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第二章
心理和行为的脑神经生理机制

第一节 神经元

神经系统是人的心理活动的主要生理基础。人的一切心理活动——感觉、知觉、记忆、思维和想象等都是通过神经系统的活动来实现的。

一、神经元的基本概念

(一)神经元的结构和种类

神经元又称神经细胞,它们数量惊人,是神经系统的基本结构和功能单位,尽管其形状、大小、化学成分和功能各异,但主要由细胞体、轴突、树突三个部分组成。

神经元具有接收刺激、传递和整合信息的功能。图1-2-1表现的是神经元沿着一个方向传递信息的状态,树突和细胞体接收传来的信息,细胞体对信息进行整合,通过轴突将信息传给另一个神经元或效应器。

图1-2-1 典型的神经元模式

(二)神经元的种类

神经元根据其形态与功能,分为感觉神经元、运动神经元和联络神经元。感觉神经元又称传入神经元,负责接收来自身体组织和感觉器官的信息并将它们传递到大脑和脊髓。运动神经元又称传出神经元,它们把中枢神经系统的指令传递到身体组织。联络神经元又称中间神经元,它们将信息从感觉神经元传递到运动神经元及其他中间神经元。神经系统中有几百万个感觉神经元和运动神经元,有成百上千亿个中间神经元。

二、神经兴奋的方式

(一)神经元的兴奋

神经元具有兴奋和传导两种功能。

神经元受到刺激并产生兴奋是一种对刺激的反应能力,表现形式为神经冲动。神经冲动是神经组织的特性,它将信息从一个神经元传递至另一个神经元。

(二)突触及其功能

神经元之间的联系是通过突触进行和实现的。突触是神经元之间彼此接触的部位。根据接触部位的不同,可将突触分为:轴突与细胞体、轴突与轴突、轴突与树突。

突触是控制信息传递的关键部位,它决定着信息传递的方向、范围和性质。突触分为突触前膜(发送信息的神经元的终纽)、突触后膜(接收信息的神经元的树突或细胞体)和两者之间的突触间隙。当一个神经元内的神经冲动传到轴突末梢时,突触前膜、轴突末端膨大的突触小体中的突触囊泡内所存储的神经递质(引起其他神经元兴奋的化学物质)就被释放出来,进入到突触间隙。进入突触间隙的神经化学递质与突触后膜的受体分子结合,引起突触后膜电位变化,产生突触后电位,实现了神经冲动的传递(如图1-2-2所示)。以神经递质为媒介的突触传递,是人脑内信息传递的主要方式。人脑中约有一百多种神经递质,如乙酰胆碱、去甲肾上腺素、5-羟色胺、多巴胺等。乙酰胆碱对学习和记忆具有重要作用,也是连接运动神经元和骨骼肌的信使。去甲肾上腺素辅助控制警觉和唤醒。5-羟色胺会影响人的情绪、饥饿和睡眠。多巴胺则影响人的运动、学习、注意和情绪等。

神经递质产生兴奋或抑制的作用取决于受体分子,即同样一种递质可能在一种突触中产生兴奋作用,而在另一种突触中产生抑制作用。因此,作为化学递质的神经递质能够改变其他神经元的活动。突触是使心理活动得以发生的媒体,而神经递质的存在,说明人的心理与行为可能受到许多药物的影响,因为药物可以阻断、复制或激发神经递质的活动。

图1-2-2 突触传递

第二节 神经系统

人的神经系统由周围神经系统和中枢神经系统两部分组成。周围神经系统指除脑和脊髓以外的所有神经结构,它们分布于人体全身,主要功能是接收刺激、产生刺激;中枢神经系统由脑和脊髓组成,它们接收传入的信息并对其进行分析与综合。

一、周围神经系统

周围神经系统由躯体神经系统和自主神经系统组成。躯体神经系统主要调节身体的运动,同时还负责传递来往于中枢神经系统与感觉器官和骨骼肌肉之间的信息,所有的这些信息都是可控的。自主神经系统主要控制并调节身体内脏器官、腺体和肌肉的活动,如呼吸、消化和心跳等,一般不受意识控制。

(一)躯体神经系统

躯体神经系统由脑神经和脊神经组成,负责控制人体的随意运动以及中枢神经系统与感觉器官和骨骼肌肉间的信息传递。躯体神经系统具有整合和协调身体的功能,把来自眼、耳、鼻、舌、皮肤、肌肉、关节等处的外部刺激信息传递到中枢神经系统,使人感知光亮、声音、气味、味道、疼痛、温度等,又把经过中枢神经系统分析、综合的神经冲动传递到运动器官和效应器,从而产生感觉器官和骨骼肌肉的运动反应,包括随意运动、调整姿势和身体平衡活动等。

(二)自主神经系统

自主神经系统又称植物性神经系统,负责人体意识之外的不随意机能部分的活动。它由分布在心肌、平滑肌和腺体等内脏器官的运动神经元构成,控制身体内的不随意活动,如出汗、心跳、消化和血液循环等,这些活动都是不受人的主观意志控制的,即使人睡着了或处于无意识状态,它们也不会停止活动(如图1-2-3所示)。

图1-2-3 自主神经系统

自主神经系统分为交感神经系统和副交感神经系统,它们在人的生理机能活动中起着相反、相成的作用。交感神经系统负责在应激性紧急情况下集中资源,唤醒躯体采取行动来应对危险。副交感神经系统负责平息身体在紧急情况下被交感神经系统调动起来的状态,使身体继续储存能量,维持内部机能的常规活动,或使兴奋的躯体回到较低唤醒水平。交感神经系统和副交感神经系统协同活动,以维持身体内部状态的稳定。

二、中枢神经系统

(一)脊髓

脊髓位于椎管内,是中枢神经系统的低级中枢。一束神经从脑延伸至背的末端,完成脑和身体其他部位之间信息的传递。脊髓是脑神经传入与传出信息的中转站和简单反射的控制中心。例如,膝跳反射活动就是在脊髓水平上进行的。

(二)脑

人的中枢神经系统中最重要的部分是脑,所有复杂心理活动都与脑密切相关。人脑中含有人体中全部神经细胞的90%,大约有140亿个神经元。人脑呈复杂的网状结构,每一立方厘米的组织内含有约4000万个突触,它们昼夜不停地活动。因此,约占人体重量2%的脑,要消耗全身供氧量的1/5左右。

1.脑干

脑干是调节呼吸、血压、心跳的中枢,其中的延髓更是维持生命机能的极其重要的部分,若受到损伤将是致命的,因此,脑干也被称为“生命中枢”。在脑干内部,两耳之间是网状结构。当脊髓的感觉输入传导到丘脑时,那些通过网状结构进行传导的信息,即经过滤的某些重要信息将传送到脑的其他区域。网状结构还能唤醒大脑皮质去注意新的刺激,甚至使之在睡眠中也保持警觉。若网状结构大面积损伤则会导致人的昏迷。

2.丘脑

脑干上部是丘脑,它是感觉信息的接力站、交换站。从眼睛、耳朵和皮肤传递来的信息经过丘脑,向上传递给更高部分的脑区。丘脑也整合来自脑的信息,并把它们分类,发送给小脑和延脑(或称延髓)。

3.小脑

小脑的机能是协调随意运动,控制身体姿势和维持身体平衡。在学习运动技能方面,小脑具有重要作用。

4.边缘系统

大脑两半球交界处的环状部分是边缘系统,包括杏仁核和海马,它们与大脑皮质相连接。其中海马与人对事实或情节的记忆有关,杏仁核与害怕、攻击行为和愤怒等情绪有关。边缘系统还参与自我保护、学习、记忆和快乐的体验。下丘脑会影响人的饥饿感、渴感、体温和性行为等。

第三节 大脑皮质的功能

大脑是中枢神经系统中最重要的部位,占脑重量的2/3,主要机能是高级认知活动和情绪活动。大脑分为左右对称的两半球,由胼胝体连接,胼胝体使信息可以在两半球之间传递和发送。

大脑皮质表面有许多沟和回,下凹部分称为沟或裂,凸起部分称为回。在解剖学上一般把大脑半球左右对称的部分称为叶,每个半球又被沟和回分为四个叶,分别是额叶、顶叶、枕叶和颞叶。每个脑叶都具有各自不同的功能,它们相互配合共同完成大脑的工作。

一、大脑皮质的分区及其机能

大脑皮质的三个主要区域是感觉区、运动区和联合区。尽管这些区域是独立的、分开的,但它们相互作用、相互依赖,共同对人的行为产生影响。

(一)大脑皮质的感觉区及机能
1.躯体感觉区

躯体感觉区位于中央沟之后的左右脑的顶叶,主要接收来自皮肤感觉和身体运动这部分的信息,如触摸觉、温度觉、压觉、位置和疼痛等信息。躯体感觉区所占面积越大,其对应的感觉器官的敏感程度就越高。例如,嘴唇对应的躯体感觉区所占面积很大,因此这一部位对刺激特别敏感。背部和躯干对应的躯体感觉区所占面积很小,其敏感程度就比较低。

大脑皮质的上部与下半身相关,大脑皮质的下部与上半身相关。最大的感觉区与唇、舌、大拇指、食指相关。

2.视觉区

视觉区位于脑后部的枕叶,它们专门处理经由视网膜传入大脑的视觉信息。

3.听觉区

听觉区位于大脑外侧裂下部两侧的颞叶,它们专门处理经由耳朵输入到颞叶的声音信息。大脑皮质的颞叶区接收来自双耳的信息,一侧颞叶得到的信息,主要来自头部另一侧的耳,因此带有双侧性。在听觉皮质中有的区与语言输出有关,有的区与语言理解相关。当颞叶区某部位受损时,就会严重地影响到人的听觉以及对语言的理解或使用。

(二)大脑皮质的运动区及机能

大脑皮质的运动区位于中央前回,是躯干和四肢中各肌肉运动单位在皮质上的投射区。运动区的主要功能是支配、调节身体的姿势、位置及躯体各部位的运动,其对躯体运动的调节是交叉性的,但对头面部肌肉的控制则是双侧性的。一定区域支配一定部位的肌肉,它们呈倒置排列分布,但头面部区域的排列是正置分布的。身体不同部位在大脑皮质上对应的代表区,其面积大小与运动的精细、复杂程度有关。例如,大拇指和口部对应的运动区其所占面积就特别大。大脑皮质感觉区和运动区所对应的具体身体部位及机能如图1-2-4所示。

图1-2-4 大脑皮质的感觉和运动中枢位置

(三)大脑皮质的语言区及机能

大脑皮质的语言区的额叶位于外侧裂之上和中央沟之前,是控制高级心理机能和运动的中枢,负责控制、调节运动和认知活动。语言区主要由大脑左半球上较为广泛的运动皮质组成。例如,听单词会激活大脑左半球颞叶,说单词则会激活大脑左半球前额叶,看到单词会激活大脑左半球枕叶,生成单词则会激活大脑左半球额叶下回和颞中回(如图1-2-5所示)。

图1-2-5 大脑皮质的语言区

(四)大脑皮质的联合区及机能

大脑皮质联合区负责对经过感觉区域加工的信息进行解释和整合,并将各种各样的感觉信息与存储的记忆相联系,同时根据这些信息做出反应。例如,筹划、决策等活动,就是通过整合不同的感觉信息对外界刺激做出适当反应。

联合区与人的高级心理活动有关。大脑左半球联合区受损伤的病人可能会患失语症,这与位于左侧额叶的布洛卡区有关。布洛卡区受损的病人,无法像正常人那样组织词汇、说话或写字,尽管他们知道自己想说什么,但就是不能把话正确地说出来。威尔尼克区受损的病人,仍能讲话,发音也没什么问题,但词不达意,他们在词义理解和表达方面存在着困难。

因此,当一个人在大声朗读课文时,语词:(1)先在视觉区登记;(2)再传递至角回,角回会将这些语词转化为听觉编码;(3)然后传至威尔尼克区使人接收并理解其含义;(4)最后传递至布洛卡区;(5)由布洛卡区控制朗读者的运动区,使其最终被念出。如果这个链条中的某个连接部分受到损伤,那么个体就会患上不同形式的失语症。角回受到损伤的人能说、能理解,但不能阅读。威尔尼克区受到损伤会影响人的理解能力。布洛卡区受到损伤则会影响人的表达能力(如图1-2-6所示)。

图1-2-6 说一个语词时的大脑皮质联合区活动

二、大脑两半球的单侧化优势

著名生理心理学家斯佩里(R. Sperry)对癫痫病人的裂脑半球功能的研究表明,大脑两半球在语言、空间组织能力、思维类型、感知觉、音乐、舞蹈等方面的分工不同,使得大脑某一半球会在某些特定方面成为优势半球,这种不对称被称为“大脑两半球功能单侧化”。斯佩里因此研究发现在1981年获得了诺贝尔生理学或医学奖。

大脑两半球在功能上不对称的表现为:大约有99.99%的成年人其大脑左半球负责调控与语言相关的机能,如说话、写作、语言沟通和语言理解等。与数学、时间概念、节奏判断和协调复杂运动顺序等相关的机能也由左半球负责。研究表明:当在执行一项知觉任务时,右半球的活动增多;而在说话或者在计算时,左半球的活动增多。还有测验证实:右半球对闪现的图片有更快、更准确的识别能力;而左半球则对闪现的字词有更快、更准确的识别能力。如果将一个词闪现给右半球,那么识别它可能需要零点几秒甚至更长的时间,在此时间内信息将通过胼胝体被送抵负责语言的左半球。

大脑两半球功能单侧化是相对的。尽管完成许多任务可能会更多地利用到某一侧半球,但是,在大多数任务中,两个半球都必须共同参与,每个半球负责完成自己最擅长的部分,同时还要不断地与对侧的大脑进行信息交流(如图1-2-7所示)。

图1-2-7 大脑两半球功能的单侧化优势

大脑两半球单侧化一般随语言的发展而出现,年龄较小的儿童在大脑两半球单侧化尚未完成时,若左半球受损伤,则其语言功能可由右半球来代替。但若损伤发生在成年人的左半球区域,则他的语言能力将随其受损的严重程度的加深而降低,甚至造成不可挽回的后果。男女性别差异也部分地体现在大脑两半球功能的差异上。大多数男性倾向于在左半球显示出更大的语言单侧化,因为对他们来说,语言功能被显著和主要地归属于左边大脑。相反,女性语言功能显示较少的单侧化,她们的两个半球倾向于更均匀的分配。这样的脑部单侧化的差异部分说明了为什么女性在某些语言技能测试上经常表现出较大的优势,如对说话的停顿和流利程度的测试。

男性和女性在信息加工方面可能存在差异。例如,在一个功能性磁共振成像研究中,在男女分别辨别词语正误时对其大脑活动进行扫描,结果发现,男性脑部左半球被激活,而女性则同时使用了两侧大脑。这可能与男女的胼胝体大小存在差异有关:女性的胼胝体更大,可能允许控制语言部分的大脑之间的联结更强。这也可以解释为什么女孩的语言能力形成得比男孩稍早些。在得出这样一个结论之前存在这样一个备择假设:女孩的语言能力形成得比男孩早的原因可能是女婴接收到比男婴更多的谈话鼓励,而这个包含更多鼓励的早期经历,可能推动了其大脑某些部位的发育。因此,脑部在生理上的差异可能是对社会和环境因素影响的反映,而不是男性与女性在行为上的差异所导致的。在这点上,知道这些备择假设孰是孰非是很重要的。应该指出的是,大脑两半球单侧化并不是绝对的,近年来的研究表明,大脑右半球在语言理解中也起着一定的作用。 CrEmgEM25HlX3YOKr1jgw8x5d3eZ2h7ZClg+Bk7SXUMdgcgKIm5eFC5zSmbcijec

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