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1.3 河流的生态过程

河流中发生的生态过程包含河流的生物与环境的相互作用,以及生物与生物之间的相互作用(Angelier,2003;Allan et al.,2007),主要涉及生态系统的物质与能量流动,以及食物链与食物网组成的营养关系(Polis et al.,1997;Finlay,2000)。河流生态系统中的自养与异养过程组成了生态系统的能量过程,前者能利用河流中的无机物提供自身的营养,后者以前者为能量来源。自养生物主要靠光合作用产生能量,这种方式形成了河流生态系统的初级生产力(Dudgeon,1999)。而河流生态系统的次级生产力由异养生物参与的“消费”和“能量转换”过程所形成(Likens,2010)。

河流生态系统初级生产力的产生,要通过自养生物获取外源或内源的无机营养物质。外源的营养物质主要为河岸带的植物凋落物,内源营养物质主要为河流中生物有机体代谢的产物(Webster et al.,1986;Dudgeon,1999)。水生植物是河流生态系统最主要的初级生产者,主要包括三大类群:藻类、苔藓和大型水生植物(Allan et al.,2007)。藻类的初级生产是河流生态系统功能的重要组成部分,在一些极端环境中(如受酸雨酸沉降或矿山废水影响的河水pH可能小于3),藻类的生物量主导了整个生态系统的物质与能量循环(Sabater et al.,2003)。河流中的藻类主要包括两大类:丝状的绿藻和硅藻(Likens,2010)。硅藻附着生长于河床底质的石块或倒木等物质表面,形成了河流生态系统最大的生物膜,成为河流底栖动物最主要的食物来源(Dudgeon,1999)。这个生物膜不仅仅由附着生硅藻组成,膜上还有细菌、真菌等微生物,以及小型无脊椎动物等多种多样的生物类群(Angemeier et al.,1984;Battin et al.,2016)。

河流中外源的营养物质(树叶等凋落物、碎屑)一般被称为粗颗粒有机物(Coarse particulate organic matter,CPOM,直径>1mm)(Gurtz et al.,1988)。这些CPOM并不能直接成为大部分河流生物类群的营养物,当它们进入水中后,便逐渐被一些细菌、真菌定殖,通过这些微生物的作用,使CPOM的可食性提高。另外,随着CPOM的不断碎片化和降解(这可能是物理或生物化学的作用),经由水流冲击、撕食性底栖动物的撕裂或微生物降解,变成细颗粒有机物(Fine particulate organic matter,FPOM,直径<1mm)(Dudgeon,1999)。FPOM和藻类组成了河流生态系统最重要的食物来源。然而,河流生态系统还有另一个主要的物质和能量来源,即河流中大量的溶解性有机质(Dissolved organic matter,DOM)(Allan et al.,2007)。DOM的来源复杂,它可以经由生物膜中微生物分解代谢、大型水生植物渗出的汁液等所形成(Dudgeon,1999)。

河流生态系统的次级生产力是异养生物通过生长和繁殖而增加的生物量或储存的能量(Woodcock et al.,2007)。大型底栖动物的生产量通常被认为与渔业的产量紧密相关,是河流态系统中重要的次级生产力(Brey,1990;Brey,2001;Dolbeth et al.,2005)。通过对河流主要异养生物(底栖动物或鱼类)的次级生产力的研究,可以获得较长时间内河流生态系统的能量转换状况,间接反映生态系统的健康状况(Brey,1990;Benke et al.,2006;Dolbeth et al.,2010)。有关次级生产力的研究方法发展了一系列针对不同生境、水体以及生态系统的经验公式(表1-1),虽然人们有时会对此类公式表达持审慎态度(Brey,1999),但利用生产力模型能较好地反映群落水平的特征(Benke,1993),同时,对于难以测定具体物种的次级生产力又需要在更大尺度比较两个生态系统的差异时(Schwinghamer et al.,1986),生产力模型不失为一种能大大节省时间、人力和物力的方法。

河流生态系统所经受的干扰或扰动,特别是环境破坏、人类过度用水和获取生物资源,或突发性的大规模灾害事件(如洪水、飓风等),这些干扰反映在生态系统的结构与功能上,可能会表现为物质与能量转换的受限(Karr et al.,2000)。河流生态系统的食物链、食物网结构使不同生物群落之间保持着协调的联系,维持着结构和功能的稳定发挥(Hildrew,2009)。

由生产者所固定的能量和物质,通过一系列摄食和被食的关系在生态系统中传递,不同的生物按其食物关系排列的链状顺序称为食物链(food chain)。食物链是一种线性(非循环)的进食途径,从一个基本物种到最高消费群体(通常是一种大型食肉动物)。食物链彼此交错连结形成食物网(food web),我们还可以把食物链看成是嵌套在食物网的营养链接(trophic links)中,每个消费者的营养链接数量是衡量食物网络连接的指标(Lawton,1989;Pimm et al.,1991;孙儒泳 等,1993;Williams et al.,2000;Allesina et al.,2008;Benke,2010)。

生态系统中的食物链不是固定不变的,在个体发育的不同阶段,动物的食性发生变化,自然界食物条件改变也会引起主要食物组成变化等,这些变化都能使食物链改变(Finlay,2000;Hildrew,2009)。因此,食物链往往具有暂时性质,只有在生物群落组成中成为核心的、数量上占优势的种类所构成的食物联系(食物网)才是比较稳定的(Polis et al.,1997;Dudgeon,2008)。一个复杂的食物网是维持生态系统稳定的重要条件,食物网越复杂,生态系统抵抗外力干扰的能力就越强,食物网越简单,生态系统越容易发生波动和崩溃(Allan et al.,2007)。在一个具有复杂食物网的生态系统中,一般不会因某一种生物的消失而引起整个生态系统的失调,但是任何一种生物的绝灭都会在不同程度上使生态系统的稳定性有所下降。当一个生态系统的食物网变得非常简单的时候,任何外力(环境的改变)都可能引起这个生态系统发生剧烈的波动(Woodward et al.,2002)。所以,食物网能直观地描述生态系统的营养结构,是研究生态系统物质与能量转换、消费功能的基础。

河流生态系统边界较明显,具有一定程度的封闭性,系统中高营养级的生物类群对系统起控制作用,即食物网的下行效应,如甲壳动物通过营养串联效应对微生物群落结构产生影响,然而,对淡水无脊椎动物群落食物网而言,上行效应亦对食物网产生影响(Zollner et al.,2003)。例如,一、二级源头溪流食物网以外源有机碎屑为营养基础(Thompson et al.,2003),食物来源受外界条件控制,食物资源的可获得性(food resource availability)对食物网的种类组成及网络结构具有明显的影响(Moore et al.,2004)。因此,研究食物网的结构以及食物网内部营养联系等有助于对整个生态系统的营养结构、消费关系及功能过程的描述,并能更好地了解河流生态系统的消费过程对环境变化的响应。

Box1.1 食物网

食物网(food web)是指生态系统中生物间错综复杂的网状食物关系(Woodward et al.,2002)。它的形成是由于多数动物的食物是多样化的,并不是单一来源,食物链之间又可以相互交错相连,构成复杂网状关系(Polis et al.,1997)。

在生态系统中生物之间实际的摄食和被摄食关系并不像食物链所表达的那么简单。以河流生态系统为例,蜻蜓是一类水生昆虫,其稚虫在河流中可捕食小型底栖动物,而它本身可能被大型鱼类捕食,然而一些小型的鱼类也会被蜻蜓稚虫捕食,蜻蜓的成虫又常被鸟类、蜘蛛捕食,然而一些大型的蜻蜓还会反过来捕食蜘蛛。另外,蜻蜓中普遍存在种内或种间互食现象。

一个复杂的食物网是生态系统维持稳定的重要条件。一般认为,食物网越复杂,生态系统抵抗外力干扰的能力就越强,食物网越简单,生态系统就越容易发生波动和崩溃(Allan et al.,2007;Hildrew,2009)。举个简单的例子,如果一条河流中只有一种水草、一种草鱼,以及一种肉食性鱼,在这种情况下,草鱼一旦消失,肉食性鱼就会饿死。如果除了草鱼以外还有其他的草食性动物(如螺等底栖动物),那么草鱼一旦消失,对肉食性鱼的影响就不会那么大。反过来说,如果肉食性鱼首先绝灭,草鱼的数量就会因失去控制而急剧增加,水草就会遭到过度啃食,其最终结果将会是草鱼和水草的数量都会大大下降,甚至都会消失。如果除了一种肉食性鱼以外还有另一种肉食动物存在(如其他种类的肉食性鱼或食鱼鸟等),那么肉食性鱼一旦绝灭,这种肉食动物就会增加对草鱼的捕食压力而不致使草鱼群发展得太大,从而就有可能防止生态系统的崩溃。 DSWHlhXLihjBJ6dARz+9yl1AwaRWLTLSv38r2lRAMFafOLXllxD6i0LxHpYxqYbC

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