1.4　河流生态系统的功能

一般来讲，一个生态系统的功能包括在外界环境驱动下的物种迁移、物质循环、能量流动和信息传递，生物群落对于各种非生命因子的适应性和自我调节，以及生物生产等（Schulze et al.，1994；Giller et al.，1998；Gordon et al.，2004；Allan et al.，2007）。河流生态系统的功能，可以理解为生物之间以及生物与环境之间的相互作用，包括各生物类群所参与的生产、消费和分解三个过程（Gessner et al.，2002；童晓立　等，2006）。生产过程包括初级生产与次级生产，初级生产以藻类和水生高等植物为主，次级生产以水生动物（主要为底栖动物和鱼类）为主（Benke et al.，2006）。另外，消费过程包括对无机物和对有机物消费，前者以植物利用无机物为主，后者则以动物捕食为主；分解过程以微生物对腐屑的分解及水生动物对有机碎屑的分解为主（于丹，1996）。生产、消费和分解这三个过程是互相联系、相辅相成的，任何一个过程受阻都可能导致整个河流生态系统功能偏离平衡（Woodward et al.，2002）。例如，由于受酸性矿山废水的影响，使得在河流分解过程中起主要作用的撕食者种类和数量（结构属性）减少，从而导致凋落物分解速率（功能属性）大为减缓（颜玲　等，2007）。反过来，如果河流藻类的初级生产力低下，同样也会使以摄食藻类为主的蜉蝣数量和种类下降（Townsend et al.，1997）。

河流生态系统是生物圈物质循环的重要通道，是联系陆地和海洋的纽带，具有调节气候、改善环境，以及维护生物多样性等众多功能（Rasmussen et al.，1994；Karr et al.，2000；杨海军　等，2005；Allan et al.，2007；Palmer et al.，2009；Stevenson et al.，2010a）。健康的河流生态系统具有自我调控和自我修复的能力，主要体现在生态系统的抵抗力和恢复力（Dudgeon，1999；Cushing et al.，2001；董哲仁　等，2007；McCluney et al.，2014）。生境变化会影响生物群落的分布和构成，通过自我调控和修复，河流生态系统能保持相对稳定的状态，而且河流生态系统的自净能力强，受干扰后恢复速度较快，营养盐及污染物在河流中得以迁移和降解（Gunnarsson et al.，1996；董哲仁，2003；Deksissa et al.，2005）。根据河流连续体理论（River ContinuumConcept，RCC），河流是一个完整且连续的生态系统，从较小的源头到下游开阔的河段其外源性和内源性的营养物质具有连续的变化，并在其纵向、侧向、垂直方向和时间上关联着其他生态系统，任何一个重要环节的剧烈变化都会影响整个流域的稳定性（Vannote et al.，1980）。因此，当外界因素对河流生态系统的干扰超过某一个弹性限度时，生态系统将出现一种不断远离平衡点的正反馈，加快系统失稳，并常以爆发的方式导致系统的全面崩溃（Allan et al.，2007）。受到自然和人为因素的干扰，世界范围内的河流污染日益严重，维持现有河流生态系统的健康，对受损河流进行治理和生态恢复，促进流域经济、社会和环境的可持续发展已经成为全球性的问题。

注： P ，生产力； B ，平均生物量； N ，平均密度； W ，平均个体体重； w _m ，最大个体体重； t ， t +1，连续采样时间（ t =1，2，…， n ）； D _t ，采样时间的差异； L ，寿命； T ，平均水底温度； D ，平均深度； SubT ，朝下带（ SubT =1）或潮间带（ SubT =0）； InFau ，海底动物（ InFau =1）或表生动物（ InFau =0）； MoEpi ，运动型动物（ MoEpi =1）或非运动型动物（ MoEpi =0）； Taxon 1，环节动物或甲壳动物（ Taxon 1=1）或其他（ Taxon 1 =0）； Taxon 2，棘皮动物（ Taxon 2=1）或其他（ Taxon 2 =0）； Taxon 3，水生昆虫（ Taxon 3=1）或其他（ Taxon 3 =0）； Habitat 1，湖（ Habitat 1=1）或其他生境（ Habitat 1=0）

Box1.2　河流连续体概念

1980年，Vannote等以水生昆虫为基础，对河流生物群落结构和上下游递变关系提出了一个新概念——河流连续体概念（River Continuum Concept，RCC）。他们认为河流大型底栖动物类群和其他生物类群的群落结构，以及河流生态系统过程至少部分地受到环境变量纵向梯度变化的影响（Merritt et al.，1984），将河流生态系统视为在物理变量纵向连续变化，以及与生物群落相适应的整体（Likens，2010）。随着对河流生态系统结构和功能认识的不断深入，河流生态学家们已意识到RCC单纯注重河流纵向维度的局限性（Allan et al.，2007）。但河流连续统理论第一次在流域尺度上来描述河流的结构和功能特征，并在很大程度上影响其后来的一批河流生态学概念和理论。

河流水系及其构成的水网连通其流经的各个地区，是人类生活的重要水源、运输通道和众多物质和能量的来源（如渔业、发电等）（Stevenson et al.，2010a）。河流生态系统常被称为地球的动脉，是关系着人类活动、繁衍的重要生命系统，具有其关键的社会服务功能。区别于河流生态系统的功能，其社会服务功能涵盖的内容主要有供水、航运、发电、纳污等，可根据不同的分类方法将它们归类。相较于其他类型的生态系统，河流生态系统单位面积的社会服务功能价值每年高达7.0 ×10 ⁴ 元/hm ² ，是森林、草地等生态系统的8倍以上（Costanza，1997）。充分发挥河流生态系统的服务功能是人类可持续发展的必然选择，科学合理地利用河流，达到河流利用的生态效益与经济效益双赢，能为建设和谐社会提供保障（王欢　等，2006）。从概念上来讲，河流生态系统的服务功能是指河流生态系统与生态过程所形成及所维持的人类赖以生存的自然环境条件与效用（Daily，1997）。根据不同生态系统类型，生态系统服务功能具有不同的表现形式，主要可以分为：提供产品功能、调节支持功能、文化功能三大类（Woodward et al.，2001）。其中，提供产品功能也称为直接服务功能，是可以在市场上进行交换的，其价值通常被称为直接使用价值，包括水供给、水产品、水电、水运、旅游、基因产品提供等；支持调节功能和文化功能也称为间接服务功能，因其在常规市场上不能直接交换，它们的价值通常被称为间接使用价值，包括贮水功能、大气组分调节、气候调节、调蓄洪水、控制侵蚀、输沙、净化、养分循环和输送、野生生物栖息地、文化教育科研等功能（王欢　等，2006）。这些直接、间接的功能有其常规的计算或评价方法和公式。例如，河流水供给功能的评价利用市场价值法，计算公式为： ，式中 W w 为水供给功能价值； A i 为 i 种用途的水量； P i 为 i 种用途水的单位成本价格。河流生态系统中生活着丰富的水生植物和水生动物，为人类生存提供了物质保障，其水产品功能价值的计算公式为： = ， W p 为水产品价值， U i 为水产品的量， S i 为第 i 类物质的播种或生产面积， Y i 为第 i 类物质的单位面积产量， pai 为第 i 类物质的成本价格。河流水力发电是优良的绿色能源之一，我国有众多的水电站，为人类提供了大量能源。发电价值用市场价值法，计算公式为： ， W e 为发电价值， E i 为 i 电站的年发电量， P b 为单位电的成本价格（王欢　等，2006）。许多河流都是重要的旅游景观，根据游客旅行总费用的实际支出，包括交通、食宿和门票等服务费用，还有旅行时间花费和其他附属费用，可以计算河流的旅游功能，公式为： W t = C+S+T+O ， W t 为旅游价值， C 为旅行费用支出， S 为消费者剩余， T 为旅游时间价值， O 为其他费用。河流除了供水以外，还是一个天然的容器，起到存贮水源、补充和调节周围湿地径流及地下水水量的作用。贮水功能价值利用替代工程法进行计算，计算公式为： W r 为贮水价值， A 为河段潜在的贮水水量， P c 为这种潜在水量的获得成本（单位蓄水量的库容成本）。通常，贮水水量为多年平均河流年径流量的70%（叶亚平，2004）。河流的蓄水能力还可以表现在调蓄洪水的功能上，由于河流湿地具有巨大的渗透能力和蓄水能力，致使降水进入江河的时间滞后，入河水量减少，从而减少了洪水径流量，达到削减洪峰的作用。河流上兴建的水库起到调节洪水，减少洪涝灾害的作用。水库调蓄洪水功能的价值可以利用其所保护耕地避免产生的综合农业损失来进行计量。相比于湖泊等静水水体，河流生态系统具有强大的自净功能。河流生态系统能够通过稀释、吸附、过滤、扩散、氧化还原等一系列物理和生物化学反应来净化由径流带入河流的污染物，起到净化水质的作用。组成河流生态系统的河岸带、湿地、沼泽、深潭、急流等子系统都对污染具有很强的净化能力。在水电开发的强度较高的地区，如何科学地评价河流在不同情况下给人类带来的效益，进而有效地开发与管理河流生态系统，是可持续发展的基本保障。

Box1.3　河流生态系统的研究尺度问题

要研究、了解河流生态系统首先需要确定的是研究尺度，采用合理的研究尺度才能体现生态系统的整体性原则。立足的尺度不同，获得的结论亦不同。例如，在研究河流生态系统某一生态现象时所采用的空间和时间单位不同，或者是这个生态现象在发生过程中所涉及的范围和发生频率的界定存在差异，导致研究结果的不同。河流生态系统是一个动态的系统，只有采用合理的时间尺度才能正确反映系统的动态性。应当基于不同的研究目标选择合适的时间尺度。我们在认识河流生态系统时，对空间尺度的选择十分重要。根据不同的目的，选择性研究具体某一个河段、一个流域或一个水系。在实际工作过程中也可以参考一些学者曾经提出的方法。例如，可以将河流生态系统研究的空间尺度划分为：景观、流域、河流廊道和河段4种（Ward，1989；董哲仁，2009）。“景观（landscape）”是生态学角度将生物圈划分为不同层次中的第三个层次。景观尺度属于相当大的一个尺度，仅仅排在“生物圈”“生物群系”之后。在应用景观尺度研究河流生态系统，可以特指大型河流的流域或跨流域的空间尺度。而“流域”尺度则主要指中、小型河流的流域。“河流廊道”尺度包括河道、两岸植被、洪泛区和支流的范畴。“河段”则是河流中的栖境与生物群落的组合。另外，从生物学角度来看，河流生态系统还可以分别从四种流域属性的尺度来研究（图1-2）：1）纵向尺度，即从河流的上游至下游，由于物理、化学环境的改变，生物组成随之改变，并且这种改变是可以预测的（Vannote et al.，1980；Giller et al.，1998）；2）横向尺度，主要为河岸带与河道之间的关系；3）垂直尺度，通常为地表水与地下水的联系，也包含降雨对河流流量的影响等；4）时间尺度，包括可预测的（如河流生物的季节动态）和难预测的，如洪水、气候变化、土地利用、植被破坏等对生物群落结构的影响。