第一章
合作的生命

我们对人类的定义深刻而长远地影响着我们对生命、文明、世界、宇宙乃至科学本身的定义。例如，若将人类定义为一个地位极高的优势物种，那么人类的寿命就会成为一种甚至能够用来判定宇宙年龄的衡量标准，人类的躯体也会成为丈量宇宙体积的尺子。这样的衡量标准导致了各种混乱的、以人类为中心的想法：上帝在6天之内创造出整个地球；地球、宇宙和其中的万物仅有约6,000年的历史；地球是一个扁平的碟状物，位于宇宙的正中央，而人类目之所及的范围就是宇宙的边界；人类文明是一种极具创造力与意志力的天才之作，居于宇宙的巅峰，其他任何事物都无法与之匹敌。

人类自以为凌驾于所有生命与事物之上，自然史却将人类拉下了这一特权宝座。当人类不再被视为受上天垂青的物种，不再居于天使与动物之间，而只是一种历经持续数百万年的物理与生物进化过程而形成的智慧产物，我们对宇宙和生命的理解又将发生什么？如果人类真的只是由相互合作、相互竞争的微生物组成，并充当它们的容器和宿主，这又意味着什么？如果文明只是人类社会发展至高级阶段的过程的必然结果，这一过程主要体现在社会发展与组织结构方面，而这些特征又是地球上所有物种共有的，那么文明的自然史又是怎样的呢？

想要回答这些问题，我们必须先从另一个角度讲述人类起源的故事。这个故事同样适用于我们豢养的宠物、宠物身上的虫子、屋外的树木、无处不在的细菌，乃至沥青路面使用的化学制品。整个宇宙的故事始于数十亿年前，在人类湮灭之后仍将继续。这个故事讲述了万物如何自组织并在此基础上存续下去，以及物理和化学如何书写万物的发展历程。相比之下，地球上的生命的故事不过是其中的一个篇章。

这些都是宏大的叙事，我们当中的一部分人对此难以理解。要让这些理论影响我们的思想体系仍需时日。不过在此之前，我们将从头开始，看看宇宙的发展如何导致了生命、人类乃至文明的发展。

宇宙的起源

140亿年前，我们的宇宙起源于一次规模大到难以想象的宇宙事件。此后，在这次事件中产生的原子一直通过物理与生物过程进行自组织，形成星系、行星与恒星，以及大猩猩、植物与海星。我们人类也是这一持续不断、变化万千的过程中的产物。

18世纪以前，神学家们一直用《旧约》中的谱系来估算创造世界的时间，并认为一切都发生在大约6,000年前。随后，詹姆斯·赫顿（James Hutton）、查尔斯·莱尔（Charles Lyell）、开尔文勋爵（Lord Kelvin）等思想先驱开始研究岩石，他们使用的是地质学的参考资料而非《圣经》。赫顿是现代地质学之父，提出了地质学“深度时间”理论，他还通过分析苏格兰的岩石构造，推算出地球已经有数百万年的历史。赫顿还通过观察，推演出了“均变论”（theory of uniformitarianism），该理论认为今时与往日的地球是由同样的变化过程塑造的。后来，莱尔在其颇具影响力的著作《地质学原理》（ Principles of Geology ）中推广了赫顿的观点，并估算地球的年龄约为3亿-4亿年。开尔文勋爵则通过分析岩浆的冷却速度，得出地球的年龄为2,000万-4,000万年。1913年，阿瑟·霍姆斯（Arthur Holmes）通过使用放射性测年法，再次改变了学界对地球年龄的认知。通过观察自然界的放射性同位素及其衰变率，霍姆斯等人学会了将物质的放射性衰变率当作分子钟来解读。时至今日，放射性衰变仍是计算深度时间的最准确、最一致的科学方法。通过这种技术，霍姆斯估算出地球的年龄约为16亿岁，随着观测方法与分析方法的改进，这个数字也不断得到修正。如今，科学界已达成共识，地球的年龄约为45亿年，而根据撞击地球的地外岩石的年龄以及不同星系与地球之间的距离和相对速度测算，宇宙本身的年龄约为140亿年。 ^[1]

随着我们对宇宙年龄的估计的不断改变，宇宙起源的理论也在不断变化。1927年，比利时牧师、物理学教授乔治·勒迈特（Georges Lemaître）发表了一篇文章，提出宇宙源于一次原始的大爆炸，它仍在不断膨胀。勒迈特起初将这个假设称为“宇宙蛋”（“cosmic egg”）。这项研究直到1931年用英文再次出版时才得到学界的关注——就在两年前，美国天文学家埃德温·哈勃（Edwin Hubble）就已发表了一篇类似的探讨宇宙膨胀的文章。尽管“宇宙大爆炸”（“Big Bang”）这个名字是后来的科学家们提出的，但世人往往将这个构想归功于哈勃，尽管实际上勒迈特的研究要更早。

爱因斯坦于1915年提出广义相对论，进一步证实了宇宙和其间的万物始于一个密度极大的点，而且它仍在不断膨胀。但广义相对论并不能解释宇宙大爆炸本身的物理学原理。一些科学家提出了新的理论，试图调整爱因斯坦的方程式，使其与宇宙大爆炸的原理相适应。这些理论表明，宇宙可能是无限的，无始无终，没有边界，但就我们的最终目标而言，这项十分有趣的研究并没有宇宙大爆炸理论构建的组织机制那么重要。

在宇宙大爆炸理论提出之后，天体物理学家们开始相信宇宙之间充满了结构最简单的原子和原子级别的粒子。这些粒子不断与单个氦原子和氢原子发生碰撞，久而久之，这些粒子的组合形成了越来越复杂的元素，如碳原子和氧原子。这些原子又因为各自的原子电荷相互吸引或排斥，最终形成分子结构，比如水分子。整个变化过程历经数亿年，甚至数十亿年。

当一颗星星在一次大爆炸中结束了自己的生命，冲击波进入星际介质，一个包含亿万颗恒星的星系便形成了，我们所在的星球就是其中之一。爆炸的冲击波撞击了尘埃云，将尘埃压缩至一定的密度，加快了它们的引力坍缩。原本的尘埃云是不对称的，因此在受到冲击后便开始旋转，这种旋转又进一步导致尘埃云被继续压缩，直至变成碟状。引力坍缩使尘埃云的中心产生了一颗原恒星，它一旦达到足够的质量，就会引发热核反应，成为一颗闪亮的恒星。留在旋转的碟状云中的残骸相互碰撞，形成砾石，又进一步形成碎石，随后融合成星子。体积最大的星子收集了剩余的气体和尘埃，变成行星，它们在引力作用下与新的恒星互相影响，不断改变运行轨道，直至最终达到拟稳态。地球和太阳就是这样起源的。在本书的后面，我将提出一个必然的问题：鉴于无数的太阳系和行星都是由同样的机动过程创造的，那么将生命认定为一个单一事件是否合理？

生命的元素

地球在成为一颗稳定的行星之后，开始逐渐冷却，直到温度足够低，岩石地壳便开始形成，火山和板块撞击形成的水蒸气便开始凝结。火山活动也产生了蕴含着生命所需的基本元素（碳、氢、氧、氮）的气体以及氨气和甲烷等有毒气体。早期地球的大气层完全由这些气体组成，完全不存在游离氧。在这种原始环境中，有机分子的运动与宇宙大爆炸之后的物质运动遵循同一套流程：碰撞，聚集，并通过自组织形成更复杂的分子结构。

如今，地球上充满了各种各样对这颗行星上的生命来说至关重要的元素，但又是什么触发了从分子有机体和非生命物质的组合到生物群落的飞跃呢？在19世纪中期以前，人们一直用自然发生论（spontaneous generation）来解释这一过程：生命是独立产生的。人们提出，蛆虫和霉菌似乎是从腐烂的面包里自发生长出来的，这就是自然发生论的一个典型案例。然而，路易·巴斯德（Louis Pasteur）仅仅用沸水就阻止了这种“自然发生”的过程，他通过一个简单的实验，揭示了微生物和微观世界的存在，并将人们的注意力引向了“无生源说”（abiogenesis）的研究。半个多世纪以来，围绕生命的起源问题的研究一直是一个活跃的领域，出现了两个比较普遍的思想流派。一派支持有生源说（panspermia），这种假说将生命界定为能够自我复制的复杂的分子结构，认为生命是被小行星或彗星从宇宙中带到地球上来的。另一派则确信微观层面的生命首先是在地球本身的原始物理和化学环境中产生的。

尽管有生源说也有一众支持者，但我们很难想象原始生命是如何忍受早期地球环境中那种严酷的大气条件和极端的物理条件的。 此外，如果这种情形发生过不止一次，那么地球上的生命的基因特征应当会体现出多种基因起源，但DNA序列数据表明，地球上的所有生命都有着共同的基因祖先，也就是说，我们都遵循同一本遗传指导手册。最后，令人沮丧的是，在“能够自我复制的复杂分子最初是如何产生的”这个问题上，有生源说仅仅改变了游戏规则。外星起源假说的证据在很大程度上只是理论性的，缺乏经验或实验的支撑。

相比之下，第二种假说认为生命是在地球上通过化学自组织的过程产生的，这种说法得到了越来越多的实验证据的支撑。20世纪50年代，还在读研究生的斯坦利·米勒（Stanley Miller）就曾试图在实验室里模拟早期地球的环境（图1.1）。在他的导师、诺贝尔奖获得者哈罗德·尤里（Harold Urey）的指导下，米勒向玻璃器皿中注入了液态氨、甲烷和氢气，这种混合物被当时的人们认为近似于早期的大气。米勒用火焰加热混合液体，模拟了火山活跃的星球环境，并用电火花模拟闪电。几天后，这些液体变成了深红色：米勒合成了一种被称为“原生汤”（primordial soup）的氨基酸液体培养基，它是生命起源的必要条件。在过去的20年里，各种各样的其他实验也模拟了早期地球的环境，尤其是深海热液喷口周边的环境。

随着地球逐渐冷却下来，它开始越来越接近如今的样子，最终形成了固态的地壳和地幔包裹着灼热的液态热核地心的形态。由于放射性衰变，地心有着与太阳相似的高温，就像一个质量极大的热核反应器。地心与温度更低的地壳以及地表的水共同作用，推动了大陆板块，板块的碰撞产生了山脊，板块的分离则将地幔和地心暴露在地球表面。地球的深层物质暴露出来，熔化的地幔物质移动到地球表面，就形成了诸如夏威夷岛这样的陆地。一同形成的还有热液喷口，比如欧洲和北美板块的碰撞就形成了冰岛的热液喷口，如今人们能通过这些热液喷口开采能源。

热液喷口最早于1949年被发现，此后便一直受到科学家们的关注。20世纪的许多科学突破都要归功于对热液喷口的研究。尽管地球上其他所有的生态系统都以太阳能为能量来源，但热液喷口内部与周边的生态系统汲取的能量却是地心核反应产生的热能与化学能，这些能量来自宇宙大爆炸的残余物。这些喷口能够产生新的物理和化学合成物，因为高压、高温的物理条件能产生更复杂的有机化合物，比如糖和氨基酸。 如今，分布在热液喷口周围、依赖喷口的环境生存的独特的生物组成的群落建立在化能合成细菌的基础之上，它们并不依赖光合作用：热液喷口生态系统中的细菌将氢气、二氧化碳或甲烷转化成有机物质，并以此为能量来源。这种“厌氧”或缺氧的环境与早期地球的环境有着惊人的相似性，因此热液喷口和米勒的实验都是我们穿越时间的界限来研究生命起源的窗口。

透过这些窗口，我们可以假设，生命起源于那种拥有丰富的化学物质、高温、厌氧的环境，这种环境与往往能够形成复杂分子的热液喷口类似。事实上，这些热液喷口甚至可能是生命首次通过这种形态和自组织方式发展起来的地方。不过，迄今为止，科学家们在实验室条件下只能模拟复杂分子，他们仍然无法通过人工手段，从头开始重新创造出能够自我复制的有机分子，这些有机分子才是生命起源的标志，也是进化的基石。

然而，复杂分子是如何组织起来，从而形成能够自我复制的原始生命体（自然选择的原材料）的呢？或者更简单地说，分子是在何时通过自组织成为最初的生命体的呢？毕竟“生命”的决定性标志是传播和繁衍的能力。对此，科学家们提出了两种理论。第一种理论认为，能够自我复制的分子（或核酸）是由自然环境中的氨基酸（也就是米勒——尤里模拟实验的自然版本）组织起来的，这些分子又经历了自然选择。然而，这一假说能够成立的前提是有已经成形的像核糖核酸（以下简称RNA）这样结构复杂且能自我复制的分子，随后才有可控的新陈代谢过程或能够刺激生命产生的能量。

第二种理论则完全将前者颠倒了过来，这种假说认为首先自组织起来的是能够利用能量的代谢过程，这些过程再催生能够自我复制的分子。因此，能够自我复制的分子再次进化，进而控制能源，并使新陈代谢经历自然选择，在整个过程中，热液喷口的能量流为这些分子供能。伦敦大学学院的尼克·莱恩（Nick Lane）在《生命的跃升》（ Life Ascending ）中巧妙地提出了“代谢优先”的观点，这也是如今最受学界青睐的一个假说。 ^[2]

然而，研究生命起源的合理答案并不能解开生命惊人的多样性之谜。海胆、秃鹰和人类的物种千差万别，相同的基因祖先是如何造成这种多样性的呢？相似性又是如何演变成差异性的呢？

竞争……与合作

查尔斯·达尔文最早提出，自然选择是进化过程的基础，任何能够让个体产生更易存活的后代的遗传特征都能传给后代，并最终传给同一物种的所有个体。在传统上，自然选择与竞争的概念息息相关，因为竞争是遗传性特征经历种种考验的角斗场，这些特征最终将在这个角斗场上被证明是值得传承的还是应该被淘汰的。你如果愿意，可以将其视为一种真正的自由市场理论。

这种传统观念有着强大的解释力且足够简单，因此颇具吸引力。例如，按照早期的生命史，最初的那些具备自我复制能力的原始生命往往会大量繁衍，最终给它们栖居的生态系统造成化学资源供应不足的压力。随着资源变得有限，只有这些物种的部分成员适应了环境，在与同类的竞争中占据上风，自我复制才能继续。环境的变化会导致出现不同的物种，竞争则是主要的催化剂。

如今的我们已经知道，这种模式并不完整，也不足以解释进化现象。竞争当然是物种分化和进化的重要驱动力，但它并不是唯一的驱动力。在过去的半个世纪里，科学家们基于越来越多的可信服的证据，推演出了愈发详细的理论，证实了合作在生命进化的过程中有着举足轻重的地位。我们将一次又一次地看到，地球生命历史的所有关键节点上都有合作，它与竞争相生相伴，也常常由竞争引发或作为对竞争的回应而登场。事实上，在那些关键转折点上，有很多案例可以表明合作的益处超过竞争的益处：真核细胞和多细胞生物的起源；鱼、食草哺乳动物或河蚌为了击退捕食者和竞争者而进化出某些群体行为；植物和动物（包括人类）之间惯有的古老的微生物关联；人类为了达到繁衍和人口增长的最优状态而展开的合作。这些互利共生现象塑造了我们所知的世界。

为了进一步探讨对达尔文进化论的这一必要修正，我们最好认识一下琳·马古利斯（Lynn Margulis），她是一位敢于打破常规的学者，是20世纪最具创造力也最具争议性的微生物学家。 1970年，马古利斯提出了有力的证据，证明了植物与动物细胞（也就是“真核”细胞，特征是含有细胞器）的共生起源来自前面提到过的古细菌。这种笼统的观点持续了近一个世纪，但一直缺乏数据的支撑。马古利斯假设，单细胞生物的细胞和多细胞动植物的细胞都是古老的蓝藻和好氧细菌之间共生起源、互利共生的进化产物。她最早注意到，真核细胞中普遍存在线粒体，这种细胞器的功能是将细胞内的养分转化为能量，而且这些线粒体并不受复制和调控细胞本身的螺旋DNA的控制，而是受到与细菌DNA类似的环状DNA的控制。通过这一发现，她提出了一种理论：真核细胞是两种不同的祖先的遗传产物，每种祖先都贡献了自己的DNA（图1.2）。换言之，这些不同的原始生物“协同合作”，最终变成了所有动植物的细胞。 ^[3]

当时，科学界很快就对马古利斯的这种认为所有细胞都是由微生物的互利共生或“内共生”进化而来的“异端”假说做出了激烈回应。1967年，还是一名研究生的马古利斯在一篇论文中提出了这一理论，它虽然被今天的人们奉为经典，却在最终发表前15次遭拒，还被一些人斥为垃圾。这些想法尽管一开始被视为无稽之谈，却在今天被广泛接受，并被纳入高中和大学课程。她的研究成果完全颠覆了达尔文进化论的普遍推论，即进化的过程完全由掠食行为和对有限资源的竞争驱动。相反，“共生起源”同样对生命的进化起到了重要作用，这一术语不仅指从祖先细胞到真核细胞的进化过程，还可以依据它的词源“共同生存”而被应用到更大的范围内。我们今天所见的生命体都是“共生起源”过程造就的：它们的起源既来自合作，又来自竞争；它们还生活在群居与独居之间的平衡状态中。 ^[4]

盖娅和自创生系统

前文提到的詹姆斯·赫顿在18世纪展开的影响深远的地质学研究，只是他更为宏大的“均变论”的一部分，该理论认为，地球由一系列自然过程塑造而成，并受到这些过程的控制。赫顿相信，地球的物理和生物特征本身就是一个更大的相互作用的整体的一部分。两个世纪后，这个观点得到了进一步扩充，成为“盖娅假说”（Gaia hypothesis），这个名字源于希腊神话中地球的化身、诸神之母。盖娅假说最初是由马古利斯和英国大气化学家詹姆斯·拉夫洛克（James Lovelock，以发明电子捕获装置著称）提出的，这一理论认为，地球上的生物与周遭的无机环境展开互动，以削弱极端条件带来的不利影响，同时通过化学副产物的循环，形成一套自我调控、自组织和自给自足的复杂系统。这一假说的争议性在于，它认为就连生物圈的基本属性，如全球的温度和含氧的大气层，也受到那些使地球宜居的生物的调控。这就意味着能够自我复制的生物的进化也导致了内环境稳定机制的出现，该机制通过创造正反馈循环为地球上的生命提供产生和繁衍的条件。

例如，34亿年前，蓝藻（又名蓝绿藻）由第一种具备自我复制能力的原始生命体进化而来。蓝藻创造出光合作用，为自己赋予了将太阳能转化为化学能、无机碳和氮的能力，并产生了一种副产品——氧气。这就使得蓝藻不必为了吸收周围的环境分子作为食物而与其他微生物展开竞争。20亿年后，数不清的蓝藻产生了足够的氧气，为整个大气层和海洋供氧，这反过来又为细菌创造了发展氧化代谢的合适的环境，氧化代谢是一种远比它们的祖先厌氧细菌更为高效的能量转化方式。这个过程被称作“大氧化事件”（Great Oxygenation Event），是说明世界上的有机物和无机物之间的相互关联如何为生命创造新的条件的一个案例。在这个基本的正反馈循环中，光合作用产生了氧气作为副产物，为氧化代谢提供足够的能量，氧化代谢过程又会产生并释放二氧化碳，为光合作用提供养料。这样的废料循环利用过程是盖娅假说的关键所在，地球大气层的内环境平衡也许就是它的最佳例证。这种平衡是由产生氧气的植物与消耗氧气的动物构成的系统的副产品，控制着全球的气候。

这个例子也说明了盖娅假说和其他关于自组织的理论的一个关键方面。“自创生系统”（autopoiesis，通过自反馈调节实现自我创造的过程）的概念最早是由弗朗西斯科·瓦雷拉（Francisco Varela）和温贝托·马图拉纳（Humberto Maturana）于1971年提出的（图1.3）。不过，自创生系统并不是简单的自我创造：它也包括被创造的物质之间的交互作用。也就是说，“蓝藻+大气”这个（简化的）系统沿着一条内环境稳定的路径发展，蓝藻在缺氧的世界茁壮成长，但与此同时，也释放出氧气作为副产品。随后，这种副产品成为整个系统的一部分，随着氧气含量的增加，系统发生了变化，变成了类似“蓝藻+有氧大气层+好氧分子”的结构。渐渐地，由于氧气对蓝藻的毒害作用，最终形成了“好氧分子+大气层+近乎灭绝但至今仍然存在的蓝藻”的结构。因此，一个自生的系统随着反馈循环的变化而变化，这种循环最终改变了系统的外部条件。它会自我复制，但并不完全如此。

根据盖娅假说，自生和自我调控的过程同时进行，创造了适合居住的地球以及今天的生物多样性。盖娅假说提出，进化已经通过对废物的循环利用和促进稳定与平衡，为生物多样性的进化提供了条件，最终影响了地球的环境，从恒定的温度到海洋盐度和大气中的氧气含量。盖娅假说并不认为有机体为了生物圈的利益而进化出了特定的特征，我们必须记住，这些进化过程并不具备目的性。相反，有机体进化出了相互依赖的互惠关系网，然后与全球的稳定性发生关联。更普遍的说法是，盖娅假说表明，自组织和互利合作的过程驱动了各个层面的生命起源，因为个体与物种“总是已经”和其他个体与物种 以及 它们的生态系统的构造与管理方式发生关联。 ^[5]

盖娅假说并不完美，也不断有人对它提出宝贵的批评意见。最致命的是，这个假说只能在相关条件下得到验证，因为科学家只能在小规模的生态系统中和系统之间、在实验条件下研究正反馈关系。想要真正验证盖娅假说及其全球性影响，科学家们还需要研究不同行星上的生命和系统，因为目前地球是唯一能够支撑盖娅假说的数据点。对很多人来说，这听起来像是个颇为牵强的概念，但科学家们预期这一概念能够在一两代人的时间内得到证实。如果缺乏这样的比较研究，该假说就很有可能被批评为一种目的论的尝试。实际上，它也正在受到此种批评，批评者们会说盖娅假说的支持者是在用他们所认为的某种特定功能或目标来论证自然过程。也就是说，盖娅假说声称，事物之所以呈现出如今的面貌，是因为历史上的正反馈调节；有关自然选择的更经典的解释则认为，无机质仅仅是客观存在，有机生命才是在生存能力的基础上形成并延续的。

目前，科学家能做的只有严谨地探索可能创造了地球生命的机制，并继续研究规模更小的自生案例，如珊瑚礁和盐沼。这些有机系统展示了它们是如何依赖那些创造并维持有序结构、组织和生产率的正反馈系统的，这种反馈在更大的范围内最终导致了人类生存条件的进化。它们是验证盖娅假说的最佳模型系统，最终也能够验证有认知能力的有机体进化过程的可预测性，直到这种假说本身能够通过与其他星球的生命进行比较而得到验证。

盐沼：关于互利共生和自组织的个案研究

我在职业生涯的大部分时间内都致力于研究特定的生态系统，检验那些虽然强大却不为人知的共生力量，以及在其中发挥重要作用的合作与竞争之间的平衡关系。在20世纪80年代早期，我曾研究过新英格兰地区的盐沼中的贻贝与招潮蟹的正反馈互动，我认为这些互动为正反馈循环的力量提供了一个绝佳的清晰案例。

沼泽大米草是西大西洋盐沼中的“基础物种”，也就是说这个物种创造并维持了该生态系统群落组合的空间框架和异质性。 基础物种负责提供物理结构，为这个生态系统中的生物提供住所、庇护和支持。它们组成了自然界的生物基础设施。

沼泽大米草会周期性地受到冰层和风暴的制约，即便在最好的条件下，这些沼泽中的氮含量也很低。但沼泽贻贝依附在大米草上，通过从海水中滤出微小的食物来生存，并在大米草的根部沉积富含氮元素的废料。沼泽贻贝抱团生长，通过它们像导线一样的足丝附着在大米草的根部。大米草对氮的沉积做出回应，将根系伸向贻贝聚集地，将沼泽贻贝变成活的养料泵和坚固的防波堤，反过来又将沼泽贻贝置于大米草丛的荫蔽之下，免受捕食者和夏日高温的侵扰。这种共生起源的植物园地创造出由受到沼泽贻贝供养的大米草组成的坚硬、致密的堤岸，减轻了侵蚀和冰冻对海岸线造成的损伤。在佐治亚州那些富含沉积物的低纬度沼泽中，贻贝发挥了更关键的自组织作用：它们通过滤食活动，控制着沉积物和沼泽的扩张。在这些生态系统中，贻贝从水中过滤沉积物充作食物，并在沼泽表面堆积起黏质的砂浆沉淀，这些沉淀合成、构建并连接了整个沼泽生态系统。

然而，在海拔更高的地方，密实的沼泽泥炭和死去的植物质的堆积阻碍了水的流动，并最终阻碍了大米草的生长。在这些地方，招潮蟹有了用武之地。沼泽招潮蟹依赖大米草的根系来支撑它们的洞穴，也依赖地上的草叶保护它们免受捕食者的袭击。招潮蟹群就像拖拉机大军一样犁过沼泽沉积物，从中获取食物，并促进更高海拔沼泽区域的潮汐水流的活动，进而推动了营养物质在这些区域的循环。

除了能够演示积极的互利共生如何改变生物共同创造并栖居其间的生态系统，北美盐沼这样的案例还展示了地球上自生的自我组织的另一个组成部分：分层组织（hierarchical organization，图1.4）。30年前，利奥·巴斯（Leo Buss）在谈及有机体的发展时曾首次谈到分层组织，他认为分层组织始于任何有机体最初定殖于二级结构或过程时的简单依赖。随着该群落的发展或进化，组织变得更加复杂，但这种复杂性依赖于其前身的相对简单性。 ^[6]

基础物种，比如上述案例中的大米草，在特定的生态系统中是生命的先驱。例如，大米草在扎根于新的海岸线时，会通过减缓水流来增加沉积物，随着时间的推移，就能创造一个环境稳定、排水顺畅的栖息地，其他沼泽地植物也能够迁居至此。从卵石滩海螺到招潮蟹再到大苍鹭，植物多样性的增加提升了整个生态系统的多样性和复杂性。分层自组织为这些元素精心构建了一个可预测的空间结构，从先前的无序之中建立了秩序。

计算机科学家赫伯特·西蒙（Herbert Simon）用一个著名的解释性寓言描述了这种组织方式（它在从经济学到人工智能等领域都有所体现），即“钟表匠寓言”。在这则寓言中，两名钟表匠，奥拉与滕普斯，正在制造由数千个零件组成的制作精良、结构复杂的手表。奥拉稍稍改变了手表的组装方式，于是造得更快，也卖得更多。滕普斯将零件一个个地单独组装，这个过程充满了风险，意味着任何一个失误，如失手让部分组装好的手表掉落在地，都可能导致他不得不从头再来。奥拉则每次都将十个零件组成一个模块，再将这些模块组装成手表。奥拉的局部装配方式能够增加复杂性，这样的“模块化设计”方式是自然界从一开始就在践行的：拥有自我复制能力的分子在古老的微生物“原生汤”中进化出共生关系的同时，也发展出了复杂的细胞、植物、动物、生态系统和文明。

沼泽是由栖居其中的居民们逐渐塑造的，是地球上最具生产力的原生生态系统之一。正是这些生态系统在数亿年前将太阳能转化为植物质，这些植物质又变成了化石，最终成为18世纪工业革命的燃料：煤。洪水频发的新月沃地（Fertile Crescent，幼发拉底河与底格里斯河之间的陆地）和中国的黄河流域最初的文明同样是由这些生态系统孕育出来的。我的早期研究表明，沼泽生态系统之所以能够成功催生最初的文明，在很大程度上是因为正反馈机制或互利共生的存在。在更大的范围内，类似的研究是互惠的栖息地环境改善和物种互利共生的实验性试点，以分层组织的隐性过程为基石，后者反过来又能够验证共生起源和盖娅假说的核心内容。

在20世纪80年代，对正反馈的研究仅仅被视为一些关于自然的有趣的小故事，而不是对整个星球上的自组织现象背后动力的探索。无论是关于白蚁利用微生物来消化自己本身无法消化的木质纤维素的描述，还是丹·詹曾（Dan Janzen）笔下的热带蚂蚁通过保护金合欢树（ Acacia ）以获取糖浆，又或者是保罗·埃利希（Paul Ehrlich）和彼得·雷文（Peter Raven）关于蝴蝶和植物的共同进化的研究，在当时的人们看来都没什么共同点，几乎没人能在这些研究中发现能够改变生态学理论的一般规则。与在冷战氛围中成长起来的生态学家和进化论者们所熟知的竞争与捕猎规则相比，它们只是一些例外。

虽然盖娅假说只能在地球这一颗行星上得到验证，因此只能验证相关性，但基于基础物种的生态系统正在全球各处被复制。这就使得科学家们能够验证热带和温带森林中的树木能否通过改变当地的气候以获取更高的生态系统生产率和稳定性，或验证珊瑚与藻类如何通过互利共生构建和维持多样化的、自给自足的珊瑚礁系统。这样的研究能够帮助我们理解盖娅假说的基本前提，即我们长久以来对共同进化的深度依赖，在今天的世界是如何上演的。

微生物与人类

世间万物，从真核细胞和新英格兰的盐沼到（从理论上说）整个地球，都是由孤立元素的组合与合作构成的。我们可以轻易接受这种关于生命和进化的观点，因为我们越来越能够理解一个物种因遭到过度捕捞而走向灭绝会对生态系统造成怎样的危害。不过，为了以恰当的方式研究文明的自然史，我们必须更进一步，承认人类本身也是一个共生起源的物种。如同生态系统和蚯蚓一样，我们也因为与我们之外的物种展开合作才得以生存：最重要的是，我们之所以存在，是因为我们与微生物世界之间有着共生关系。

直到过去十年，我们才开始理解微生物在维持地球生命的可持续发展方面一直以来（并将继续）的根本性重要作用。由于生命周期短（它们迅速繁殖，频频为进化创造施加压力的机会），微生物经过精细的微调，能够适应自己栖居的环境，并进化出防御系统以抵抗来自所有多细胞动植物（包括人类）的威胁。此外，脊椎动物与无数微生物也有着千丝万缕的联系，这些微生物中的大多数都栖居在前者的消化道中，在宿主的成长和生活中扮演着至关重要的角色，尤其是在消化和防御方面。所有多细胞生物都与它们的微生物种群共同进化出了互利共生关系，我们将这些微生物种群统称为微生物组（microbiome）。微生物组会影响宿主的整体健康、抗疾病能力和新陈代谢效率，并在进化层面对物种本身和物种间的生物数量进行微调。因此，所有多细胞生物都可以被看作，也应当被看作与它们的微生物组共同进化的、共生的超级有机体。 微生物既是生命的摇篮与支点，也是生命面临的最大威胁，人类的生命也不例外。

很久以前，微生物造就了最初的复杂细胞，从那时起，它们就在各种各样的互利共生和相互拮抗的关系中与生物多样性产生了紧密的联系。在人体内，微生物占据了大肠内90%的细胞，而人类直肠中的微生物组则控制着对人类的新陈代谢至关重要的许多路径。最近的证据甚至表明，长期以来被视为无用的退化器官的阑尾实际上是重要的肠道细菌的藏身处或储备所。在痢疾等消化道疾病耗尽我们的必要微生物之后，阑尾就能用它储存的这些微生物填充我们的消化系统。重度痢疾在我们的祖先身上一定非常普遍；在他们扩张领地、丰富饮食的过程中，微生物组还会遇到很多新的威胁。

我们花了很长时间才注意到我们的微生物伙伴的积极作用。对这种互利共生关系的研究最早始于一个世纪以前，伊利亚·伊里奇·梅奇尼科夫（Ilya Ilyich Mechnikov）和保罗·埃利希由于发现了人类与微生物的相互依存关系而获得了1908年的诺贝尔生理学或医学奖。在他们的这项研究之前，巴斯德关于微生物生命的发现与19世纪的致病细菌理论完美契合，该理论将微生物普遍妖魔化，认为任何微生物都会对人类健康造成威胁和损害。这种联想如今仍然颇具影响力，并且仍在不断传播，几个世纪以来，它一直在阻碍学界研究并阐释微生物对人类健康的重要性。甚至直到今天，家庭医生对微生物益处的了解还不及理发师。如今，这项研究由于现代医药的成功而停滞不前，这种成功同时也是一种威胁，因为抗生素的无处不在已经损害了有益微生物和有害微生物的平衡。

不过即便如此，将人体内的微生物用作治疗手段的做法仍然正在引领现代医药的复兴。例如，当代研究表明，肠道细菌能够合成维生素B7、维生素B12和维生素K，这些营养物质能够帮助我们的身体抵御糖尿病、癌症和阿尔茨海默病等疾病。 微生物的力量在很大程度上来自它们通过“基因的垂直传递”（vertical gene transfer）进行繁殖的能力，这种繁殖形式比动植物细胞的繁殖要快好几个数量级。这就使得它们能够随着生态系统的不断变化而迅速进化。此外，微生物不必通过个体间的融合进行有性生殖就能直接传递基因。这种“水平的”或“横向的”基因传递方式使众多微生物组成了一个免疫和耐受的网络，使它们成为人类最重要的盟友、抵抗疾病的第一道防线。

正是这个栖居在我们体内的隐形世界要求我们重新定义人类：人类不应被看作一个个孤立的生命体，而应该被视为共生起源的超级有机体，人体的新陈代谢紧密依赖微生物的作用。我们是一些精心搭配的细胞组合，这些细胞自身也是由生物活动产生的，是共生关系的产物，生活在一个由居住其间的生命体经过生物过程设计塑造的星球上。我们并不是自主性的存在：恰恰相反，我们是无数次互动与合作的结果。正如沃尔特·惠特曼（Walt Whitman）掷地有声地说出的那句话一样：“我广大无边，包罗万象。”

[1] Lyell, Principles of Geology ; Hutton, System of the Earth, 1785 ; Amelin, Krot, Hutcheon, and Ulyanov, “Lead Isotopic Ages”; Bond et al., “Star in the Solar Neighborhood.”

[2] Lane, Life Ascending .

[3] Margulis, “Symbiogenesis”; Sagan, Lynn Margulis .

[4] Sagan, Lynn Margulis. 对马古利斯理论的这种回应本身就是对达尔文的不公评价。达尔文花了几十年的时间研究蚯蚓在改造土壤结构过程中的作用，这比蚯蚓开垦土壤、与花朵成为互相依赖的进化伙伴的能力受到承认要早整整一个世纪。达尔文的狂热信徒和大众（而非达尔文自己）过度夸大了竞争和捕食的重要性。达尔文完全理解正向互动和反馈在进化过程中的重要意义，他只是没有足够的时间将这些观点整合到自己的理论中。

[5] Barzun, From Dawn to Decadence .

[6] Maturana and Varela, Autopoiesis and Cognition , 41-47; Buss, Evolution of Individuality . n+r0mGJSoJQOBSK2b/wgW0uyBpz5I4BJwhIBj5XYDXwu7Cqvglf1EnoTSDnViZlc