2.1.2　分类

通常，河流中常见的底栖动物有软体动物门（Mollusca）腹足类（Gastropods）的田螺（Viviparidae）和双壳类（Bivalvia）的河蚌（Unionidae）、河蚬（ Corbicula fluminea ）等；环节动物门（Annelida）寡毛纲（Oligochaeta）的水丝蚓（ Limnodrilus ）、尾鳃蚓（ Branchiura ）等，蛭纲（Hirudinea）的舌蛭（ Glossiphonia ）、泽蛭（ Helobdella ）等，多毛纲（Polychaeta）的沙蚕（Nereididae）；节肢动物门昆虫纲（Insecta）的摇蚊幼虫（Chironomidae）、蜻蜓幼虫（Odonata）、蜉蝣目稚虫（Ephemeroptera）等，甲壳纲（Crustacea）的虾（Palaemonidae）、蟹（Varunidae）等；扁形动物门（Platyhelminthes）的涡虫（Turbellaria）等。

流溪河位于亚热带地区，其底栖动物组成受到季节和气候的影响，与北方温带地区河流有一定的区别。许多研究表明，该地区的河流，特别是相对小型的河流，底栖动物的组成极为相似（Dudgeon，1999）。例如，襀翅目（Plecoptera）在热带-亚热带流域中的多样性比较低，以襀科（Perlidae，特别是Neoperlinae的类群）为主，此外还有叉襀科（Nemouridae）、卷襀科（Leuctridae）、扁襀科（Peltoperlidae）和少数带襀科（Taeniopterygidae）的类群。这可能是由于襀翅目的大部分种类都喜冷水生境。然而，一些被认为是温带的种类，如半翅目（Hemiptera）的潜水蝽科（Naucoridae）和一些鳞翅目（Lepidoptera）种类（如螟蛾科Pyralidae），在流溪河流域乃至大部分亚热带河流都常被采集到。另外，不同于温带地区河流，亚热带河流有较少的端足类和等足类，它们通常被虾蟹类群取代，这些虾蟹类主要分布在上游河段的急流区域。

通过流溪河流域底栖动物的本底调查，我们发现常见的河流底栖动物主要隶属于4门（软体动物门Mollusca、环节动物门Annelida、扁形动物门Platyhelminthes、节肢动物门Arthropoda）、9纲［腹足纲Gastropoda、双壳纲Bivalvia（又称瓣鳃纲Lamellibranchia）、蛭纲Clitellata、寡毛纲Oligochaeta、多毛纲Polychaeta、涡虫纲Turbellaria、甲壳纲Crustacean、昆虫纲Insecta、蛛形纲Arachnida］。

2.1.2.1　软体动物

软体动物（Mollusca）是动物界中的第二大门（Phylum），具三胚层、两侧对称，是有真体腔的动物。软体动物的真体腔（deuterocoel）是由裂腔法形成，也就是中胚层所形成的体腔。软体动物身体柔软，一般左右对称，某些种类由于扭转、屈折而呈各种奇特的形态。通常有壳，无体节，有肉足或腕，也有足退化的。外层皮肤自背部折皱成所谓“外套”，将身体包围，并分泌保护用的石灰质壳。呼吸用的鳃生于外套与身体间的腔内。

河流中的软体动物主要是腹足类（Gastropods）和双壳类（Bivalvia）。这两大类主要特征是有壳。身体柔软而不分节，一般分头、足、背侧的内脏团、外套膜及外套腔。头部位于身体的前端。运动敏捷的种类，头部分化明显，具有眼、触角等感觉器官，如田螺（Viviparidae）；穴居或固着生活的种类，头部消失，如蚌类（Unionidae）。足部位于身体的腹侧，为运动器官，常因动物的生活方式不同而形态各异。内脏团为内脏器官所在部分，位于足的背侧。多数种类的内脏左右对称，但有的扭曲成螺旋状，失去了对称性，如螺类。外套膜分泌包在体外的石灰质壳，有的退化成内壳或无壳。无真正的内骨骼。

（1）腹足类

腹足类（Gastropods）为具有螺卷壳的一类软体动物。腹足纲动物身体分为头、足、内脏囊及外套膜4部分。头部发达，具1~2对触手，触手的顶端或基部有眼。绝大多数种类体外有一发达的贝壳，头、足、内脏囊均可缩入壳内。腹足类的壳为典型的螺旋圆锥形壳，壳尖细的一端称壳顶（apex），是壳最先形成的部分，由壳顶围绕中心壳轴（columella）连续放大形成直径逐渐增大的螺形环，称为螺层（whorls），最后形成的一个螺层体积最大，称为体螺层（bodywhorl），其向外的开口即为壳口（aperture），头、足可由壳口缩入壳中。除体螺层外，其他螺层称螺旋部（spire）。壳表面有许多与壳口平行的细线称生长线（grow lines）。各螺层之间的交界线称缝合线（suture）。有的种类壳口的前缘具水管凹陷（siphonal notch），或壳轴基部内陷形成脐（umbilicus）。如果以壳顶向前，壳口面向观察者，壳口在壳轴的右侧，则称为右旋壳（dextral shell），壳口在壳轴的左侧，称左旋壳（sinistral shell）。大多数腹足类动物为右旋壳。少数种为左旋壳，也还有少数种同时具有右旋壳个体与左旋壳个体。

河流腹足类的形态学分类特征主要有：1）壳1个，呈螺旋状，壳口大多具厣；2）头部明显，有眼及触角，口中有齿舌；3）内脏团随螺壳的扭转一般呈螺旋形，左右不对称。

腹足类动物之所以种类繁多，分布广泛，与其具有多种食性及摄食方式有关。腹足类动物包括有植食、肉食、腐食、悬浮摄食，以及寄生等多种不同的食性。腹足类是以齿舌作为刮摄食物的器官，齿舌的摄食方式也因种不同，具有锉、刷、刀及运输器官等多种机能。齿舌上有成排的细齿，每个横排细齿的数目可由几个到几百个，分为中央齿（central tooth），通常一枚，其两侧为侧齿（lateral teeth）一对到多对，再两侧为一对到多对边缘齿（marginal teeth）。每种细齿的形状、数目及排列等特征为分种属的依据之一。

河流腹足类分属于前鳃亚纲（Prosobranchia）和肺螺亚纲（Pulmonata）。前鳃亚纲（Prosobranchia）雌雄异体，神经索交叉成“8”字形，鳃位于前端，具厣，常见的类群有田螺科（Viviparidae）、觿螺科（Hydrobiidae）等。肺螺亚纲（Pulmonata）雌雄同体，神经索次生变直，少数交叉，外套腔的表面富含血管，供呼吸，用作肺，无鳃，无厣，如扁卷螺科（Planorbidae）、椎实螺科（Lymnaeidae）、膀胱螺科（Physidae）等。

腹足类在河流中的分布与水流速度、水位变化密切相关。水流速度较快的河段主要分布有田螺科和黑螺科（Melaniidae）的种类。水位变化较大的河段以拟沼螺（Assimineidae）为主。水位变化小、流速较慢的河段分布有以椎实螺（Lymnaeidae）和扁卷螺（Planorbidae）种类。

Box2.1　河流中的腹足类分亚纲和科的检索表

华南地区常见腹足类种类有：田螺科（Vivip arida e）的中华圆田螺（ Cipangopaludina cahayensis ）、中国圆田螺（ C. chinensis ）、铜锈环棱螺（ Bellamya aeruginosa ）、梨形环棱螺（ B. purificata ）、福寿螺（ Pomacea canaliculata ），黑螺科（Melaniidae）的短沟蜷属（ Semisulcospira ），觿螺科（Hydrobiidae）的拟钉螺属（ Tricula ）、纹沼螺（ Parafossarulus striatulus ）、赤豆螺（ Bithynia fuchsiana ）、槲豆螺（ B. misella ）、光滑狭口螺（ Stenothyra glabra ），椎实螺科（Lymnaeidae）的耳萝卜螺（ Radix auricularia ）、椭圆萝卜螺（ R. swinhoei ），扁蜷螺科（Planorbidae）的凸旋螺（ Gyraulus convexiusculus ）、圆扁螺属（ Hippeutis ），瓶螺科（Pilaidae）的带瓶螺（ Pila tischbeini ），拟沼螺科（Assimineidae）的琵琶拟沼螺（ Assiminea lutea ），膀胱螺科（Physidae）的泉膀胱螺（ Physa foncinalis ）。

（2）双壳类

双壳类是软体动物中种类较多的类群，约有2万种，因体具两片套膜及两片贝壳，故称双壳类（Bivalvia）。贝壳一对，一般淡水种类左右对称。壳的形态为分类的重要依据。贝壳中央特别突出的一部分，略向前方倾斜，称为壳顶（umbo），这是壳中最老的部分。壳顶所在处，为壳的前方，相反的一端为后方。以壳顶为中心，有同心环状排列的生长线，有的种类自壳顶向腹缘有放射的肋或沟。壳顶前方常有一小凹陷称小月面，壳顶后的为盾面，壳的背缘较厚，于此处常有齿和齿槽，左右壳的齿及齿槽相互吻合，构成铰合部（hinge）。铰合齿的数目和排列不一，为鉴定双壳类种类的主要特征。铰合齿中正对壳顶的为主齿，其前的齿称前侧齿，其后为后侧齿。在绞合部连结两壳的背缘有一角质的、具弹性的韧带（ligament），其作用可使二壳张开。壳自背至腹为其高度，自前至后为其长度，两壳左右最宽处为其宽度。

依铰合齿的形态、闭壳肌发育程度和鳃的结构等，分为3个目：列齿目（Taxodonta）、异柱目（Anisomyaria）和真瓣鳃目（Eulamellibranchia）。河流双壳类隶属真瓣鳃目，主要有贝类、蛤类和蚬。真瓣鳃目铰合齿少或无，前后闭壳肌均发达，大小相等；鳃丝和鳃小瓣间以血管相连接；出水孔和入水孔常形成水管。代表种类有：珠蚌科（Unionidae）、蚬科（Corbiculidae）、球蚬科（Sphaeriidae）、贻贝科（Mytilidae）等，珠蚌和蚬类最常见。

珠蚌科（Unionidae）壳呈长椭圆形，前端短，后端延长，壳顶位于贝壳的前端，突出，具有“Z”形皱褶或结节状花纹，稍突，腹缘平直。壳皮绿褐色至黑色，常剥蚀而露出白色。铰合部有铰合齿。肉可食，并为鱼类的饵料和家禽、家畜的饲料；壳可作珍珠母入药，有平肝、定惊、止血等功能。分布最广的是圆顶珠蚌（ Unio douglasiae ），壳长约5.5cm，宽1.8cm，高2.5cm。铰合部发达，左壳有2枚拟主齿及2枚侧齿，右壳有2枚拟主齿及1枚侧齿。珠蚌科常栖息于水质清澈透明、底质为沙或石、水较深的河段。通常以水中的细菌、浮游植物、原生动物、轮虫、小型枝角类、小型桡足类和有机碎屑为食。

蚬科（Corbiculidae）壳呈球形，铰合部主齿发达。代表种河蚬（ Corbicula fluminea ），贝壳中等大小，壳长约40mm，高30mm，呈圆底三角形，壳高与壳长近似，两壳膨胀，壳顶高，稍偏向前方。壳面有光泽，颜色因环境而异，常呈棕黄色、黄绿色或黑褐色。壳面有粗糙的环肋。韧带短，突出于壳外。铰合部发达，闭壳肌痕明显，外套痕深而显著。河蚬通常穴居于河底泥表层，以浮游生物为食料，生长快，繁殖力强。河蚬具有很强的环境适应能力，它吸取周围环境介质中的元素，通过其软体的分泌作用形成其碳酸盐成分的壳体。因此，河蚬壳体的化学组成能反映河流环境的地球化学特征，反映河流的长期变化。

Box2.2　河流中的双壳类分科检索表

华南地区常见的双壳类主要有：贻贝科（Mytilidae）的淡水壳菜（ Limnoperna lacustris ），蚬科（Corbiculidae）的闪蚬（ Corbicula nitens ）、河蚬（ C. fluminea ），截蛏科（Solecurtidae）的淡水蛏（ Novaculina chinens is）。

2.1.2.2　环节动物

环节动物（Annelida）是动物进化过程中的一个重要节点，是高等无脊椎动物的开始。该类动物为两侧对称、分节的裂生体腔动物，有的具疣足和刚毛，多闭管式循环系统、索式神经系统。环节动物由其身体分成许多形态相似的体节而得名。淡水生活的环节动物直接发育，不经过幼虫期，主要分为蛭纲（Hirudinea）、寡毛纲（Oligochaeta）、多毛纲（Polychaeta）等类群。

（1）蛭

蛭类是高度特化的环节动物，与寡毛类的亲缘关系最近，但体表无刚毛，体内肌肉发达，体腔被肌肉和结缔组织分割充填而缩小，前端有较小的口吸盘，后端有较大的后吸盘，体长不一。通常分布于有机质丰富的河流浅水区，是水质的常用指示生物。水生蛭类喜欢在石块较多或底质比较坚硬和水草、藻类比较丰富的河流生境，这样的环境既有利于蛭类吸盘的固着、运动和摄食，同时又有利于蛭类的隐蔽和栖息。蛭为杂食性动物，以吸食动物的血液或体液为主要生活方式，常以水中浮游生物、昆虫、软体动物为食。淡水蛭类向吻的有无两大分支发展，有吻的一类为吻蛭目（Rhynchobdellida），无吻的为颚蛭目（Gnathobdellida）和咽蛭目（Pharyngobdellida）。河流中常见的为吻蛭目的种类，无颚，前端有吻，用以刺穿宿主的组织，如舌蛭科（Glossiphoniidae）中的舌蛭（ Glossiphonia ）、泽蛭（ Helobdella ）、拟扁蛭（ Hemiclepsis ）等属中的一些种类，以及鱼蛭科（Piscicolidae）的鱼蛭（ Piscicola ）等类群。华南地区河流常见的蛭类有：石蛭科（Herpobdelliadae）的石蛭（ Nephelopsis sp.），舌蛭科（Glossiphoniidae）的舌蛭（ Glossiphania sp.）、扁舌蛭（ G. complanata ），沙蛭科（Salifidae）的巴蛭（ Barbronia weberi ）等。

（2）寡毛类

寡毛类体细长，横切面呈圆形，少数种类背腹扁平，同律分节（除了头部以外，各体节基本相同），体腔被隔膜间隔，有的分节不明显（如毛腹虫（ Chaetogaster ），有的分节明显［如水丝蚓（ Limnodrilus ）、尾鳃蚓（ Branchiura ）等］，每节次生分节，具细小的体环（annuli）；口开于体前端腹面，无颚；口前叶钝锥形，合叶式（zygolobous）或前叶式（prolobous），长宽一般约等，但有的种类延长为吻，如杆吻虫，有的退化甚至消失，如嫩丝蚓，有的则缩入体节，如夹杂癞颤蚓（崔永德，2008）；肛门位于身体后端；无疣足；寡毛类的刚毛是其分类鉴定的重要特征，主司运动，水栖寡毛类多为钩状刚毛（crotchet chaetae），呈“S”形，末端一般二叉，分远叉（distal prong）和近叉（proximal prong），刚毛远比多毛类少，构造亦简单，按一定的排列形式，直接着生于各体节的体壁上。雌雄同体。水栖寡毛类俗称水蚯蚓（water angleworm），大多为世界性分布，是淡水底栖动物的主要组成部分（赵文，2016）。水栖寡毛类最主要的类群是颤蚓科，其淡水种类有350余种，除棒丝蚓亚科（Phallodrilinae）主要为海洋种类，以及似水丝蚓亚科（Limnodriloidinae）几乎全部为海洋种类以外，颤蚓科的另外3个亚科：颤蚓亚科（Tubificinae）、沼丝蚓亚科（Telmatodrilinae）、河蚓亚科（Rhyacodrilinae）为淡水种类。其次是仙女虫科（Naididae），主要水栖类群有毛腹虫属、仙女虫属（ Nais ）、拟仙女虫属（ Paranais ）、杆吻虫属（ Stylaria ）、管盘虫属（ Aulophorus ）、吻盲虫属（ Pristina ）和尾盘虫属（ Dero ）等。

河流中常见的寡毛类有颤蚓科（Tubificidae）和仙女虫科（Naididae）的种类，如颤蚓科的颤蚓属（ Tubifex ）、尾鳃蚓属、水丝蚓属和管水蚓属（ Aulodrilus ），以及仙女虫科的管盘虫属、吻盲虫属和尾盘虫属等。其中颤蚓科常作为水体溶氧低、有机污染的指示生物。

（3）多毛类

多毛类身体一般呈圆柱状，或背部略扁，绝大多数种类体长10cm左右，直径2~10mm，但最小的种类体长不足1mm，最长的可达3m。绝大多数的多毛类身体由许多相似的体节组成。身体分为口前叶、体节部分和尾节。口前叶上有各种感觉结构，通常包括眼、触手、腹侧的触须、纤毛穴或纤毛沟等。口前叶之后为围口节（peristomium），围口节常与其后的一个或几个躯干节愈合。围口节上有感觉作用的围口触须，口位于围口节与口前叶之间体节的腹面。口前叶与围口节构成多毛类的头部。沙蚕及许多游走类动物的咽可以翻出，咽上有一对颚及细齿用以捕食。体节上有成对的刚毛，神经节和后肾管；躯干部体节相似，具疣足，疣足负责前进；身体末端的体节称为肛节（pygidium），肛节上有肛门。多数雌雄异体。多毛类随不同种及生活方式的不同，其头部、躯干部及疣足会有相应的形态改变。隐居的多毛类由于较少运动，头部及其感官常不发达，躯干部常出现分区现象。

多毛类绝大部分为海水产，淡水种类［如溪沙蚕（ Namalycastis abiuma ）］及河口半盐水区域的种类［如围沙蚕属（ Perinereis ）］很少。大多数多毛类都是经济水产动物（鱼、虾、蟹）的天然饵料，具有重要的经济价值。

从生态习性上，多毛类可分为两种生活类型。一种营自由生活，包括在海底泥沙表面爬行的种类、钻穴的种类、自由游泳及远洋生活的种类，通称为游走类（errantia）。如沙蚕属（ Namalycastis ）的类群，可以自由生活在水体表面、石块或贝壳下、植物表面等。营表面生活的多毛类口前叶具触手、眼等感觉器官，疣足发达，躯干部体节相似，一般善于运动。运动是通过疣足、体壁肌肉及体腔液的联合作用而完成的。沙蚕可做缓慢的步行、迅速的爬行及游泳三种类型的运动。另一种是不能自由活动的，包括一些管居的或固定穴居的种类，通称为隐居类（sedentaria）。隐居的多毛类由于较少运动，其形态会有所改变，例如头部及其感官常不发达、躯干部常出现分区现象。

多毛类动物的食性及摄食方式也与生活方式密切相关，存在着不同类型。游走类多为肉食性，隐居类多为腐食性。但这种区分也并不尽然，即使在同一属内，也会既有肉食性的种，又有杂食性或腐食性的种，沙蚕便是如此。

大多数的多毛类只行有性生殖，雌雄异体。没有固定的生殖腺，生殖细胞来自体腔膜。原始的种类大多数体节都可形成配子，如沙蚕科（Nereididae）。一些多毛类在生殖时期会出现一些特征性的生殖现象，如异型化现象（epitoky）、群婚现象（swarming）等。如沙蚕在生殖时期离开它们穴居的生活环境，开始在水中游泳，同时头部、体节、疣足、刚毛等会发生形态改变而出现异型化。

多毛类包括环节动物的大部分种类，现在还没有很统一的分目标准，因此只能分成许多独立的科。淡水多毛类主要为沙蚕科，其分类特征为：具2对眼及4对围口触手，咽上有1对颚，为爬行生活的种类，如溪沙蚕，主要分布于河口区。

2.1.2.3　扁形动物

蜗虫

蜗虫（Turbellaria）是扁形动物门中最原始的类群，淡水蜗虫属于三肠目（Tricladida）淡水亚目（Paludicola）。体多细长、柔软而扁平；背面稍突，多黑色、褐色、棕色或乳白色，腹面稍平而色浅。头部一般呈三角形、截顶状或弓形，头的两侧往往伸出长短不一的耳突，头部背面有2至多个黑色的眼点，或眼点退化（消失）。口位于腹面近体后咽，为肌肉质长管状，能从口中自由伸出，用以捕捉食物。咽后为肠，分3支主干，1支向前，2支向后，故名三肠目。另外，肠的每支主干又反复分出小支，末端为盲管，有口无肛门，食物从口进入，不能消化的食物残渣仍由口排出体外。体腹面密生纤毛，由于纤毛和肌肉的运动，使其能在物体上做游泳状爬行。感觉器官和神经系统一般比较发达，特别是触角分布有丰富的触觉感受器、化学感受器及水流感受器。根据咽内肌层排列差异，一般将三肠目的淡水亚目分为三角涡虫科（Dugesiidae）、扁涡虫科（Planariidae）、枝肠涡虫科（Dendrocoelidae）和洞穴涡虫科（Kenkiidae）。淡水蜗虫喜小型山地溪流生活，且习性上有着明显的隐蔽性，喜欢在石块背面聚集。另外，它们只要水体中食物源丰富（如活的或死的蠕虫、小甲壳类，以及水生昆虫的幼虫如蜉蝣、石蚕等），气候适宜，就可以通过繁殖、保持一定的种群密度。

2.1.2.4　节肢动物

（1）甲壳类

甲壳类（Crustacea）主要为软甲亚纲，分端足目（Amphipoda，主要为钩虾）和十足目（Decapoda，虾蟹类）。体分头胸部及腹部。胸肢8对，前三对形成颚足，后五对变成步足。端足类复眼无柄。河流中常见的端足类为钩虾亚目（Gammaridea）的类群，其头部和复眼较小，顋足内肢一般分节，是种类最多的亚目。此类动物由于体形侧扁，在水中侧卧游泳活动，以腐叶和小动物的残骸为食。这个类群的某些种类对环境非常敏感，如钩虾科（Gammaridae，图2-1），常作为水质监测的重要指示种。流溪河流域只有上游清洁的河段采集到钩虾。

十足目即虾蟹类，是甲壳亚门最大的目。通常虾归为游行亚目（Natantia），蟹归为爬行亚目（Reptantia）。十足目与端足目的典型区别是有具柄的复眼，眼柄2~3节。身体分头胸部及腹部，胸肢8对，前三对形成颚足，后五对变成步足。体躯延长呈虾形（腹部发达）或缩短扁圆呈蟹形（腹部退化），有些种类介于其间，腹部不同程度地缩小或变形（如寄居蟹等）。淡水十足类主要为米虾属（ Caridina ）﹑长臂虾科（Palaemonidae）、华溪蟹属（ Sinopotamon ）等。其中，长臂虾科可以栖息于河口半咸水域，其沼虾属（ Macrobrachium ）和长臂虾属（ Palaemonetes ）亦是河流中的常见类群，特别是沼虾属是长臂虾中种类最多、分布最广的一个淡水类群（李新正　等，2007）。图2-2以沼虾为例给出了游行亚目（Natantia）的一般外形。爬行亚目在河流中主要为短尾类（Brachyura）（即真正的蟹类）的一些类群，如溪蟹科（Potamidae）和方蟹科（Grapsidae）。

（2）水生昆虫

水生昆虫（Aquatic insects）是一个时期或终生生活在水中的昆虫。除无翅亚纲（Apterygota）的水生昆虫外，还有10个目，本书主要介绍除脉翅目（Neuroptera）以外的9个目：蜉蝣目、蜻蜓目、毛翅目、广翅目、襀翅目、双翅目、鳞翅目、半翅目、鞘翅目。

①蜉蝣目

蜉蝣（Ephemeroptera）稚虫在河流中广泛分布，特别是清洁河段，由于这个类群对污染较为敏感，常作为水环境变化的指示种（童晓立，1995；王备新　等，2001）。蜉蝣生活史包括4个阶段，即卵、稚虫、亚成虫和成虫。其中稚虫生活期最长，在实际工作中，稚虫最容易采到，应用也最广，特别是水质监测中经常用到（周长发　等，2003）。另外，由于各种蜉蝣有相对严格的栖境选择，一条河流中蜉蝣类群的组成还能很好地反映河流栖境的多样性程度；河流生态系统受到破坏，生境单一，会造成大量蜉蝣种类的缺失。常见类群有四节蜉科（Baetidae）、小蜉科（Ephemerellidae）、扁蜉科（Heptageniidae）、细裳蜉科（Leptophlebiidae）、蜉蝣科（Ephemeridae）等。下面简略介绍几个常见类群。

a.四节蜉科

四节蜉科是蜉蝣目最大的一个科，也是蜉蝣目中最难分类的一个类群。稚虫主要鉴别特征：一般较小，体长3~12mm。身体大多呈流线型，运动有点像小鱼；身体背腹厚度大于身体宽度；触角长度大于头宽的2倍；后翅芽有时消失；腹部各节的侧后角延长成明显的尖锐突起；鳃一般7对，有时5对或6对，位于第1~7腹节背侧面；两或三根尾丝，具有长而密的细毛。多分布于源头河流和小溪等清洁水体，常见于激流或水草丰茂的河滩，刮食性或集食性。其中四节蜉属（ Baetis ，图2-3）、原二翅蜉属（ Procloeon ）、二翅蜉属（ Cloeon ）、花翅蜉属（ Baetiella ）、黎氏蜉属（ Liebebiella ）为华南地区常见类群。

b.小蜉科

小蜉科是蜉蝣目的第四大科，喜生活于流水中的枯枝落叶、青苔、石块或腐殖质中，体色大多为黑褐色或红褐色，体壁坚硬，尾丝一般具刺和较稀的细毛。生活时一般紧紧抓住水生植物，行动较缓慢，游泳时腹部不停地屈伸，以腹部后半部和尾丝击水，上下游动。撕食性和刮食性种类居多。稚虫主要鉴别特征：体长5~15mm，身体的背腹厚度略小于体宽，不特别扁，也不呈圆柱形，常为较暗的红色、绿色或黑褐色。体背常具各种瘤突或刺状突起。第1对鳃退化，第2或2~3对鳃往往消失。鳃位于身体背面，背方的鳃膜质片状，腹方的鳃分成许多片状小叶。3根尾丝，具刺。常见类群有弯握蜉属（ Drunella ）、锯形蜉属（ Serratella ，图2-4）等。

c.扁蜉科

扁蜉科为蜉蝣目的第二大科，种类仅次于四节蜉科。基本生活于流水环境中。在大型河流近岸缓流处的底质中可能采到，在溪流的各种底质如石块、枯枝落叶等下方表面往往能采到大量稚虫。游泳时主要靠鳃击水。生活状态时可以看到鳃不停地抖动。刮食性和滤食性种类为主，主要食物为颗粒状藻类和腐殖质。稚虫主要鉴别特征：身体各部扁平，背腹厚度明显小于身体的宽度；足的关节为前后型；鳃位于第1~7腹节体背或体侧，每枚鳃分为背腹两部分，背方的鳃片状，膜质，而腹方的鳃丝状，一般成簇，第7对鳃的丝状部分很小或缺失；两或三根尾丝。常见属有扁蜉属（ Heptagenia ）、高翔蜉属（ Epeorus ）、溪颏蜉属（ Rhithrogena ）、似动蜉属（ Cinygmina ，图2-5）。

d.细裳蜉科

细裳蜉科稚虫身体柔软，游泳能力不强，一般生活于急流的底质中或石块表面，在静水中也能采到。滤食性为主，少数刮食性。稚虫主要鉴别特征：体长一般在10mm以下；身体大多扁平；下颚须与下唇须3节；鳃6或7对，除第1对和第7对可能变化外，其余各鳃端部大多分叉，具缘毛，形状各异，一般位于体侧，少数位于腹部；3根尾丝。常见类群：宽基蜉属（ Choroterpes ，图2-6）、柔裳蜉属（ Habrophlebiodes ）、细裳蜉属（ Leptophlebia ）。

e.河花蜉科

河花蜉科（Potamanthidae）的蜉蝣稚虫身体一般扁平，为浅黄色至棕红色（图2-7）。上颚具明显的上颚牙，上颚牙上往往具齿和细毛。各足的腿节相对比较宽扁，而胫跗节为细长的圆柱形。前足胫跗节的内缘和背方密生细毛。腹部的鳃侧位，第1对鳃退化，而第2~7对鳃的形状与蜉蝣科的非常类似，即鳃两叉状，鳃缘成缨毛状，但位于身体侧面。腹部背板表面具各种斑纹。尾丝的基部和端部光滑，而中段的两侧具有细毛。河花蜉游泳能力较强，滤食性，生活于河流流水区的石块缝隙中。

河花蜉科的成虫体形中等至大型，体长9~18.2mm，前翅长7.1~13mm，后翅相对较大，侧尾须19~35mm，中尾丝发达或退化。复眼一对，上半部颜色略浅，下半部黑色，雄性复眼较小至很发达，两复眼相邻或相距较远，雌性复眼一般不发达，相距较远，向两侧突出。单眼3个，中单眼较小，单眼的基部为深色，端部色浅。触角刚毛状，一般与头长相等。口器十分退化，已丧失功能。前胸一般较小，呈梯形，中、后胸发达，分节不明显，前翅大，三角形，腹部10节，一般颜色较浅，有的具深色色斑。

f.蜉蝣科

蜉蝣科营静水水体生活，滤食性，一般生活于沙质或泥质的底质中以逃避敌害，同时具强烈的避光性。稚虫主要鉴别特征：个体较大，除触角和尾丝外，体长一般在15mm以上。身体圆柱形，常为淡黄色或黄色；上颚突出成明显的牙状，除基部外，上颚牙表面不具刺突，端部向下弯曲，上颚牙用于挖掘时掀起泥土，便于其营穴居生活。各足极度特化，适合于挖掘；身体表面和足上密生长细毛；鳃7对，除第1对较小外，其余每对鳃分两枚，每枚又为两叉状，鳃缘成缨毛状，位于体背。生活时，鳃由前向后按秩序具节律性地抖动；3根尾丝。有较好的游泳能力，游泳时腹部上下弯曲呈波动形行进。代表种类为蜉蝣属（ Ephemera ，图2-8）。

Box2.3　河流中常见蜉蝣目分科检索表

②蜻蜓目

蜻蜓目（Odonata）为大中型昆虫，半变态发育，一生经历卵、稚虫和成虫3个时期。绝大多数稚虫水生，许多蜻蜓一年发生1代，有的种类要经过3~5年才完成1代，卵产于水面或水生植物体内。稚虫常栖息于水中沙粒、泥水或水草间，摄食水中的小动物，如蜉蝣及蚊类的幼虫，大型种类还能捕食蝌蚪和小鱼。老熟稚虫出水后爬到石头、植物上，常在夜间羽化。蜻蜓目共分3亚目，束翅亚目（Zygoptera）、间翅亚目（Anisozygoptera）、差翅亚目（Anisoptera）。束翅亚目成虫常色泽艳丽，前后翅的形状和脉序相似。翅基狭窄形成翅柄。休息时一般四翅竖立体背。稚虫体细长，腹末有3个尾鳃，尾鳃是呼吸器官，常呈叶片状，也有呈囊状或其他形状。间翅亚目蜻蜓特征介于束翅亚目与差翅亚目之间，为中型昆虫，仅1科（蟌蜓科Epiophlebiidae），目前仅在日本和中国黑龙江省有记载。差翅亚目蜻蜓成虫后翅基部比前翅基部稍大，翅脉也稍有不同；休息时四翅展开，平放于两侧。稚虫短粗，具直肠鳃（rectal gill），无尾鳃。

蜻蜓目昆虫是一类特殊的底栖动物类群，其活跃的捕食阶段会从水中一直延续到陆地，因此是联系水生生态系统和陆生生态系统的天然桥梁。蜻蜓目的所有成员在其稚虫期和成虫时期均是捕食性的。其稚虫期是水生环境，特别是河流中的重要生物成员。在许多鱼类稀少（或没有鱼类）的河段，蜻蜓稚虫是生态系统的顶级捕食者。它们在控制水生生物，特别对蚊和蠓的控制尤为显著，是许多城市河道的天然卫士。另外，在鱼类丰富的河段，蜻蜓稚虫是许多大型鱼类的重要食物来源。

蜻蜓目（蜻蜓和豆娘）广泛分布于清洁的河流中，按其对生境的选择可分为静水习性和流水习性种类。从河流上游至下游来看，可分为以下不同类型（韦庚武　等，2015）：

a.源头树荫遮蔽度高的河段

源头树荫遮蔽度高的河段，一般河流细小阴暗，底质覆盖了大量的树叶凋落物。大多数喜阴的豆娘，如暗色蟌属（ Atrocalopteryx ）及扁蟌科（Platystictidae）的类群都生活在这类生境中。

b.上游多岩石的河段

上游多岩石的河段，通常存在于山区，其底质由许多砾石、沙和大型岩石组成。这种环境中常遇到溪蟌（Euphaeidae）和单脉色蟌（ Matrona ）。

c.中游相对开阔的急流河段

这种生境通常是由于过去的森林砍伐和农业占地形成的山地开阔区域。分布有华艳色蟌（ Neurobasis chinensis ）和三斑阳鼻蟌（ Rhinocypha perforata perforata ）等蜻蜓，以及缅春蜓属（ Burmagomphus ）和小叶春蜓属（ Gomphidia ）等春蜓。在水草相对丰茂的区域，通常分布着大多数的蟌科（Coenagrionidae）和蜻科（Libellulidae）的种类，如斑蟌属（ Pseudagrion ）、丽翅蜻属（ Rhyothemis ）等。

d.中下游开阔河段

这类生境通常海拔较低，在沿岸区域常有蜻科种类分布，在树荫相对遮蔽的区域有蜓科种类分布，河段较空旷区域则有暗溪蟌属（ Euphaea ）种类，在急流区有彩虹蜻（ Zygonyx iris ）等。

海拔是影响蜻蜓在热带-亚热带分布的重要因素，种类多样性通常随着海拔升高而递减（Dudgeon，1999）。伴随而来的是，受到山脉走向的影响，它们的生境出现斑块化。人类活动的干扰又导致这种有限的生境选择更加局限。因此，可以利用蜻蜓稚虫在河流中的分布及种类组成判断河流生态系统的健康状况。

③毛翅目

毛翅目（Trichoptera）昆虫喜在清洁的水中生活，它们对水中的溶解氧较为敏感，且对有毒物质的忍受力较差，在评估水质和人类活动对水生态系统的影响中有着很重要的作用，现被作为监测水质的指示种类之一（Morse et al.，1994）。另外，其幼虫又是许多鱼类的主要食物来源，在流水生态系统的食物链中占据重要位置。幼虫常吐丝把沙石或枯枝败叶等物做成筒状巢匿居其中，或仅吐丝做成锥形网，摄食藻类或蚊、蚋等幼虫。常见类群有长角石蛾科（Leptoceridae）、沼石蛾科（Limnophilidae）、小石蛾科（Hydroptilidae）等。

④广翅目

广翅目（Megaloptera）是一个较小的类群，有泥蛉科（Sialidae）和齿蛉科（Corydalidae）。泥蛉科体小型，体长10~15mm，种类稀少。幼虫触角4节。腹部第1~7节侧面有1对气管鳃，气管鳃分4或5节；腹部末端无臀足，有一长的尾丝。齿蛉科体中至大型，种类比较常见。幼虫体常见于流速较急的石下。触角4~5节。腹部第1~8节侧面有一对气管鳃，气管鳃分2节；腹部末端有1对钩状臀足，腹部末端无尾丝。常见类群有斑鱼蛉属（ Neochauliodes ，图2-9）和星齿蛉属（ Protoherm es）。

⑤襀翅目

襀翅目（Plecoptera）为中或大型昆虫，体软而扁。稚虫大多生活在通气良好的清洁溪流，多肉食性，以水中的蚊类幼虫、小型动物，以及植物碎片、藻类等为食，有气管鳃，尾须长，无中尾丝。对水中的化学物质反应较为敏感，可用于监测水质污染状况。常见类群有带襀科（Taeniopterygidae）、襀科（Perlidae）、叉襀科（Nemouridae）、卷襀科（Leuctridae）和扁襀科（Peltoperlidae）等。

⑥双翅目

双翅目（Diptera）属于完全变态的昆虫，从无翅的蛆或孑孓经过化蛹后变为能够飞翔的成虫。大多数摄取液态的食物，如腐败的有机物，或是花蜜、树汁等，而部分种类吸取人类或动物的体液为食。幼虫主要鉴别特征：体分节，头有或无，口器不显著，眼常缺如，无真正分节的足。根据头部发达或退化情况，大致有3种类型：1）全头型，头部发达，完整，头壳骨化，口器咀嚼式，位于腹面，如蚊类幼虫。2）半头型，头后部和口器或多或少退化，不完整，头壳背面略骨化，口器位于头的尖端。3）无头型，头部不明显或完全缺如，口器退化，仅具1~2个口钩，如蝇蛆。蛹的基本类型为裸蛹和围蛹。裸蛹能自由活动；围蛹全身完全被包在由末龄幼虫体壁硬化而成的桶状蛹壳中。常见类群有长角亚目（Nematocera）的大蚊科（Tipulidae）、蚊科（Culicidae）、细蚊科（Dixidae）、摇蚊科（Chironomidae）、蠓科（Ceratopogonidae）、蚋科（Simuliidae）等，短角亚目（Brachycera）的虻科（Tabanidae）和水虻科（Stratiomyiidae），芒角亚目（Aristocera）的水蝇科（Ephydridae）。

⑦鳞翅目

鳞翅目（Lepidoptera）营水生的类群主要是水螟亚科（Nymphulinae）的种类，其多数幼虫（图2-10）集群生活于寄主附近，以维管植物为食，或以微小植物及其底质为食（Morse et al.，1994）。水螟是许多湿地生态系统的重要成员，常分布于河流的浅滩和水草丰富区域，或激流的岩缝间。水螟的幼虫常生活于丝织的网中，丝网又与植物叶片或碎片相连成管状或带状巢。幼虫主要鉴别特征：头的两侧通常各有6个单眼，这些单眼为黑点，无晶体。具气管鳃，气管鳃通常位于第2~3胸节和腹节上，少数也位于第1胸节。气管鳃丝状，单生或簇生，多不分枝。蛹为被蛹及无颚蛹，第2~4腹节有扩大的气孔（这为水螟所独有）；蛹化伴生有丝织避水的茧。常见类群有 Nymphula 属、筒水螟属（ Parapoynx ）、 Potamomusa 属和斑水螟属（ Eoophyla ）。 Nymphula 属常栖息于静水河段中，通常摄食漂于水面上的水生植物叶片，有时也摄食沉水植物；体圆，无气管鳃，具有避水的结构。筒水螟也是栖息于静水河段；体圆形，2龄后具分支的气管鳃。 Potamomusa 属栖息于湍急的溪流中，以水中石块上的藻类为食，并以寄主植物编织巢；体圆形，有气管鳃，不分枝。斑水螟幼虫栖息于急流河水中的石块表面，但也出现于浅水中；以丝织片状扁巢生活；头和体扁平，胸部和腹部各节基部侧面的突起上生有羽状鳃；靠大而长的上颚以附生于石块上的藻类为食。

⑧半翅目

半翅目（Hemiptera）为渐变态发育类群，经历卵、若虫、成虫3个阶段，一年多代。大部分类群的成虫具有前翅基半部革质、端半部膜质的半鞘翅，而后翅膜质，因而得名半翅目。头为后口式（头基部生出），刺吸式口器，具有较大的复眼，水生类群触角退化或隐于头下。水生半翅目使用呼吸管直接呼吸水面上的空气［蝎蝽科（Nepidae）、负子蝽科（Belostomatidae）］，或依靠体表毛层携带气泡［仰蝽科（Notonectidae）、划蝽科（Corixidae）等］，又或是具有气盾，可较长期生活于水下［盖蝽科（Aphelocheiridae）、部分潜蝽科（Naucoridae）］。河流常见的水生半翅目有负子蝽科、蝎蝽科、仰蝽科、划蝽科、水黾科（黾蝽科，Gerridae）、盖蝽科、潜蝽科等类群。

⑨鞘翅目

鞘翅目（Coleoptera）是昆虫纲中乃至动物界种类最多、分布最广的第一大目，包括4个亚目，即原鞘亚目（Archostemata）、菌食亚目（Myxophaga）、肉食亚目（Adephaga）和多食亚目（Polyphaga）。除最原始的原鞘亚目中暂未发现有水生种类外，其余3个亚目都有水生种类。水生鞘翅目常以成虫和幼虫两种形态存在于水体中。成虫、幼虫均为咀嚼式口器。幼虫多为寡足型，少数为无足型，胸足通常发达，腹足退化。蛹为离蛹。卵多为圆形或圆球形。幼虫头部通常发达，坚硬，胸部3节，腹部10节。头部每侧有单眼1~6个，触角3节，口器咀嚼式。胸部一般有胸足3对，具全部分节，包括明显的跗节和1对爪。腹部无腹足，但有的在第9节背板上有1对骨化的尾突。常见沼梭甲科（Haliplidae）、豉甲科（Gyrinidae）、牙甲科（Hydrophilidae）、龙虱科（Dytiscidae）、长角泥甲科（Elmidae）、扁泥甲科（Psephenidae）等的类群。下面介绍了一些常见科的主要特征。

a.肉食亚目（Adephaga）

龙虱科（Dytiscidae）：体长1.3~45mm，体色多为黑色，身体背、腹面均隆凸，体形流线型；头小，部分隐藏于前胸背板下，触角11节，多数超过前胸背板；后胸腹板无横缝；足较短，后足远离前中足，跗节扁平，具游泳毛；雄虫前足跗节膨大，形成抱握足，用分泌出的黏性物质抱住雌虫。幼虫触角6节，下颚须4~8节，下唇须4节，较其他昆虫长且分节多；头部与胸部连接处较细，呈颈状；足5节，具双爪；腹端有尾突。成虫、幼虫均生活在静水或流水中，捕食软体动物、昆虫、小鱼、蝌蚪等；有趋光性。

沼梭甲科（Haliplidae）：体长3~5mm，体多淡黄色，具黑色斑纹；头小，复眼发达；触角短，11节，光滑无毛；前胸背板基部约与鞘翅基等宽，端部收狭；前面隆突，鞘翅两侧呈流线型，与前胸背板共同形成椭圆形，表面隆凸；前、中足接近，基节球状；后足长，基节膨大成片状，覆盖于腹部前3节，有的可盖及全腹；足上有毛，善游泳。幼虫触角4节，胸腹背面有栉齿状突起或片状突起；足5节，腹部10节，第9节尾突极发达，有的分节。成虫、幼虫均水生，栖于水草中，捕食性。

豉甲科（Gyrinidae）：体长4~17mm，体色多为黑色、蓝黑色或绿色；头部约与前胸背板前缘等宽；触角短，不及前胸背板前缘，第2节膨大，端部数节成粗棒状；复眼分上下2个；前胸背板与鞘翅侧缘形成流线型；前足最长，与中足远离，中后足相近，极短，扁形；腹部多为7节。幼虫头部及前胸较小，胸足细长，5节，双爪；腹部10节，第1~8节各1对气管鳃，第9节2对，端部具尾钩。成虫多在水面漂游，幼虫水栖；成虫、幼虫均捕食性。

b.多食亚目（Polyphaga）

沼甲科（Scirtidae）：体长2~10mm；身体卵圆形，背面隆凸；头小，可折于前胸背板下；复眼侧下方有隆突带；触角11节，丝状；前胸背板横宽，侧缘圆弧状；鞘翅两侧圆形；后翅2条臀脉；跗节5-5-5，第4节双叶状。幼虫头小，触角长，多节，每侧单眼2~3个；上颚端具1大齿；下颚内外颚叶明显；具臀鳃。成虫陆生，幼虫多发现于静水或流水中。

水龟甲科（Hydrophilidae）：体长通常1.5~30mm，卵圆形，背面隆凸，腹面平扁，有时狭长形或平扁形，背面一般光滑无毛，个别被短毛；腹面多有拒水毛被，形成气盾。幼虫狭长，多为蛴螬型，有时两侧平行或呈纺锤形。水生成虫通过足的交替运动游泳，通过鞘翅下的气泡或黏附在体腹面的气盾呼吸；具被毛的触角端锤和杯状节，可以完成从表面运送空气的功能。幼虫的呼吸通过气室气门，或者通过侧鳃完成。

泥甲科（Dryopidae）：体长6~15mm；体色多为黑色；头部小，复眼发达；触角短，栉状；前胸背板长大于宽；鞘翅窄长，翅面具刻点列；马氏管6条，隐肾形；足细长，前足基节横形，有基转节；后足基节呈板状，盖住腿节。幼虫侧叶形；前胸扩大，半圆形，盖住头部，胸、腹各节两侧叶状突出；上颚无明显的臼叶。

长角泥甲科（Elmidae）：体长2~15mm；体色黑色或亮黄色，体表具刻点或突起颗粒并伴有细纤毛；头下弯，触角11节，丝状或球杆状；前胸背板变化较大，具中纵沟或亚侧脊或平隆；鞘翅通常有8个刻点列；足长，中后足基节远离，跗节5-5-5，端节长约为前4节之和；腹部可见5节。幼虫触角3节，上颚具臼叶；腹部末端具臀鳃和第9腹板形成的肛上板。成虫、幼虫均生活在水流较缓的溪流中，以藻类植物为食。

毛泥甲科（Ptilodactylidae）：体长4~6mm；体黑色、黄褐色等。体背具密集的绒毛；头部较突出，复眼发达，触角11节，稍带锯齿状，长度一般达鞘翅中部，前胸背板近似半圆形；鞘翅长，具纵刻线；跗节5-5-5，第3节双叶状，第4节较小；腹部可见5节。幼虫触角3节，上颚具臼叶，下颚具发达的关节区；前胸略大，腹部第10节位于第9节之下，末端具2节小突起。成虫生活于水边的杂草中，幼虫水生或发现于朽木中。

扁泥甲科（Psephenidae，图2-11）：体长1.5~6mm；卵圆形，黑色或黑褐色，体背密布短绒毛；头部下弯，下颚须第2节长，端节扁宽；触角细长，稍具锯齿状；前胸背板基部宽，端部窄；前胸腹板突发达，伸于中足基节间；前足基节横形，基前转片明显存在；第3跗节双叶状，第4节小，第5节长于前3节之和，胫节无距；腹部一般可见5节。幼虫蚧虫形，头足等藏于腹下；触角长，2节；足4节；腹部第2~6节具气管鳃。幼虫多发现于急流河段的岩石下。