光线会在哪里出现、何时出现,只是植物关心的许多件事情之一。和动物一样,植物生活在复杂的世界里。它们需要大量细致的方法收集信息,并用它们来指导自己的行为。适应性,也就是对环境的熟练自动反应,使植物能以简单而有效的方式应对那些普遍的问题:利用资源充裕的宿主,向着光线生长,吓退食草动物,保持直立,等等。然而这些反应无法培养出灵活的能力,让植物能精确调控自己的行为,以充分利用环境中多样而动态的方面。要做到这些,还必须收集大量不同来源的信息,将它们综合起来指导行为,这些行为可以十分灵活,因为植物的生长发育具有可塑性。 [25]
这两个关键的概念,综合(integration)与灵活(flexibility),值得我们停下来仔细考察一番。我们通常认为,植物是会在生长中接近或者远离对象的生物——接近光线、远离重力、接近水源等等。但是我们在实验中发现,植物还会对生命和非生命环境中的许多其他方面做出反应。它们的反应对象包括光谱的五个区段,以及白天的长度和季节的变化。其中还包括湿度、振动情况、盐浓度、营养物质随时间的变化、土壤中的微生物、邻居的竞争、被吃掉的风险、风和温度等许多其他因素。 [26] 植物随时在这诸多不同因素造成的需求之间权衡,有时还不得不在里面排出轻重缓急。你不可能样样做到最好,尤其是处在一个始终变化的复杂环境之中,身边还有其他努力活得最好的生物时。
我要明确指出,这类权衡每时每刻都在植物的叶片底下发生。叶子不仅会吸收阳光,它们还有一种“气孔”(stomata),一般分布在下表面,作用是让气体和水蒸气进出叶片。它们可以根据植物的需求敞开或者关闭。最重要的是,在阳光充裕的日子,气孔能持续向叶片细胞供应二氧化碳,那是光合作用的关键原料。但这里就出现了一个自相矛盾的地方:在炎热晴朗的日子里,植物需要更多二氧化碳,同时照射叶片的阳光也会使植物蒸发更多水分。于是,要让气孔敞开吸进更多二氧化碳,植物就必须听任更多水蒸气离开。假如这时根系可以从土壤中抽取大量水分,问题还不算大,但如果当地条件干旱,植物就会面临严重的脱水风险。为了平衡这两种需求,气孔对叶片中的二氧化碳浓度以及来自根系的应激信号都很敏感,后者通过一种名叫“脱落酸”(abscisic acid)的应激激素传递。 [27] 这种信号的高低精确调节着气孔的开合程度,目的是一边尽可能多吸收二氧化碳以满足需求,一边又不使植物有枯死的风险。这些信号甚至能形成某种记忆。如果植物活过了一段干旱时期,它们就会用一种信号分子来调控将来的气孔开合程度,这种分子在动物体内也有,名叫“GABA”,你也可以使用它的全名,γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid)。GABA会保留在植物细胞内部,记录干旱的强度。 [28] 即使在单个细胞的层面,对植物生命的各种需求也必须小心地加以权衡。
从整个植株的角度来看,资源是有限的,必须明智地利用。植物始终在密切关注环境的诸多方面,并将这些信息综合起来指导自己的身体发育和生理反应,使自身有最好的机会茁壮成长。在这些活动中,有一部分在我们看来很像是动物的行为,它们表现出了对自我的认识和对领地的保护。植物还会制作一幅周围土壤的内部地图来指导根系生长,它们由此找到肥沃的地块,并在碰上障碍物之前就避开它们。 [29] 这些本领部分源于它们的另外一种能力,那就是觉察身体所有部分的位置,类似于动物觉察自身各部位空间位置的“本体感觉”。 [30]
为了将这些信息综合到一起,植物必须在它们居住的不同区域之间沟通,最明显的就是在“地上”和“地下”的部位之间。根必须与芽对话,这样才能将植物持续接收的信号拼成一幅更加完整的周围世界的图景。植物伸出根毛的微小尖头或嫩芽的生长顶端,在尽可能远的范围内感觉一切。这些信息还必须传递给植物的其他部位。只有这样,植物才能平衡相互竞争的资源需求,并做出有效的反应。例如,植物会根据邻居在做什么决定如何对生长投入资源。如果它们长得太过靠近,就会阻挡彼此的阳光。因此,一株在树丛中生长的植物为了接收阳光,就必须以最快的速度长高,相比根系它会更加重视新枝的生长。那它是怎么知道自己身处树丛的呢?一个方法是通过身体的触觉,即触碰邻居的茎和叶。这一触觉信息会传遍植物全身,一直到达最下面的根部。一株植物在地上与邻居触碰,它的根就会产生几种化学物质,将自己的拥挤处境传达给附近的其他植物。
我们可以看到,关于周围拥挤程度的信息给了植物一个选择,并由此影响它们的决策:在它们的生长之路上出现了岔道,就看它们会走哪一边了。有一项研究测试了玉米幼苗是如何在一个“Y形迷宫”中长出根部的。这座迷宫是一个向下分岔的容器,每个分岔里各有一种不同的溶液。一边的溶液中生长着叶子被触碰过的植物,从而模拟拥挤的生长条件。另一边的溶液中生长着未受触碰的植物。结果几乎全部幼苗都选择了“未受触碰”的溶液。看来是“触碰”溶液中的什么东西使这条成长之路的吸引力大大降低了。而那些别无选择、被强迫接受“触碰”溶液的植物,也会着重投入大量精力于新枝而非根系的生长,说明它们也感受到了在竞争中领先的需要。 [31]
植物每时每刻都在做这样的沟通,它们甚至可以影响邻居的开花活动。例如,人工延长蔓菁( Brassica rapa )植株的日照时间,它们就会较快开花,并较少将能量用于根部贮藏器官的生长。如果在它们边上另种一批植株,这批植株在人工缩短的日照环境中栽培,开花就会很晚,却很重视在营养器官中贮藏能量,当两者并排栽种,就会发生一些有趣的事情:这时短日照植株也变得更早开花了,并忽略了贮藏器官的生长。长日照植株似乎通过根部的化学物质将安乐的日子告诉了短日照植株,引得它们也采取了相同的行动,虽然外部并没有日照延长的信号。 [32] 根系的对话影响了植物地上部分的行为,使得植物能综合全身收集的信息,并设计出一个整体策略。