



神经系统由中枢神经系统和周围神经系统两部分组成。中枢神经系统由脑和脊髓组成;周围神经系统由脑发出的12对脑神经和脊髓发出的31对脊神经,以及植物性神经(包括交感神经、副交感神经)组成。其中,脑位于颅腔内,由四个主要部分组成:大脑、小脑、脑干[包括延髓(脑)、脑桥和中脑]和间脑(图2-1)。脊髓位于脊柱的椎管内,它将所接收的信息刺激传达到脑,再把脑的指令下达到各个器官,起到上传下达的作用。脊髓中还存在一些参与基本反射(如排尿反射、排便反射、膝跳反射等)的神经中枢。
图2-1 人脑的结构
神经元是神经系统的基本结构与功能单位。典型的神经元可分为胞体与突起两部分。胞体是神经元功能活动的中心,主要功能是合成物质、接收信息与整合信息。突起又分树突和轴突两种。树突较短,数量较多,反复分支并丛集在胞体的周围,主要功能是接受其他神经元传递的信息并传向胞体。轴突较长,一个神经元一般只有一根轴突,功能是传导神经冲动,轴浆流动还可实现物质运输。轴突由胞体的轴丘发出,此处膜的阈值最低,是神经冲动的起始部位。轴突和感觉神经元的长树突统称为轴索,轴索外面包有髓鞘或神经膜形成神经纤维。
神经元的主要功能是接受、整合传导和传递信息;胞体和树突主要负责接收和整合信息;轴突始段主要负责产生动作电位,也参与信息整合;轴突负责传导信息;突触末梢则负责向效应细胞或其他神经元传递信息。
轴突和感觉神经元的周围突都称为神经纤维,它们有些被胶质细胞形成的髓鞘或神经膜反复卷绕,严密包裹,形成有髓神经纤维;另一些则被胶质细胞稀疏包裹,髓鞘单薄或不严密,形成无髓神经纤维;构成髓鞘或神经膜的胶质细胞在周围神经系统中主要是施万细胞,在中枢神经系统中则为少突胶质细胞。神经纤维的主要功能是兴奋传导和物质运输。
在神经纤维上传导的兴奋或动作电位称为神经冲动。冲动的传导实际上是通过局部电流的作用,将动作电位沿细胞膜向周围扩布的过程。
冲动在神经纤维的传导有以下特征。
1.生理完整性 正常的神经传导不仅要求神经纤维保持结构完整,而且从功能上也要保持正常。如果神经纤维受损伤或被切断,则局部电流不能通过断口向前传导。若神经纤维的局部因受麻醉药、神经毒、冷冻或压迫等因素的作用,丧失了功能的完整性,不能产生动作电位,即便在形态上是完整的,也不能传导冲动。
2.绝缘性 一条神经干包含着许多条神经纤维,但各条神经纤维同时进行兴奋传导时互不干扰,表现为传导的绝缘性。其主要原因是细胞外液对电流的短路作用使局部电流主要在一条纤维上构成回路,从而保证了神经传导的精确性。
3.双向传导性 在实验条件下,刺激神经纤维的任何一点引发兴奋时,动作电位可沿神经纤维同时向两端传导。但在整体条件下,由于冲动往往由树突或胞体向轴突方向传导,因此很少有双向传导的机会。
4.相对不疲劳性 实验发现,用5~100Hz有效电刺激连续刺激神经纤维9~12h,神经纤维仍然保持其传导兴奋的能力,原因是局部电流耗能极少。相对突触传递而言,神经纤维的兴奋传导不易产生疲劳。
神经系统中除神经元外,还有大量的神经胶质细胞分布于神经元之间。它们与神经元相比在形态和功能上有很大差异,胶质细胞也有突起,但无树突和轴突之分;细胞之间不形成化学突触,但普遍存在缝隙连接;它们的膜电位也随细胞外K + 浓度的改变而改变,但不能产生动作电位。它对神经元形态、功能的完整性和维持神经系统微环境的稳定性等都很重要。
1.支持、绝缘和屏障作用 神经胶质细胞充填于神经元及其突起间的空隙内,构成神经元的网架,对神经元起支持作用。神经胶质细胞还可分隔神经元,起绝缘作用。此外,神经胶质细胞尚可参与构成血-脑屏障。电镜观察发现,星形胶质细胞的部分突起末端膨大而形成血管周足,这些血管周足几乎包被脑毛细血管表面85%的面积,是构成血-脑屏障的重要组成部分。
2.修复与再生作用 神经胶质细胞具有分裂的能力,特别是当神经元由于疾病、低氧或损伤而发生变性死亡时,胶质细胞特别是星形胶质细胞能通过有丝分裂进行增生,填补神经元死亡造成的缺损,从而起到修复和再生的作用。
3.物质代谢和营养性作用 神经胶质细胞在联系和维持神经元生存的微环境中具有特别重要的意义。神经元几乎全被胶质细胞包围,这两种细胞之间的间隙十分狭窄,其中充满的细胞间液是神经元直接生存的微环境。由星形胶质细胞的少数长突起形成的血管周足终止在毛细血管壁上,其余的突起则穿行于神经元之间,贴附于神经元的胞体与树突上。神经胶质细胞的这种分布特点对神经元摄取营养物质与排出代谢产物起着十分重要的作用。此外,星形胶质细胞还能产生神经营养性因子,来维持神经元的生长、发育和生存,并保持其功能的完整性。
4.维持神经元正常活动 当神经元活动时有K + 从神经元释放,细胞外液中K + 浓度随之升高。此时星形胶质细胞可通过加强自身膜上钠泵的活动,将细胞外液中积聚的K + 泵入细胞内,并通过细胞之间的缝隙连接迅速扩散到其他神经胶质细胞,从而缓冲细胞外液K + 的持续增多,避免细胞外高K + 干扰神经元的正常活动。如果神经元损伤而造成胶质瘢痕,神经胶质细胞膜钠泵活动减弱,则K + 的空间缓冲作用发生障碍,细胞外液K + 持续增高,将导致神经元去极化,兴奋性增高,从而触发癫痫放电。这表明,胶质细胞对维持神经细胞外液K + 浓度的稳态和神经元正常活动具有重要意义。