝，“生命之树”通过许多分支和分叉事件进化出不同的物种。其中，许多物种会灭绝，就像有些树枝会枯死或断裂。但是，既然在每一个分叉点，衍生自特定祖先的后代物种数量将会倍增，不同物种的数量自然急剧增加。那么什么时候会发生物种形成呢？根据现代观点，物种形成主要发生在一群特定物种的成员被分隔在不同地理环境时。例如，一个群体可能游荡到山脉迎风多雨的那一侧，其他成员则待在干燥的山坡那边。随着时间的推移，这两个种群在截然不同的环境里会产生不同的进化路径，最终导致它们无法再杂交。换句话说，它们成为不同的物种。在更加罕见的情况下，物种间的杂交还可能产生新的物种，例如意大利麻雀。2011年，科学家发现意大利麻雀的基因介于西班牙麻雀和家麻雀之间。意大利麻雀和西班牙麻雀的行为举止像截然不同的物种，意大利麻雀和家麻雀却确实构成了杂交区（hybrid zone），这两种彼此杂交物种的分布区在此重叠。
杂交区
指两个或多个不同种类的生物相遇并杂交的地理区域。在这个区域内，两个不同种类的生物的基因池交错在一起，导致产生了一些具有混合性状的后代。
1945年，以《洛丽塔》（ Lolita ）和《微暗的火》（ Pale Fire ）闻名的作家弗拉基米尔·纳博科夫（Vladimir Nabokov）出乎意料地提出了一个关于一种名为蓝斑蝶的蝴蝶群体进化的全面性假说。作为一个终身酷爱蝴蝶的人，纳博科夫推测这些蝴蝶在持续数百万年的时间里从亚洲大陆迁徙至新大陆。令人惊讶的是，一支科学家团队在2011年利用基因测序技术证实了纳博科夫的猜测。他们发现，新大陆的蝴蝶有一个生活在一千万年前的共同祖先，与它们的邻居相比，许多生活在新大陆的蝴蝶与旧大陆的蝴蝶有更近的亲缘关系。
达尔文深知物种形成对进化论的重要性，因此附了一张“生命之树”的插图，如图1-3所示。这张图是达尔文于1837年画在笔记本上的。实际上，它也是《物种起源》中唯一的一张图。有趣的是，在这一页的顶部，达尔文还特别注明了“I think”（我认为）。
图1-3 达尔文的“生命之树”
进化生物学家通过研究很多案例，比如刚从同一物种一分为二的成对物种，或者即将被迫分离的成对物种，已经能够识别物种形成的大部分步骤。科学家通过对哺乳动物的DNA、蛋白质及化石等方面的研究，为所有现存的以及即将灭绝的哺乳动物，建立了一个相对清楚且年代大致确定的“家谱树”。
写到这里，我忍不住要跑题一下，就我个人的观点，让达尔文的理论如此独特的，是关于共同祖先和物种形成概念的另一个方面。十几年前，在我埋首撰写《正在加速的宇宙》（
The Accelerating Universe
）时，我试图找出是什么使科学家把宇宙的物理理论变得如此“美丽”。最后，我得出了结论，首先是两个非常基本的要素，一是简约，二是哥白尼原则。
所谓“简约”，其实是指简化论
[5]
，即能让多数物理学家理解，尽可能以最少的定律解释最多的现象，这一直是现代物理学的目标。比如，亚原子世界有一个极为成功的理论，即量子力学；还有一个同样成功的理论，可以解释整个宇宙，即广义相对论。但物理学家不满足于一种非常成功的理论只能用来解释自然界的某个特定领域，他们希望能找到一种更为全面、统一的，能够解释宇宙中所有现象的理论，即所谓的“万物理论”（theory of everything）。
哥白尼原则之名来自波兰天文学家哥白尼，就是在16世纪将地球推出宇宙中心的那位。在遵循哥白尼原则的理论中，人类不再占有特别的一席之地。哥白尼教导我们地球不是太阳系的中心，随后的天文学发现更加强化了我们的认知：从物理学的观点来看，人类在宇宙中没有扮演什么特殊的角色。我们生活在一颗小小的行星上，绕着一颗普通的恒星旋转，我们生活的银河系里有数千亿颗类似的恒星。我们在自然界的无关紧要，还不止这些。在我们可以观测到的宇宙中，大约有2 000亿个星系，而即使是我们与所有星系中的星星和气体所组成的普通物质，也仅仅占据了宇宙所有能量比例的4%多一点。这表明了我们在宇宙中确实微不足道，事实上我们真的没有什么特殊之处。
简约和哥白尼原则都是达尔文进化论的特征。
达尔文只用一个统一的观点，就解释了几乎所有与地球生命有关的事物（除了它的起源）。很难比这更简约了。同时，他的理论又深刻体现了哥白尼原则。人类和其他生命一样，都是进化而来的。达尔文经常用“生命之树”来形象地比喻生命的进化历程，在这棵树中，所有最年轻的枝条都是通过相似数量的分支与主干连接的，唯一的区别是它们生长的方向不同。同样地，在达尔文的进化体系中，所有目前存在的生命，包括人类，都是类似进化途径的产物。在这个体系中，人类并不是例外，没有什么与众不同之处，更不是造物主；人类只不过由其在地球上的祖先经过适应、进化而成。这标志着“绝对人类中心主义”就此落幕。地球上的一切生物都是同一个大家庭的成员。正如杰出的进化生物学家斯蒂芬·杰·古尔德（Stephen Jay Gould）所说：“达尔文的进化论是灌木林，而非阶梯。”这150多年来，人们之所以反对达尔文，很大程度上是源于内心的恐惧：害怕进化论会把人类从自己构筑的神坛上拉下来。达尔文启发了我们重新思考世界与人类的本质。请注意，在接下来要讨论的“适者生存”的图景中，有人可能会争辩：昆虫显然比人类高级，因为它们的数量远超人类。事实上，英国遗传学家J.B.S.霍尔丹（J.B.S.Haldane）在被神学家问及宇宙万物的研究有没有得出任何关于造物主的结论时，他是这么回答的——上帝“特别喜爱甲壳虫”。今天我们知道，即使是在基因组规模方面，人类也远远落后于一种名为多足鱼的淡水单细胞生物，这种生物的基因组有6 700亿个碱基对，可能是人类基因组碱基对数量的200多倍！
达尔文的进化论充分满足了简约和哥白尼原则这两个要素，是一种具有极高美学价值的理论，这样说多少有点主观。但毫无疑问，《物种起源》这本书掀起了科学史上最为戏剧性的思想革命。
现在回到进化论本身，达尔文并不满足于只是讲述生物进化和多样化的现象，他认为自己的任务是解释这些进化和多样化的过程是如何发生的。为了达成这一目标，他必须提出一个理论，用于证明自然界中复杂的“设计”不是来自上帝的创造，而是自然选择的结果。达尔文的这一想法，即“自然选择”，被塔夫茨大学哲学家丹尼尔·丹尼特
评价为“人类有史以来提出的最优秀的构想”。