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第三章
驯化自然

在海滩淘沙与观鸟、挖蚌以及猎鹿一样,和我们在地球上漫长的学徒生涯之间有着令人心安的关联。作为狩猎采集者,人类的祖先依赖自然史知识存活了下来。我们和耕耘土地、照料庄稼也有类似的古老联系,但这种联系并不那么紧密。我们用花朵装饰房屋,用绿植点缀院落,并从料理花园的过程中获得满足,这些行为都与我们进化过程中在园艺方面的过往经历有着潜意识层面的关联。我有一种令人尴尬的原始冲动,总是忍不住想要清除我的花园里那些大肆生长的野草,但当看到它们在公共停车场里蓬勃生长,我却无动于衷。我们甚至会在季节性的节日里庆祝大地的丰饶产物,即使这些节日已经脱离了初衷。从文化和基因层面来看,我们反思过去,是因为在我们主宰地球的过程中,过去决定了我们是谁,我们从哪里来。

人类的生活依赖对一小部分经过千挑万选的动植物的驯化,而这些动植物的生存也依赖人类对它们的驯化。这种驯化是一种共同进化的互利共生,也是一个共生起源的过程,它们在很大程度上是由互惠利益决定的,如同植物的花朵与传粉的昆虫之间共同进化的依赖关系一样。花朵与昆虫之间的互利共生关系的发展导致了开花的植物与传粉的昆虫的生物多样性发生了爆炸式增长。与之类似,由于人类对一些经过精心挑选的动植物的驯化,随着人类开始统治地球,这些动植物也慢慢成为世界上最丰富的物种。

农业革命是人类和地球历史上最具戏剧性的转折点之一,其影响力与火的使用和烹饪的发明不相上下,后者改变了我们的大脑,并引领我们成为地球上的优势物种。这些革命(之所以说“这些”,是因为农业革命在全球范围内至少独立发生过6次)从系统和生命之间的自然史伙伴关系中汲取灵感与动力,正是这些伙伴关系导致了人类最初的发展。随着农业的出现,定居生活成为人类的固定生活模式,而在此之前,人类仍然受生活环境的控制,气候、食物来源和捕食者仍然支配着人类的行为,我们也仍然是四处游荡的狩猎采集者,在食物链的网络中挣扎。

要想理解这种生活方式的转变,我们必须更深入地了解狩猎采集者的生活,尤其是在人类的农业文明诞生之前就已经出现并不断发展的互利共生与反馈关系。从居住在生产率偏低的地区时发展出的土地管理技术,到驯化食草动物、种植牧草,再到植物、动物与我们的消化系统的共同进化,农业在很大程度上只是一个偶然发生的或不经意的合作关系组成的庞大网络的最终结果。随着人类完全意识到这些机制和互利共生关系的存在,他们终于能够掌握农业和驯化的技巧,并控制自己的生活环境。农业革命为人类在人口稠密地区的繁衍带来了前所未有的机遇,改变了土地和动植物数量,乃至整个星球的大气层。这一发展态势带来的消极后果与积极结果一样多。在摆脱了食物链和自然环境的束缚与框架之后,我们开始能够掌控整个星球。但农业革命也让我们走上了一条危险的道路,对所谓的文明造成了威胁。

从狩猎营地到土地管理

狩猎营地比农场更早出现。在旧石器时代,我们的狩猎采集者祖先必须依赖自然潮汐和季节性的植物生长与动物迁徙,于是他们建造了用于捕鱼、狩猎和收割的季节性营地。例如,早在智人出现之前,一些洞穴就被人类占领了200多万年,代代相传。洞穴是天然的短期居所,但早期人类还是用石块、被太阳晒干的黏土砖、木制房梁或如今早已灭绝的猛犸象的肋骨建造了一些茅草房屋。与此同时,前农业时代的原始城市也开始在物产丰富、食物充足的地区发展起来,比如美洲的西海岸、非洲的北海岸、欧洲的河谷和中国的黄河流域。这些栖息地都有其独特性,尤其是因为那些生产率最高的地区并不适合早期人类居住:那些地方往往丛林密布、危机四伏,栖息着很多体形庞大的捕食者。在人类发展出耕种庄稼的技术并造出用于开垦丛林的必要工具之前,高产的土地仍然主要被危险的丛林占据着。 [1]

由于无法在最诱人、最丰饶的栖息地定居,人类需要用一套整体的实验生态学规则来构建群落。这套规则的正式名称是“竞争排除原理”(competitive exclusion principle),指的是占据同一生态位或有着同样的需求的两个物种无法长期共存。这就意味着最有优势的捕食者和竞争者会独占最有利于生长和繁殖的栖息地,并迫使劣势物种迁徙到条件相对较差的栖息地。这些压力一开始就将人类栖息地的范围限制在了生产率较低的稀树草原与河岸,如同我在20世纪70年代的调研途中遇见的那个原住民家庭一样,新几内亚茂密的红树林限制了他们的活动范围,迫使他们只能在远离海岸的地方过夜以保障自身的安全。人类坚持待在稀树草原与河岸栖息地,就如同猿类坚持栖息在树冠上一样,因为构建生态群落的自然史规则是由数千年来的自然选择书写的,直到过去几十年,人类才通过受控的田野实验理解这一点。 [2]

这些生产率低的地区不仅为人类提供了庇护,也为其他生物提供了生存环境,比如迅速生长的杂草和性情温顺的食草动物,它们也因为同样的原因和规则而被限制在了这些栖息地上。与杂草和温顺的食草动物共享这些栖息地,是形成依赖关系和互利共生关系的理想条件。这种简单的自然群落的组合并没有直接导致驯化。共同进化、驯化和文明的出现是因为所有参与者都在合适的时间出现在了合适的地点。正如我们随后还会看到的那样,驯化和农业源自合作关系,而不是高度智慧与创造力偶然迸发出的火花的产物。

在驯化动物(除了犬类)之前,人类便已经开始管理自己生活的环境,以确保食物产量的最大化。这种情况在季节性营地附近最常见,也最密集。在这些地方,一代又一代的狩猎采集者群体积累了许多关于本地动植物的知识。 [3] 他们有选择性地收获和梳理那些拥有理想特征(比如种穗较大)的植株,拔除那些果实小、发育不良的植株。他们也会去除自己不想要的物种,并将患病的植株从他们偏好的植物群中移除出去。在照料、采集和处理受偏好的植物的过程中,他们在不经意间变成了播种的媒介,将这些植物的种子散播到了狩猎采集者的季节性营地、垃圾场、公共厕所、灶台以及道路沿线。这些技能和意外的相关收获通过反复试验而不断得到优化,并被人类利用。随着时间的推移,早期人类成了技术纯熟的园艺师。到19世纪,早期人类通过实践学到的东西在德国神父格雷戈尔·孟德尔(Gregor Mendel)那里得到了证明,孟德尔在他那部关于豌豆遗传变异的著作中提出,当某种特定的性状受到关注和促进,自然选择就会将该性状赋予这些植物的后代。正如蜜蜂和蜂鸟会选出花蜜最好的花朵,早期人类也充当了自然选择的媒介。同样,当你从花园中移除萎靡的花朵或被虫害感染的植物时,你也充当了自然选择的媒介。

在农业文明兴起之前,另一项广为人知且至关重要的土地管理技术是用火焚烧森林边缘。通过焚烧森林,早期人类能够即时获取烧熟的种子和蔬菜,甚至是藏身于灌木丛中的动物的熟肉——这在旧石器时代相当于购买快餐。可控的燃烧还将生产率较高、危险性较低、以草和灌木为主的地形环境保留了下来,遏制了对人类生存造成威胁的森林(连同森林中的大型侵略性肉食动物和在竞争中占据优势地位、被精心保护起来的植物)的扩张。最终,在这些开阔的空间内,比较耐火甚至依赖燃烧才能存续、维持优势地位、播种和繁殖的植物被遴选了出来。这并不像听起来的那么奇怪,因为依赖火的植物和它们的种群在经常遭受雷击的栖息地中是自然存在的,如美国佛罗里达州的长叶松林和非洲的稀树草原。在这些栖息地上,火是一种可预见的风险,很多植物离开了火就无法繁殖。在我们祖先的家园(埃塞俄比亚大草原),人类甚至可能从依赖火的植物种群那里了解到火的好处。 [4]

由火创造的环境加快了生长迅速、缺乏防御能力的杂草的增长,这些杂草反过来又吸引了绵羊、山羊和牛等群居的大型食草动物。换言之,由于食草动物和杂草之间的这种互利共生关系,食草动物可以受益于易得的食物来源,杂草则受益于食草动物遏制了森林的扩张。甚至人类也通过焚烧森林介入并促进了这种关系的发展。食草动物维持了杂草地的边界,这一点在岩岸的生态系统模型中得到了严谨的证实。

除了对食草动物、偏好植物与人类之间的正反馈关系造成刺激,焚烧森林也许还引导人类认识到了火和烹饪是如何通过软化食物、祛除食物中的毒素、将无法直接食用的植物转化为充满能量的食物,来提高饮食丰富性的。此外,焚烧森林或许也使人类对未来的一些技术有了初步了解,比如通过加热使工具变硬的技术、木炭的优势甚至冶金和玻璃制造技术。如今,澳大利亚原住民仍然用火管理土地,刀耕火种在中南美洲的很多土著文明那里依然广泛存在。

通过频繁地返回季节性营地和用火来管理植物种群(保留受人类偏好的植物,限制森林的扩张),人类成为一个不断发展的共同进化系统的一部分,这一系统包括人类自身、他们的食草动物以及可食用的植物邻居之间的正反馈关系。这便是为什么稀树草原和牧场是我们进化的源头:它们并不是地球上食物生产率最高的地方,但在这些地方,我们能够安全地狩猎、采集,并学习这个杂草丛生的世界的自然史。从这些元素结合成一种互利共生的关系到驯化动植物,只是时间问题罢了。

共同进化与驯化

人类与当地动植物之间的互利合作关系是通过自然选择被动地发展起来的,而不是带着目的有意培养的。“共同进化”(coevolution)这一术语最初是由保罗·埃利希和彼得·雷文在1964年合著的一篇研究蝴蝶与植物的论文中提出并加以阐述的,但在达尔文对花朵与传粉昆虫的互动关系的观察中早就隐含了这个概念。 [5] “共同进化”这个概念恰如其分地描述了基于反馈的被动关系,这种关系源于人类有选择性地拔除营地附近的杂草、偶然向营地和厕所散播有益的植株(顺便为这些植物施肥)、焚烧森林的边缘,也源于人类驯养动物的最初的举措。

人类对谷物的驯化使植物种子丧失了原本的传播特性:人类更希望种子与穗相连,而且易于收割,于是选取出丧失了茸毛、钩子和倒刺等传播机制的植物,因为这些特征会使种子的收割、运输和处理变得更加复杂。讽刺的是,这些如同杂草般的植物最初被人类种植,正是因为这些茸毛和倒刺,它们的种子能够通过这些茸毛和倒刺依附在移动的大型哺乳动物或我们人类祖先的毛发上。然而,如今的人类选择的是丧失了这些传播机制的种子,因此,谷物的进一步成功繁衍就要依赖人类的干预,而非动物或风。最终,人类选出了体积更大、化学特征对人类有利(比如丧失了萌芽信号)、同步成熟、群聚生长的谷物种子。这一切都是在狩猎采集者不经意地成为自然选择的有力媒介的过程中被动发生的,他们有倾向性地利用了那些具备受人喜爱特征的植物,并在不经意间将它们传播开来。

牛羊等动物也开始与人类形成共生关系,并因为生活在人类附近而受益:对这些温顺的食草动物来说,危险的森林之外的草是更容易得到的,也能够被它们利用;此外,在开阔的草地上,它们也能更有效地防御捕食者。作为群居动物,它们在大量聚集时会感到更加安全,在族群首领的领导下会感到更加舒适。W. D. 汉密尔顿(W. D. Hamilton)将这些群体称为“自私的畜群”(selfish herd),他提出,在生理上和竞争中处于劣势的个体和易受攻击的猎物物种进化出了群居的生活方式,因为保护自己免受捕食者袭击的价值超过了群居的代价。从牛到椋鸟,再到海岸线上的蚌和牡蛎,群居的好处随处可见:群居生活是一种常见的自然生存策略。海岸与河岸的大群牡蛎或牡蛎礁也吸引了早期的人类聚落:几千年后,这些曾经是牡蛎礁的地方早已经历过度捕捞,它们将以奇异的地理考古学角度标记出为了利用这些牡蛎礁而发展出的城市。在纽约市的各个行政区,古老的贝丘催生了第一批由类似水泥的材料筑成的斑驳的建筑,我们尚不能确定这些建筑的建造方法,它们似乎是用牡蛎壳与沙石和其他易得的原材料混合制成的一种耐用的建筑材料建造的。 [6]

然而,与牡蛎以及椋鸟和大部分群居动物不同,牛等食草动物的群居行为能够轻易地由人类来管理,早期的放牧由此形成。群居食草动物与人类比邻而居,直到发展出一种专性互利共生。这比与另一些群居共生动物(如绵羊的祖先)建立社交性的共生关系要更加容易,后者被人类强行驯服,人类最终也学会了主动管理和选取它们的特征。正如奥地利生物学家康拉德·洛伦茨(Konrad Lorenz)在半个世纪前论述的那样,彼此之间的这种关系通过印刻行为(imprinting)得到了加强,也就是说社会型的温顺的动物会在幼年时期“铭记”与它们亲近的人类,将人类视为父母或领袖。共同进化和印刻行为驯化了一系列动植物物种,也将人类引向了农耕生活方式。随着时间的推移,农耕也给人类带来了更好的营养、健康和更成功的繁殖活动。随后,人类的创造力和认知能力又意识到驯化是一种强大的新工具或新技术,并学会了对一代代的自然互惠关系中形成的结果加以利用。

对驯化技术的积极使用导致早期人类发展出了两种截然不同的生活方式:定居的农民照料谷物,不断迁徙的牧人则在高产的牧场里放牧食草动物。这两种生活方式也催生了两种截然不同的文化:定居的农民开垦出一块块土地,用以维系他们的农业实践和其他活动,这些土地后来变成了城市;游牧部落则依靠贸易、照料牲畜和骑术,过着漂泊不定的生活。城市驱动了农业文明的人口增长,对马的驯化则驱动了游牧文明的人口增长,最终也促进了贸易的发展。 [7]

正如史密森尼学会的梅琳达·齐德(Melinda Zeder)提醒我们的那样,驯化是一种可持续的、在多代之间传递的共生关系。在这种关系中,一种生物照料另一种生物,并对它们的繁殖过程施加影响,以确保自己能够得到可预测的源源不断的利益。在这两种生物的合作关系中,驯化者和被驯化者都能够获得比被排除在这种关系之外的个体更多的生存优势。 这种精准的定义与最初引导生命体共同进化的利益效应是一致的,驯化有意识地延续了这一关系,也催生了旨在提高家养动物生产率的技术。人类不断提高的认知能力使其能够利用植物和动物的优势,从而让自身获益,随后的驯化不仅使人类处于优势地位,也使一部分被人类选中的动植物与人类一同成为地球上数量最庞大的动植物物种。

共同进化不一定是双向的:某些动植物受益于人类的成功增长,却并未回馈人类。这些动植物可能与人类形成单向的共生关系(在这种关系中,人类既不受益也不会受到伤害),也可能基于人类的成功而建立寄生关系。老鼠、狗、虱子、蜱虫和其他动物共生体被动地随人类一同进化。同理,一些植物也成了专性共生体,依赖人为的传播、扰动或需要,经过人类活动扩大栖息地。蒲公英、一枝黄花、芭蕉(美洲土著称之为“白人的足迹”)、毒常春藤以及其他被普遍视为“杂草”的植物需要依赖人为传播和扰动才能成功繁衍,老鼠、虱子、蜱虫和小麦也是一样。狩猎采集者无意间将一些随机的植物品种传播到人类营地,这一过程对它们的成功繁衍至关重要。

这些未被选中的伙伴曾搭着人类生活方式发展的便车,在自然史中让自身的成功实现了最大化。如果说植物的进化速度像马车飞驰,那么人类的进化速度就像火箭发射。对植物来说,能够帮助它们将自身的进化与人类捆绑在一起的特征包括高产籽率、迅速繁殖、种子的漫长休眠期、与人类相关的分布模式、营养匍匐生长(无性传播),以及在人类扰动区域茁壮生长的能力。它们能够通过与邻居分享有限的资源做到这一点,如此一来,面临着较大生存压力的植株就能够得到没有生存压力的邻近植株的帮助与滋养。蜱虫、老鼠、臭虫、虱子和果蝇等共生动物对人类来说是“害虫”,它们随人类丢弃的垃圾和在住所中随机留下的食物与庇护所而进化,对于微生物病原体的进化而言,它们就是完美的便车。于是,合作发生在了多个层面,带有不同程度的主动性、被动性、刻意性与知觉性。蒲公英或老鼠与人类的合作有助于各自所属的物种的发展,尽管人类对此不情不愿。

事实上,驯化本身一开始也是个无意的过程,是共同进化的结果,而非灵光乍现。随着生物学家越来越了解自然选择对野生物种造成的简约又强大的影响,这一点也变得明晰起来。关于驯化植物的最初证据表明,这种行为发生在1.2万年前,那时地球正处于新仙女木期(Younger Dryas period),这一时期持续了约1,000年,当时地球的气温经历了迅速下降。根据早期的理论假设,这个冷却期是驯化行为的主要动因,因为它将人类、植物和食草动物一起限制在了避难区。尽管这些理论在很大限度上已被否定,但气候因素肯定在农业的历史中扮演了关键的早期角色,无论这段历史是成功的还是失败的。 [8]

根据传统解释,驯化(除了狗)和农业革命的起源与结果都集中在新月沃地,即美索不达米亚(如今的伊拉克和伊朗地区)的底格里斯河与幼发拉底河之间的冲积平原,以及非洲北海岸(如今的埃及)的尼罗河谷地。正因如此,新月沃地往往被视为文明的摇篮。在公元前9000年前后,绵羊成了第一种被人类驯化并被当作食物来源的动物,接下来是山羊,这两个物种是游牧民族养殖的畜群的典型物种。很快,奶牛和猪也被驯化。公牛等役畜的驯化则发生在公元前4000年前后,人类驱使它们犁地、掘地以及建造灌溉系统。如前所述,这些动物容易被驯化,是因为它们习惯了群居,天生愿意顺从或认定一个领袖。例如,马已经是人类成功驯化的最重要的物种,斑马的社会行为则与马有所不同,它们更好斗,虽然能够接受简单的训练,但它们并不能以整个物种为单位被驯化。归根到底,驯化过程涉及对一种动物的生命周期的完全控制。

植物的驯化同样导致在1万年前由人类培育的少数几种植物遍布全球。当时,人类已经遵循常规的被动与主动模式,在新月沃地驯化了大麦、小麦、扁豆、豌豆、亚麻、无花果和野豌豆,如今这些植物的数量(及重要性)仍位居世界前列。例如,小麦如今的传播范围极广,以至于有人认为实际上是小麦驯化了人类(图3.1),但在此之前,它们只不过是叙利亚卡拉贾山脚下的一种野草。这种“植物中心论”(botanocentric)的观点很有趣,但它混淆了因果:农业中的选择偏好是人类有意的、可识别的选择。例如,甘蓝是一种十字花科植物,原产于英吉利海峡营养匮乏的石灰岩壁,后来被聪明的园丁有选择性地培育成各种常见的蔬菜。大多数普通美食爱好者如果知道了这一点都会感到很惊讶:所有甘蓝品种以及许多常见的蔬菜,包括西蓝花、花椰菜、羽衣甘蓝、抱子甘蓝和芥蓝等都是原产于欧洲沿海地区的单一物种——十字花科植物野甘蓝( Brassica oleracea )经过人工培育和操控而来的变体。园艺师们通过对叶子的大小、花苞的大小与密度以及花朵与枝干的特征加以选择,利用人工手段控制着野甘蓝的生长,使其发展出种类繁多、看上去毫不相关的常见蔬菜。在这一过程中,这种原本毫不起眼、逆来顺受、被排挤到贫瘠的边缘栖息地的植物逐渐成为地球上最成功的植物物种之一。 [9]

类似的驯化几乎同时发生在世界各地的约6个区域,如巴基斯坦的印度河流域和中国的黄河与长江流域。植物和动物的驯化很快从这些地方向全球传播,随之一同发生的还有种子、动物与驯化技术的传播。

图3.1 将部分杂草驯化成庄稼的过程。来自新月沃地的小麦祖先物种和被驯化的小麦(左)以及来自中美洲的玉米祖先物种和被驯化的玉米(右)。原始图片基于公共资料绘制而成

面包、啤酒和橄榄

一些富含碳水化合物的草和树果(如橄榄)反映了早期人类的聪明才智,这些精彩的案例研究也为最初的驯化行为的原因和过程提供了解释。例如,草籽的适应性极强,不仅指引着人类掌握了重要的早期技术(面包制作和发酵),还再次将我们带入微生物的世界,让我们与微生物建立了联系。人类的栽培过程还将一些不可食用的原始野生物种培育成了能够产出可食用果实的植物,这些植物因其用途之多样而受到高度重视,并被广泛用于交易。在这方面,橄榄树就是一个恰当的案例。

草籽和谷物在人类历史中居于核心地位,学者们认为,人类最早将这些富含碳水化合物的植物选择出来,是因为受到了发酵过程和酒精生产的刺激。这是如今仍在继续的“啤酒还是面包”大讨论的一部分。我们如今已经知道,我们的灵长类祖先进化出了消化酒精的能力,甚至可能食用过发酵的水果。加利福尼亚大学伯克利分校的生物学家罗伯特·达德利(Robert Dudley)提出,成熟的果实对这些原始人来说是极为优质的食物,因此他们不可避免地会吃到一些过度成熟的果实,而微生物会使这些果实发酵,产生酒精。这不仅让我们的祖先接触到了酒精,可能还让他们了解了酒精的消毒或杀菌作用,以及改变意识状态的效力。 [10]

前文曾提及的理查德·兰厄姆则持有不同的观点,他声称自己在对灵长类动物40年的研究中,只见过灵长类动物避免吃到过度成熟的果实的情况。无论如何,含酒精的饮料很早就已成为欧洲人饮食的一部分,还可能是我们久远的原始饮食方式的一部分。旧石器时代的人们可能已经发现饮用发酵的饮品能够控制疾病,这反过来又使得他们将酒精视作一种预防性药物。鉴于早期的供水系统往往被农场和污水污染,因此这些饮品往往比当地的水资源更加安全。在欧洲中世纪,酒精被视为一种消毒剂,被称为“生命之水”(aqua vitae),并被用来治疗霍乱和痢疾等多种疾病,这些疾病往往与不断扩张的城市缺乏排污系统有关。为了保持健康而使用酒精的做法在非洲和印度尼西亚的土著文化中仍然广受推崇,而西方文化更多地将其视为一种休闲饮品。

在石器时代晚期,被统称为纳吐夫人(Natufian)的西亚或黎凡特的游牧民族至少在1.5万年前就掌握了处理谷物种子的技术(比狩猎采集者人工种植草的时间还要早),无论他们的目标是制作面包还是生产酒精(或二者兼有)。这为人类引导自然选择的久远历史提供了另一个例证。早至公元前3万年的磨石、研钵和杵为此提供了证据。农业文明诞生之前的种子处理技术表明,纳吐夫人在谷物被驯化的1,000年之前就认识到了谷物的食用价值,当时谷物因其食用价值和易于储存的特性而成为文明进程的重要推动力之一。对这一时期的烹饪器具的化学分析进一步表明,人们将完整的或被磨碎的谷物种子浸泡在水中,做成一种粥,这是纳吐夫人的主要食物,很可能也是石器时代家庭厨师使用的原始食谱的基础。与所有有机混合物一样,粥会被大气中的微生物(包括单细胞酵母菌)侵染,这些微生物会使粥变成糊状的浓汤,其能量含量和营养价值远高于谷物本身,与肉的能量值相当。

由碳水化合物和糖转化成二氧化碳和酒精的过程就是发酵,早期人类在掌握了这项技术之后,将其创造性地用于制作发酵面包、啤酒和葡萄酒。在上千年以后的今天,我们的厨房里同样可以看到这些主食。通过对发酵技术的反复试错,早期人类学会了使用粥的二氧化碳副产品将面粉制成发酵面包,也掌握了用酒精制作啤酒和葡萄酒所必需的添加剂和温度。由此,粥在人类食谱中的根本地位也就牢牢确定了下来。

人类与其他生物的共生关系常常从被动的共同进化演变成有意识的驯化。在地中海橄榄树成为古代地中海和近东地区最重要的农业商品之一的过程中,同样发生了这种变化。野生橄榄质地坚硬、味道苦涩,对人类来说几乎不可食用,但牛羊等没那么挑剔的野生动物或家养动物很愿意以它们为食。不过,橄榄树却是人类驯化的第一种果树,驯化时间是公元前6000年前后,美索不达米亚的第一批城市就出现在那个时候。橄榄树最早有两个用途,一是被制成焦炭,当作燃料,二是用作建筑材料。它们很容易被人工种植,因为橄榄树能够无性繁殖,只需要用新石器时代的小技巧砍下树枝扦插即可繁殖,不需要种子。科学家们在地中海地区最早的前农业文明遗址中发现了橄榄核与橄榄木,比如可以追溯到2万年前的加利利海地区的奥哈洛遗址。在以色列卡法萨米尔(Kfar Samir)发现的公元前6000年的橄榄油生产证据表明,人类在驯化橄榄树之前就已经将橄榄用作野生食物或灯具的燃料了。 [11]

通过长期的试错,古代人类群体努力改进了橄榄的口味,使橄榄树的价值实现了最大化,并最终学会了腌制橄榄以及榨取橄榄油。他们将垫子铺在树下,轻松地收集熟透的果子,将其碾成浆液,然后挤压过滤成液态的油(最初用作灯油或食用油),或将橄榄与不同的香料一起浸在盐水或灰碱中,从而去除橄榄的苦味,并为其添加独特的风味。这些方法至今仍在使用,铺在树下用于收集橄榄的布是整个地中海地区秋日独特的景致。等到腓尼基人在这片海域开拓贸易航线时,橄榄油已经成为古代世界最珍贵的贸易商品之一;到古希腊罗马时代,它将成为第一种驱动商品贸易的油(图3.2)。

图3.2 中世纪的橄榄加工程序。图片来自INTERFOTO/Alamy Stock Photo,版权受保护

农业社会的形成

农业一旦得到发展,便随着人类的足迹向全球传播开来。贸易路线有助于农业技术的早期传播,比如沿着埃及的尼罗河与巴基斯坦的印度河发展起来的贸易路线。由于气候、植物与土壤条件的限制,农业在欧洲的传播过程要慢得多。另外,人类还不得不想方设法安全穿过西欧茂密的原始森林,这些密林是在1万年前冰层退却之后形成的。由于人类几乎无法穿越这些森林,因此农业最早是沿着海岸线与河道传播的。

正如贾雷德·戴蒙德在《枪炮、病菌与钢铁》( Guns, Germs, and Steel )中论述的那样,农耕技术在地球上的横向传播要比纵向传播更容易。戴蒙德提出,被人类驯化的动植物连同与它们共生的微生物都已经适应了各自的气候条件,这就意味着人类文化能够迅速跨大陆传播,却无法那么轻易地从高纬度地区传播到低纬度的热带栖息地——即便在新航路开辟时代,人类有能力实现长途旅行和殖民之后仍是如此。在温度更高和气候条件相对稳定、没有强烈的季节性变化或凛冽寒冬的地区,昆虫媒介和疾病的传播无法被遏制。因此,当热带地区土生土长的居民获得对疟疾等疾病的免疫力时,来自更冷的温带地区的人却仍然很容易染上这些疾病。反过来却不存在这样的问题,因为在温度更低、四季变化分明的温带地区,病原体微生物无法像在热带地区那样高效地繁殖。不过,热带地区的人们尽管有了免疫力,却依然深受疾病和病原体微生物的困扰,这限制了他们自己的技术发展,而他们本来可以在全球范围内探索并从其他地方获得这些技术。

以共生起源为特征的农业革命席卷全球,同时也改变了人类的社会结构。文化成为一种选择压力,影响了人类的生理机能和食物选取,这反过来又带来了文化和遗传之间的相互作用。 正如我们将看到的那样,我们迅速变化的文化一直都在并将继续塑造人类的遗传特征,遗传基因和文明的共同进化决定和改变了人类的饮食习惯。但尽管如此,我们仍然背负着狩猎采集者祖先传下来的沉重的遗传包袱。

由人类文化驱动的最明确、最有趣的遗传性饮食变化之一是成人的乳糖耐受性,这一转变发生在约1万年前,是随着农业文明的出现而出现的。成人乳糖耐受性在乳畜业发达的亚寒带地区尤其常见,但在低纬度地区的牧民当中也会出现。乳糖这种碳水化合物仅存在于哺乳动物的乳汁中,能够被这些动物的幼体消化——至少在它们断奶并失去这种能力之前。随后,成年动物不再保留产生乳糖酶(代谢乳糖的前提)的能力。在农业革命早期,随着乳畜业的发展,上述特征意味着人类必须让牛奶凝结,形成酸奶和奶酪,由于其中的乳糖已经被微生物代谢掉,因此这些产品可以被人类消化。如此一来,与其说自然选择改变了人体内的酶,让我们得以消化牛奶并将其用作能量来源,不如说是人类发明了奶酪和酸奶,如同我们处理橄榄使其变得可口一样。与此同时,在拥有发达的乳畜业的文化中,人们进化出了在成年之后继续分泌乳糖酶的能力,因此能够代谢牛奶。如同猿类祖先的皮毛退化和脑容量增加一样,成年人代谢乳糖的能力是通过保留婴儿特征的方式进化出来的,这是幼态持续的又一个实例。成年之后继续产生乳糖酶的情况在北欧地区很常见(90%以上的斯堪的纳维亚人乳糖耐受),在南欧和中东地区相对少见(50%的西班牙人、法国人和阿拉伯人乳糖耐受),在亚洲和非洲地区则非常少见(5%-20%的西非人乳糖耐受),这反映了乳畜业的生物地理学特征。有一个例外也能证明这条规律:非洲的图西人也属于乳畜业文明,这里的成人乳糖耐受的比例高达90%。

如果将乳糖耐受与乳糖不耐受的全球分布也考虑在内,这个故事就更有趣了。乳糖不耐受与牛的疾病(如炭疽)的历史分布密切相关,这意味着乳畜业及其文化影响并没有产生在这些疾病频发的地方。这种情况表明,疾病的生态学影响了特定区域放牧牛群、发展乳畜业的概率,而这反过来又造就了对消化系统酶的选择机制。它还反映了农业革命如何决定文化传统、基因和生态之间的相互作用,如何造就人类消化代谢和饮食结构的全球模式。例如,我们现在能够理解为什么某些饲养山羊和奶牛的现代文明选择食用酸奶和奶酪等奶制品,却不直接饮用牛奶,以及为什么意大利南部的人们选用橄榄油而非奶油作为酱料基底。甚至胆固醇代谢、心脏病、消化系统疾病(如腹泻)和神经系统紊乱(如帕金森综合征、阿尔茨海默病等)的区域模式、文化模式和生物地理模式都有可能源自这种基因与文化影响的交互作用。有可靠的证据表明,许多慢性的、往往致命的当代疾病的最终诱因都根植于现代饮食,我们从狩猎采集者祖先那里遗传下来的代谢机制还没有足够的时间进化出相应的食物处理方式。因此,在农业文明早期,我们的祖先完全依赖微生物,但这种依赖是无意识的。他们不知道这种依赖性有多强,也不知道为什么放任牛奶变质会使其更容易消化,还能创造出我们今天非常喜爱的酸奶和奶酪。他们不知道他们的粥汤将谷物中的碳水化合物和糖转化成了另一种物质,从而衍生出我们今天的面包和啤酒;他们也不知道将这些食物作为主食在历史上对我们的生存如何至关重要。类似的情况还有,我们也常常完全不知道我们的消化系统是如何进行自我调整,以适应我们在进化道路上选择食用的食物的,也不知道当代的饮食方式是如何艰难地顺应这个进化过程的。

农业以及缓慢改变的人类饮食方式与消化方式从新月沃地向东传播到了印度,并在印度遭遇了另一场基于驯化水稻和香料的农业革命。继续向东一些,在中国也发生了两场农业革命,一场发生在北方,另一场发生在南方。这些农业革命与新月沃地的农业革命几乎同时发生,甚至更早,但由于材料保存不善、相关研究工作较少,中国的农业革命发生的时间并不十分准确。粟米是在黄河流域被驯化的,这里通常被称作“中华文明的摇篮”,另外还有多种谷物是在这个流域被驯化的。从这些地区开始,对猪、鸡、牛的驯化和对梨、柠檬和橙子的人工种植传遍了整个亚洲。已知最早的对鸟类的驯化发生在中国北方,我们是从对鸡骨头的考古学研究中获知这一点的。

随着时间的推移,农业革命的中心节点——地中海东部、非洲北部和中国西部之间的联系形成了丝绸之路。控制着地中海与太平洋之间的草原、沙漠与山脉的游牧部落促进了这些区域的道路网和贸易网的出现,他们创造了这些网络,却没有在此建造大城市。这些部落并没有围绕着农耕生活构建他们的文化,这些人的文化是以马的驯化为中心的,最终,他们成为令人畏惧的蒙古骑兵。 [12]

之后的农业革命发生在人类的殖民活动稍晚到达的地方,如巴布亚新几内亚。早在公元前7000年前后,这里的人们已经开始驯化香蕉、面包果和红薯。波利尼西亚的殖民发生得更晚一些,大约在公元1200年,人类在此之前就已经制造出能够在风和桨的驱动下航行的远洋船只,随着这一殖民过程的推进,人类还驯化了多个品种的薯类。农业革命也曾独立发生在美洲:阿兹特克文明和玛雅文明的先民驯化了玉米、辣椒和木瓜;印加文明的先民则在如今的秘鲁地区驯化了土豆,驯养了美洲驼;北美洲的先民则驯化了多个品种的西葫芦、豆类和南瓜。 [13]

驯化和农业革命从来都不是孤立的、单一的事件。恰恰相反,它们是人类在共同进化的历史中、在全球范围内、在不同的时间点,以不同的方式与不同的动植物互动的过程中迸发出的创造力引发的。在每一种情况下,在早期人类意识到自己能够控制特定动植物的生命周期与繁殖周期之前,他们就已经与这些动植物经历了数千年的共生,因此他们才能看到控制另一个物种所能带来的好处。合作的历史,连同人类智慧的创造力,催生了农业这种全新的现象。然而,驯化当真能够如同我们设想的那样帮助我们节省精力和时间吗?与以往的狩猎采集者的生活相比,以农耕和畜牧为主要特征、定居程度越来越高的生活方式有怎样的好处呢?

到底为什么要有农业革命?

根据19世纪早期的科学家们的观点,人类从延续了15万年的狩猎采集者生活方式转向依赖被驯化的动植物的定居生活方式,原因就在于后者能够保证更稳定的食物供应,减少饥荒,增加闲暇时间。通过定居,人类能够自由地发展艺术、写作、深层精神生活和更丰富的文化生活。然而最近的实证研究表明,事实恰恰相反:农耕生活方式要求人类不断照料家养禽畜和人工种植的作物,所需的时间和精力会达到流动的狩猎和采集的两倍。尽管早期的农民能够留在永久定居点,因此也能建立起物质文明的基础,但农民和牧民依然面临着极度困难的任务,以至于戴蒙德将农业革命称作“我们一直没能从中恢复过来的灭顶之灾……它带来了非常严重的社会和性别不平等、疾病以及威胁到我们生存的独裁暴政”。 [14] 农业革命并不是人类的创新之举,它只不过是共生起源的进化结果。

当然,彻底摆脱狩猎采集生活方式的过程依然缓慢,在那些环境极其恶劣、无法进行耕作的地区,如澳大利亚中部和非洲的大片沙漠地区以及美洲的亚极带栖息地,这种生活方式一直持续到19世纪和20世纪。然而,最终几乎所有生态系统中的人类与动植物之间都产生了被动的关联,这种互利共生关系日益增强,不可避免地形成了耕作的某种副产品。这就意味着农业是进化的结果,而不是一种选择或自然发展的结果。从非洲、欧洲和亚洲接壤处的新月沃地到中国再到美洲,全世界不同的狩猎采集者群体各自的转变支持着各自的农业发展。戴蒙德将农业在全球的传播视为一个“自催化”过程,认为它是由几千年来与驯化自然相关的正反馈所驱动的。

因此,人类对动植物的控制,即所谓的驯化过程,是共同进化的自然延展,是一种注定发生的非随机事件,推动了自身的反馈循环。农耕依赖合作,并且是一种劳动密集型活动,但它为人类提供了更丰富的食物来源,提高了人口增长率,这反过来又需要更多的食物和劳动。确实,对于从狩猎和采集到农耕的转变,也许有一种很简单的解释,即旧石器时代的人类并不清楚农业经济的成本和长期后果,也不知道从食物链和自然的掌控之中逃离出来最终意味着什么。与其说农业是一场革命,不如说它更像是进化的陷阱,是对人类、植物和动物之间不断发展的依赖与共生关系的妥协。

当然,我们无法将日历翻回狩猎采集时代,描述我们如今已经成形的定居生活的特质也不是呼吁人类“回归自然”。我们确实回不去了:发生在全球6个区域的农业革命如同进化路上的斜坡,一旦随之下滑,我们就没有回头路了。它们是通向未来的虫洞,从过去到现在,都要求我们适应它们,而非做出反抗。不过,既然我们如今已经置身自然的食物链之外,那么我们到底是已经挣脱了进化力量的束缚,还是正深陷进化的迷局却毫无知觉呢?我们能否改变自然选择和自组织为我们设计好的道路?作为地球上最强大的进化力量,我们能否掌握自己的命运?

[1] Berna et al., “Microstratigraphic Evidence”; Mithen, After the Ice ; Despriée et al., “Lower and Middle Pleistocene Human Settelements.”

[2] Gause, “Experimental Analysis”; Paine, “Food Web Complexity”; Mittelbach, Community Ecology .

[3] Lee and Daly, Cambridge Encyclopedia of Hunters and Gatherers .

[4] Keeley and Zedler, “Evolution of Life Histories in Pinus ”; Schwilk and Ackerly, “Flammability and Serotiny as Strategies”; Schwilk, “Flammability Is a Niche Construction Trait”; Bond and Keeley, “Fire as a Global ‘Herbivore’”; Van Langevelde et al., “Effects of Fire and Herbivory”; Gashaw and Michelsen, “Influence of Heat Shock.”

[5] Ehrlich and Raven, “Butterflies and Plants”; Darwin, On the Origin of Species .

[6] Hamilton, “Geometry for Selfish Herd”; Kurlansky, Big Oyster ; Lawrence, “Oysters.”

[7] Diamond, Guns, Germs, and Steel .

[8] Endler, Natural Selection ; Reznick et al., “Evaluation”; Losos, Warheitt, and Schoener, “Adaptive Differentiation”; Childe, Man Makes Himself .

[9] Brown et al., “Complex Origins”; Harari, Sapiens ; Snogerup, Gustafsson, and Von Bothmer, “Brassica Sect. Brassica ( Brassicaceae ).”

[10] Dudley, Drunken Monkey .

[11] Breton et al., “Taming the Wild”; Mithen, After the Ice .

[12] Frankopan, Silk Road .

[13] Denham, Haberle, and Lentfer, “New Evidence”; Denham, “Ancient and Historic Dispersals”; and Zedler, “Evolution of Life Histories in Pinus ”; Delcourt and Delcourt, Prehistoric Native Americans .

[14] Childe, Man Makes Himself ; Berbesque et al., “Hunter-Gatherers”; Cohen, Food Crisis in Prehistory ; Diamond, “Worst Mistake.” hE+YajjRIntrShWR+3OGr/Vfn32lY7QexYpLHHoRBSMTNR04zpQYvCvJVQP1IV3a

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