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帝王蝶的幼虫似乎对危险的食物上了瘾，它们喜欢吞食乳草（又名马利筋）的叶子。乳草是一种多年生草本植物，能长到将近1米高，开微小的星形花并形成引人注目的花序。乳草看上去似乎很漂亮，但它是有毒的。当帝王蝶的幼虫用口器切开乳草的叶片时，受损叶片内的加压通道会释放出一种乳白色的物质，这正是这种植物得名乳草的原因。帝王蝶的幼虫知道这些乳白色的东西意味着麻烦，所以它们试图切断这些通道，让这种“乳汁”在它们吃掉叶子之前就流干净。
这种“乳汁”的学名是乳胶，是一种复杂而黏稠的化学混合物，其作用类似于黏性很强的浓稠的树脂，就像松树分泌出来的那种黄色物质。人们可能会认为这样的分泌物有利于伤口的愈合，其实植物会利用它们来实现邪恶的目的。从数百万年前被困在我们称为琥珀的树脂化石中的昆虫身上，我们就能清楚地看到这一点。乳胶和树脂是植物对付饥饿的动物的强大防御武器，对某些动物来说甚至是致命的。
当昆虫从产乳胶或树脂的植物上咬下一大块时，这种黏稠的物质可以粘住它们的口器并将整个口器粘在一起。这种物质甚至可以把昆虫整个困住。在乳草的叶子上孵化的帝王蝶幼虫中，超过30%会陷入这种植物用乳胶布下的陷阱，它们先是被粘在叶子上，然后死去。这还只是乳胶和树脂的第一道防线。这两种分泌物还可能含有有毒的化学物质，比如心脏糖苷（cardiac glycosides），这种毒素可以让心脏永远停止跳动。因此，乳胶和树脂完全称得上是精密复杂的化学武器。 1
这些化学武器也是进化创新的例子。 称它们为进化创新，是因为它们发生在物种的进化过程中，而且有助于物种生存。 需要强调的是，这些特殊的创新并不仅仅体现在乳草上。进化不是一次、两次或多次在生命之树的不同分支上、在完全不同的物种中发现了它们，而是至少40次。更重要的是，许多发现它们的物种还独立地进化出了这类有毒分泌物的“分配网络”，那是一个复杂的管道系统，可以将黏性物质输送到植物受到攻击的地方。 2 这样的创新重复很多次这个事实说明，进化是多么容易创新，这预示着我们以后还会遇到很多“睡美人”。乳胶、树脂和它们的运输网络是如此重要，以至于生物学家把它们的地位提高到了远远超越单纯的创新的高度，他们称之为“关键创新”（key innovations）。这并不是因为它们很难被发现，它们的多重性表明事实恰恰相反。这主要是因为它们所做的不仅仅是提高一种植物的存活率，还对进化产生了深远的影响。 3
那些产胶植物受虫害的可能性更小，生长速度更快，不过要将更多的能量用在通过开花结果来繁殖上。这些好处使产胶植物能够进一步传播开来并占据新的栖息地。在这些栖息地中，它们最终形成了新的物种。用生物学专业术语来说，这些关键创新促进了它们适应性辐射（adaptive radiation），即生命之树上突然迸发出大量新分支。在这种适应性辐射中，一个物种会分化成许多新物种，每个新物种都拥有最适合自己栖息地的生活方式。
研究人员对16类产胶植物进行了研究，得到的结果揭示了这些化学武器的进化效力。每一类产胶植物都会分泌乳胶和树脂，而在作为其近亲的植物中，至少有一类植物不具备这种能力。研究表明，在这16类产胶植物中，有13类都比它们没有产胶能力的近亲进化出了更多的物种，不是只多了几个物种，而是多了上百倍的物种。 4 总而言之，产胶植物在进化中取得了巨大的成功。最初只有几十个物种，最终进化出了2万多种产乳胶的开花植物，以及无数种产乳胶的针叶树、蕨类植物，甚至真菌。 5
产乳胶是一项重要的创新，而它本身又是一场军备竞赛的产物，这场竞赛始于另一项创新，一项由昆虫发现的更古老的创新。这项创新就是植食性（phytophagy），即以植物为食的能力。
几亿年前，原始昆虫只会捕食其他动物或以腐质为食，后者是指以死去动物的尸体为食。要从这种以动物为主的饮食结构转变为以植物为主并不容易。昆虫要想成为素食者，必须克服一个障碍，那就是我们刚刚讨论过的“化学战”。植物必然擅长化学战，因为它们既不能逃跑，也不能躲避。另一个障碍是植物的组织和汁液都缺乏营养物质，例如氮和必需的氨基酸的含量都比动物猎物或尸体块低得多。更重要的是，作为食腐动物，昆虫可以躲在地下，一旦成为植食动物，它们就必须在露天觅食。这种新的生活方式不仅会使它们暴露在干燥的环境中，更糟糕的是，它们的身体不仅小巧，而且既脆弱又柔软，会吸引来很多捕食者。
尽管存在这么多障碍，植食能力仍然不止一次被不同的物种发现，而且不是2次或3次，而是至少50次。马里兰大学的生物学家查尔斯·米特（Charles Mitter）和他的合作者通过研究证明，这种创新取得了巨大成功。他们比较了生命之树上的13个植食昆虫分支和13个非植食昆虫分支，后者是前者的近亲。结果发现，大多数植食昆虫分支上的物种都比非植食昆虫分支上的物种多，而且其中不少植食昆虫分支都比非植食昆虫分支多出了很多物种。例如，秆蝇科（Chloropidae）的植食昆虫分支上有1 350多个物种，而非植食昆虫分支上只有80个物种。尽管植食能力这种创新只被甲虫、蟑螂和蜻蜓等极少数昆虫发现过，但这种创新最终变得非常成功，到了今天，世界上90多万种昆虫中有一半是以植物为食。植食性是进化的另一项重要创新。 6
然而，植物性饮食又带来了另一个挑战，即种子或草等植物性食物非常坚硬。不过，另一类动物很快就以一种独特的方式来应对这一挑战，那就是哺乳动物。它们进化出了臼齿这种特殊的牙齿，“臼齿”这个名称来自拉丁语中对磨石的称呼，因为臼齿能磨碎植物性食物。
每个人都有8颗臼齿，不过，如果4颗智齿都长出来了，那就会有12颗。如果你把手伸到嘴里去摸一下自己的臼齿，就会发现它们不是光滑的，而是布满了小凸起，这些小凸起叫作齿尖。这些齿尖中隐藏着哺乳动物的一项关键创新，看似无关紧要，实则意义重大。这项创新就是一个锥形的凸起，被称为次尖，你可以在臼齿的后端找到它，位于臼齿更靠近舌头而不是脸颊的那一侧。 7 原始哺乳动物的每颗臼齿有3个齿尖，如果你沿水平面切开这样一颗臼齿，就会观察到其横截面呈三角形。对一颗应该像磨石一样工作的牙齿来说，这是一个糟糕的设计。很显然，臼齿用于研磨的表面越大，在给定时间内磨碎的植物材料就越多，但是相邻的呈三角形的牙齿之间会留下大量的空隙，在研磨过程中，这些空隙是一种浪费。如果臼齿的横截面更接近长方形，并且在口腔里像砖块一样首尾紧密相连，那样就会好得多。这就是次尖的进化所要得到的结果。次尖是第4个齿尖，它的加入填补了空隙，使臼齿的横截面从三角形变成了长方形（科学术语是矩形），从而使研磨表面扩大了一倍，并使得研磨更有效率。
次尖在哺乳动物生命之树的不同分支上进化出了20多次。更重要的是，具有次尖的臼齿成为进一步创新的平台，因为进化在创造出专门以植物为食的哺乳动物时，还修饰了它们的基本结构。这类哺乳动物中的一种就是鹿，鹿的臼齿用新月形的牙釉质脊进行了强化。大象也属于这类哺乳动物，它们的臼齿上有好几个这样的牙釉质脊。这些以及许多其他的磨牙形状能提高研磨效率。当然，所有磨牙都源自具有次尖的牙齿。
现在你已经知道了很多个类似的例子，因此在听我描述接下来发生的事情时，可能不会感到很惊讶。5 000多万年前，一场适应性辐射开始了，当不同的食草哺乳动物分化出多个物种的时候，啮齿动物和有蹄类动物等拥有次尖的哺乳动物明显表现得更好。它们进化出的物种是最多的。一小块牙齿如何在数百万年的时间里改变了数百个物种的进化路径？这个问题显然非常值得关注。
关于适应性辐射，有一种观点认为，某项关键创新使辐射成为可能，如果没有这项创新，辐射就不会发生。只有通过这项关键创新，一个物种才能利用现有的机会，比如温暖的气候、新的食物来源或合适的栖息地。根据这种观点，任何一种适应性辐射在开始之前都必须等待，而且可能需要等待很长时间，直到合适的创新出现。这种等待阻碍了进化。产胶能力、植食性和次尖这样的创新使这种观点受到了质疑，因为它们已经出现过很多次。也许，进化创新比我们想象的更容易？也许，进化并不需要等待创新出现？也许，进化的创造力比我们想象的更强大？进化对新机遇做出反应的惊人速度证明了这种可能性。
在一种以非常醒目的蓝色或红色花柱而闻名的植物上，这种快速反应能力得到了充分体现。它们还以能够用从空气中摄取的氮给土壤“施肥”的能力而为人熟知。这种植物就是羽扇豆（lupins），它们因其美丽而受到园丁的高度重视。其实，美丽只是它们的优点之一。它们的种子也叫羽扇豆，自古以来就是欧洲人的盘中佳肴。在南美洲的安第斯山脉，以羽扇豆为食材的烹饪历史更加悠久，早在6 000年前，那里的人就开始食用这种豆。 8 与此同时，在安第斯山脉，羽扇豆也经历了一次惊人的进化。
安第斯山脉绵延7 000多千米，不仅是世界上最长的山脉，也是地球上最年轻的山脉之一。安第斯山脉在大约3 000万年前开始隆起，直到200万～400万年前才形成现在我们看到的地形。安第斯山脉地区拥有世界上最奇特的栖息地之一，即人们称为“帕拉莫”（páramo）的无树高地，它主要分布在哥伦比亚、委内瑞拉和秘鲁。
从海拔3 000米的林线以上开始，帕拉莫无树高地一直延伸到海拔5 000米以上的永久冰雪区。尽管海拔很高，但是由于靠近赤道，帕拉莫的气候相当温和，不过有时会让人觉得有点冷，温度也会剧烈波动。自太平洋而来的潮湿空气在穿越安第斯山脉时冷却下来，以雨、云和雾的形式提供了极其丰富的、可以维持生命的水分，再加上安第斯山脉的大量山谷、斜坡和裂隙所创造的众多栖息地，读者应该不难明白帕拉莫为何会成为世界上的生物多样性热点之一。这里生活着4.5万种植物，其中40%是特有的，即只生活在这里，其他地方都没有。
这些特有物种中有多达81种羽扇豆。它们都是从同一个祖先进化而来的，在安第斯山脉进化出了惊人的形态和多样的生活方式。在这些羽扇豆中，有的能活好几年，有的只能活一个季节；有的将强劲的茎尽力向着太阳伸展，有的用莲座状的叶子拥抱大地；有些只形成了柔软的草本组织，有些则变得坚硬和木质化。木质羽扇豆本身也通过适应性辐射进化出了各种各样的形态，有的枝条低垂并在靠近土壤处匍匐蔓延，有的看上去像直立灌木，还有的长成了小型乔木的样子。 9
值得注意的是，所有这些物种都是从一个共同祖先进化而来，这个过程始于100多万年前。换句话说，进化不仅在不到500万年的时间里就创造了81个羽扇豆新物种，而且几乎是在安第斯山脉隆起、帕拉莫形成之后的第一时间就完成了这一壮举。要知道，类人猿进化成人类所需的时间也长达500万年。进化密切关注着安第斯山脉的隆起，并且迅速利用帕拉莫带来的新机会。
另一种类型的机遇来自一个与安第斯山脉隆起完全不同的地质过程，即非洲大陆的缓慢但不可阻挡的断裂。这是一个极具变革性的地质过程，最终迫使我们重写地理教科书。这个过程始于大约2 500万年前，当时非洲东部大陆地壳的两个板块开始分离。这个过程被称为裂谷作用，它不仅创造了像乞力马扎罗山这样高耸入云的火山，还产生了绵延数千千米的东非大裂谷。这条裂谷的很大一部分形成了巨大的湖泊，有些湖泊可能在1 000万年后让位于新的海洋。这些湖泊中包括了维多利亚湖、坦噶尼喀湖和马拉维湖。
马拉维湖和其他东非湖泊是许多鱼类的栖息地，其中包括了1 600种慈鲷。慈鲷是最具多样性的鱼类之一，既包括罗非鱼这样的食用鱼，也包括美得令人惊叹的观赏鱼，比如蓝七彩碟鱼（blue discus），它因一副扁平的圆碟状身体而得名，全身有着类似于绿松石河网的条纹，围绕着它那像孤岛一样的橙色眼睛。当然，蓝七彩碟鱼只是慈鲷这个庞大群体中众多闪闪发光的物种之一。
第一批定居马拉维湖的慈鲷是在大约450万年前湖泊形成后不久到达的。它们来到这里后，很快就遍布整个湖泊。它们没有满足于此，开始以惊人的速度向外辐射，分化成大约500个物种，其速度堪比安第斯羽扇豆的辐射速度。 10 山地景观极其丰富，栖息于此的生物的生活方式也复杂多样，一个湖泊是如何能与之相比的？答案可能并不明显，毕竟，马拉维湖一眼望去只有水。然而，这种表面现象是有欺骗性的。在水面之下，湖床的一些地方是沙质的，而另一些地方是岩石，不同的物种喜欢不同的湖床。 11 此外，马拉维湖的面积达到了2.9万平方千米，几乎与整个比利时相当，因此可以满足慈鲷各种各样的饮食习惯和觅食习性。有些慈鲷以从湖水中摄取的浮游生物为食，有些慈鲷则以从岩石上刮下来的藻类为食。有些慈鲷对食物来者不拒，将其他动物视为丰盛的自助餐；另一些慈鲷则非常挑食，只吃一种食物，比如蜗牛。
进化的智慧在马拉维湖中那些不同寻常的慈鲷身上得到了充分体现。有一种慈鲷只吃其他鱼的鳞片。另一种令人惊异的慈鲷是“沉睡慈鲷”，它会装死，直到一条毫无戒心的鱼在不知危险的情况下靠近它，这时它会跳起来，把那个可怜的家伙吃掉。
慈鲷不仅掌握了各种各样的捕食策略，身上的色彩也无比丰富。有一种慈鲷全身都呈亮红色；另一种慈鲷则拥有亮黄色的身体和黑色的背鳍，就像朋克摇滚歌手莫霍克的发型一样；还有一种慈鲷的身体呈黑色，其上有钴蓝色条纹，让人想起囚服。丰富的色彩不仅可以帮助慈鲷找到潜在的伴侣，避免交配混乱，还有其他用途，比如垂直条纹可以为其提供伪装，在岩石湖底附近，长着这种条纹的慈鲷很难被发现。 12 所有这些多样性在进化过程中几乎是瞬间出现的。
很多物种都展现出了这种进化敏捷性，羽扇豆和慈鲷只是其中两类。我随手就可以举出另一个例子，那就是大约2 500万年前开始的、由像狗那么大的祖先进化而来的马的辐射，这种辐射紧随着支持食草动物生活方式的草原的不断扩大而发生。 13 此外，夏威夷这样的岛屿或群岛上发生的爆炸性辐射也是典型例子。在夏威夷，1 000万年内出现了900种开花植物和4 500多种昆虫。 14 这些例子还指向了另一种极具启发性的进化变化模式，这种模式最早是由古生物学家在研究中揭示的。
古生物学家特别擅长的一项技能是从被压扁、剪切或打碎的化石尸体中重建死亡已久的奇异生物的解剖结构。埋葬这些尸体的岩石穿过了地壳。当古生物学家研究像蛋糕一样堆叠起来的不同年代的岩石时，这项技能就派上了用场。从这些岩石中重建的尸体不仅可以揭示灭绝物种的解剖结构，还可以确定它们生活的地质时代。有了这些信息，我们就可以理解进化是如何改变生物的身体构造的。大约1 000万年前，一种特殊的鱼类就经历了这样的转变，它就是三刺鱼。
与生活在马拉维湖的艳丽的慈鲷不同，三刺鱼是一种相对普通的鱼，只有手指那么长，栖息在北半球的海洋和湖泊中。值得注意的是，它们的名字中包含了一个解剖学特征：它们的背部长着三根很灵活的刺，这三根刺既可以紧贴身体，也可以像小匕首一样伸出来。更重要的是，其他鱼类的腹部有两个鳍，三刺鱼则有两根刺，这两根刺既可以收起来，也可以像背部的刺那样变成防御工具。除了这些刺，三刺鱼的两个侧翼上还覆盖着30多片坚硬的骨甲。显然，对潜在的捕食者来说，三刺鱼绝对不是容易对付的猎物。坚硬的骨甲能让三刺鱼免于被碾压，而当那些刺竖起来时，捕食它们就像试图吞下一只刺猬一样。 15
三刺鱼已经存在了数百万年。在这期间，它们多次离开海洋家园，在湖泊中定居，其中一些湖泊是在冰河时代之后因冰川融化而形成的。如果有一条河流将这样的湖泊与附近的海洋连起来，三刺鱼就可以逆流而上，来到这样的湖泊中定居；当河流干涸时，它们的退路就被切断了，它们不得不一直在湖中生存。这本来不一定会成为问题，但是等到湖泊也完全干涸的那一天（这是大多数湖泊的结局），三刺鱼就注定会灭绝。 16
大约1 000万年前，三刺鱼就启动了这样一个从定居湖泊到最终灭绝的循环。它们来到一个湖泊并定居下来，直到那个湖泊渐渐干涸，变成今天的美国内华达州。如今，干涸湖泊里的沉积物被当作硅藻土开采出来，其主要成分是一种可以用作磨料或杀虫剂的藻类化石，里面也蕴藏着无数三刺鱼化石。由于它们是在湖泊存在期间的不同时间段死亡并成为化石的，这些化石对古生物学家来说就成了宝藏，能够帮助他们监测三刺鱼的解剖结构随着时间的流逝而发生的变化，并确定进化是否改变了它们的解剖结构。
进化确实改变了三刺鱼的解剖结构。古生物学家开展了两项研究，分析了5 000块三刺鱼化石，并追踪了三刺鱼解剖结构的变化，研究结果有力地证明了这一点。在刚进入湖中的时候，三刺鱼披坚执锐，全副武装。后来，它们逐渐失去了尖刺和硬甲。 17 原因不难理解。为身体装备防御性的尖刺和硬甲需要消耗大量的物质和能量，这些物质和能量也可以用于其他重要的任务，比如寻觅食物或繁育后代。湖泊中几乎不存在食肉动物，既然食肉动物不会构成威胁，那么继续制造硬甲就是一种巨大的浪费。更重要的是，制造硬甲和尖刺所需的原材料中包括了像钙这样的离子，这些离子在湖泊中是相当稀缺的。 18 换句话说，三刺鱼来到湖泊中生活后放弃尖刺和硬甲，是为了进化而做出的理性选择，以减少物质和能量的消耗。
特别值得注意的是，在进化过程中，三刺鱼的硬甲是如何迅速消失的。我应该说得更明确些，“迅速”是从进化的时间尺度来说的，因为实际花费的时间比大多数人想象的要长。 19
我们很容易就可以理解世界是如何在一段时间内发生变化的，这段时间应该与我们的寿命差不多长，通常不到一个世纪。然而，我们很难想象从中世纪的骑士们争强斗勇以来的1 000年里，或者自恺撒统治罗马帝国以来的2 000年里，人们的生活发生了怎样的变化。在更大的时间跨度内，我们的想象力就更难发挥作用了，比如从人类文明诞生到现在的1万年里，人们的生活方式发生了什么变化。然而，三刺鱼通过放弃硬甲来适应湖泊生活所需的时间也是大约1万年。虽然对我们来说，1万年已经漫长得不可思议，但是在进化过程中，1万年只是一个瞬间。这还不到现代人类起源所需时间的1/10，也不到羽扇豆在安第斯山脉完成适应性辐射所需时间的1/100。
在这段时间里，三刺鱼的刺迅速减少，硬甲的强度也急速下降，然后这个过程变得越来越慢，直到刺和硬甲几乎完全消失。我们现在知道这一点，恰恰是因为这个古老的“湖泊”中保存了非常多的三刺鱼化石，古生物学家可以将它们的进化时间精确到以几个世纪为单位。这是极其不寻常的。其他古生物的转变通常只能被少量化石记录下来，而且这些化石之间的时间间隔可能超过1万年。在这样的转变中，1万年在进化时间尺度上似乎只是一瞬间。硬甲刚刚还在，一眨眼就不见了。
虽然化石并不能很好地记录大多数物种的进化，但是我们现在掌握的化石证据足以表明，三刺鱼的进化是有典型意义的，体现了进化会对大自然抛给它的挑战做出快如闪电的反应。这也是美国史密森尼国家自然历史博物馆（Smithsonian National Museum of Natural History）的古生物学家吉恩·亨特（Gene Hunt）的观点，他选取了从单细胞微生物到鱼类和哺乳动物的50多个物种的化石，通过研究这些物种的250多种特征的进化，有力地证明了这一点。当这些特征朝着某个特定的方向进化时，比如三刺鱼的硬甲逐渐退化，它们通常会迅速改变。然而，大多数特征在大多数时候并不会朝着一个特定方向进化。 进化所遵循的原则似乎是“抓紧时间，等待”。 20 当进化需要等待时，它通常会等待地质剧变，就像安第斯山脉的隆起或马拉维湖的形成那样。它也可能会等待植食性昆虫带来的挑战，这些挑战会使乳胶和树脂变得有用。它还可能会等待坚硬的植物性食物的出现，这些食物需要动物用具有次尖的方形牙齿去研磨。
合适的环境对进化至关重要，但是仅有合适的环境并不一定足够。当慈鲷在东非的湖泊中定居下来后，它们在一些湖泊（如马拉维湖）中辐射成了多个物种，但是在其他湖泊中并没有辐射。这也许是因为这些湖泊缺乏维持多种生活方式所需的食物，或者来此定居的鱼类没有经历过正确的DNA突变。 21 遗憾的是，我们并不知道确切的原因是什么。事实上，不知道确切原因对生物学家来说是一个长期存在的问题，多年来他们一直在争论，推动进化的最大力量到底是正确的起始物种还是正确的环境。 22
这个问题的答案或许有助于解释为什么有些生命形式只进化了一次，比如非洲沙漠植物百岁兰（见图1-1）。这种植物并不漂亮，长得像一颗枯萎了的生菜，一生只长两片叶子，那两片巨大的叶子平摊在地面上，在长达几个世纪的时间里逐渐裂成条状。它们的叶子长得这么大，是因为这种形态有助于从雾气中收集水分，而雾气会在叶子上凝结并变成水珠滴到地面上。 23 在沙漠里，雾气是水分的主要来源。那么，百岁兰如此独特，是因为它提供了在独特的沙漠环境中生存的最佳解决方案吗？或者说，百岁兰只是进化过程中的侥幸的产物，一个奇特的物种碰巧幸存了下来，尽管其他物种在这种极端环境中可能活得更好？此外，百岁兰能够产生适应性辐射吗？我们不知道这些问题的答案。对于鸭嘴兽、变色龙和大象等不寻常的物种，我们也不知道这些问题的答案。 24
图1-1 百岁兰
化石可能也无法帮助我们回答这个问题，因为并不是所有的物种都能形成完整的化石并留到今天供我们研究。即便它们能，化石记录通常也不完整。化石记录可能会误导我们，让我们认为某个物种是独一无二的，但是实际上并不是。另一个问题在于，整个地球说到底只是一个巨大的进化实验场。如果我们能把这个实验重做一次、两次或多次，谁知道又会发生什么。古生物学家斯蒂芬·杰·古尔德（Stephen Jay Gould）在著作《奇妙的生命》（ Wonderful Life ）中提出过这个问题，他认为生命将会呈现出另一番景象。然而，他并不知道会不会真的是这样，我们也不知道。谁能肯定地说，重来一次就会出现一种完全不同的解决方案呢？也可能出现的又是百岁兰，或者根本没有解决方案？ 25
对于这样的难题，我们需要用一种全新的方法来解决。世界各地的科学家都在探索这样一种方法，即不仅观察自然界的进化，还让进化在试管中进行。这些科学家也包括我在苏黎世大学的实验室的研究人员。换句话说，我们和其他一些研究人员正在实验室中开展进化实验。这样的实验是非常强大的，通过这种实验，我们能在几年、几个月甚至几个星期内实时观察到生物体的进化。这样的实验也能推翻神创论。
在开展进化实验时，我们会让整个生物种群暴露在一个新的、具有挑战的环境中，让它们经历许多代的进化。这个新环境可能极热或极冷、极潮湿或极干燥，也可能隐藏着几乎无法消化的食物，还可能存在大量的破坏性辐射以及抗生素或重金属等毒素。如果某个生物种群能够在如此恶劣的环境中生存下来，那么其中一些个体的DNA最终会发生突变。这些突变对进化来说是必不可少的，所以它们的起源值得详加解释。 26
众所周知，DNA分子会形成长链状的染色体，后者构成了每个生物体的基因组。每一条这样的DNA链就像一个由4个字母组成的化学字母表，这4个小构件被称为核苷酸，通常缩写为G（鸟嘌呤）、A（腺嘌呤）、C（胞嘧啶）和T（胸腺嘧啶）。每一条染色体都包含了数百到数千个基因，这些较短的DNA片段编码了构建生物体所需的信息。
解码这些信息的方法是先将基因复制或转录成RNA，然后将RNA翻译成蛋白质。其中，RNA分子的构件与DNA的构件非常相似。作为另一种分子链，蛋白质是由不一样的构件组成的，这些构件被称为氨基酸，蛋白质中共有20种氨基酸。
蛋白质链具有极强的柔韧性，在细胞内部的混乱环境中，热量会推动原子和分子不停地振动和摇晃，数百万个“紧张不安”的分子不断撞到蛋白质链上，导致它不停地晃动。为了应对这种情况，蛋白质折叠成了三维形状，这个过程被称为蛋白质的折叠。蛋白质中的一些氨基酸在折叠过程中会彼此靠近、相互吸引并粘在一起，它们的黏性使折叠后的蛋白质保持稳定，因而可以抵抗时刻不停的分子弹跳。每一个细胞都包含了成千上万种蛋白质，每一种蛋白质都是由一个基因的信息来解码的（生物化学家称之为“表达”），而且都有不同的折叠方式。这种折叠赋予了每种蛋白质一项特殊的技能。例如，运输蛋白能够输入营养物质或输出废物，细胞骨架蛋白赋予了细胞形状，信号蛋白在细胞之间传递信息，酶则催化化学反应，等等。
在地球上，每一种生物的每一个细胞都是蛋白质“疯狂”举行各种活动的场所。每时每刻都有成千上万的蛋白质同时输入、构建、聚集、切割、输出或破坏其他分子。分子的这种“疯狂”行为维持着生命，但是也产生了一系列意想不到的后果。例如，当酶获得了能量后，它们有时会产生被称为自由基的高活性废物，当它们撞上附近的分子时，自由基就会破坏或摧毁其他分子。当这种情况发生在DNA上时，DNA就会受损。细胞会利用专门的蛋白质机器来不停地修复这些损伤，但是这些蛋白质机器并不能做到万无一失，有的时候它们也会搞砸。例如，当发现一个受损的核苷酸时，比如一个损坏了的A，这些蛋白质机器可能不会修复它，而是把它变成G、C或T。这是DNA突变的一种非常重要的发生机制，由于它只影响到基因组中最小的组成部分——单个DNA字母，所以被称为点突变（point mutations）。
细胞在分裂前也需要使用类似的蛋白质机器来复制DNA，以确保每个母细胞都能将其基因组的副本传递给子细胞，但是这台蛋白质机器也不可靠。当这台机器在复制过程中出现错误时，它也会引起点突变。当紫外线、X射线或其他形式的高能辐射进入DNA并永久改变其字母序列时，其他类型的点突变也会发生。
在这些点突变中，有的可能不会影响生物体的生存，但大多数会使生物体患病甚至死亡，因为它们破坏了维持生命的分子蛋白质机制的某些部分。然而，有些点突变会产生相反的效果。它们是有益的突变，赋予或提高了生物体在新环境中生存所需的技能。它们也是最罕见的突变，同时又是最有趣和最重要的突变。它们可以帮助制造蛋白质，这些蛋白质能够从新型的食物中获取能量，破坏和清除强毒素，或保护生命免受极端高温或极端低温的影响。
在进化实验中，正在进化的种群中的任何一个个体都有可能受到这种有益突变的影响。当这种情况发生时，个体要么可以更快地繁殖，要么生存的机会将会增加。因此，在经过几代之后，它的后代将比其他个体更具竞争力。这样的后代会越来越多，它们可能还会经历很多突变，其中大多数是有害的，但是也有一些是有益的，这些有益的突变会进一步提升它们的能力，并使它们的后代在种群中传播开来。随着时间的流逝，一代又一代繁衍，这种突变和自然选择的相互作用将稳步提高种群成员的存活率，帮助它们适应所处的环境。换言之，进化将使越来越多的有益突变在幸存者的基因组中积累下来。
在实验室里展开的进化过程中，生物体繁殖了不到10代就有可能发生变化，不过等待的时间越长，它们的变化就越明显。在实践中，最好让进化顺其自然地进行，让生物体繁殖至少100代。对哺乳动物这样的大型生物来说，这可能要花很长一段时间，因为它们的世代是以月或年为单位的。幸运的是，许多较小的生物的繁殖速度要快得多。黑腹果蝇（ Drosophila melanogaster ）就是其中一个代表，这种微小的蝇会飞到我们的厨房里吃腐烂的水果。每一代果蝇能存活大约两个星期，因而持续一年的进化实验就可以涵盖果蝇24代以上。在众多有关果蝇的进化实验中，持续时间最长的已经进行了30多年，涵盖了800多代果蝇，相当于大约2万年的人类进化历程。 27
果蝇进化实验中的世代数量听起来已经相当惊人了，但是根本无法与我们在大肠杆菌（见图1-2）这样的细菌中轻松观察到的世代数量相比。大肠杆菌每天会分裂很多次。对于这类细菌，历时1 000代的进化实验只需要几个月。持续时间最长的大肠杆菌实验现在仍在进行中。这项实验是由密歇根州立大学的生物学家理查德·伦斯基（Richard Lenski）于1988年启动的，实验中的大肠杆菌已经繁殖了7万多代，相当于人类进化了150万年。 28
图1-2 显微镜下的大肠杆菌
这些数据也凸显了实验进化的局限性。我们可能永远无法在实验室里重现慈鲷或羽扇豆那样壮观的辐射，这是因为让大型生物体进化足够多的世代需要花费太长时间。不过，适应性辐射并不是衡量进化成功的唯一标准，另一项能力也很重要，即征服极端炎热、极端干燥、含有剧毒或其他极具挑战性的环境并茁壮成长的能力。
与在野外观察生物体进化相比，实验进化拥有巨大的优势。首先，它能够帮助我们理解环境是如何影响进化的，因为我们可以在实验室中精确地控制环境。我们可以以0.1℃为单位调整温度，逐渐调高温度，让生物体应对这个挑战，从而进化出耐热性。我们还可以给生物体喂食精确到毫克的抗生素，以刺激它产生耐药性。我们也可以从生物体的饮食中剔除某种必需的营养物质，刺激它围绕这个问题进行创新，进化出合成这种营养物质的能力，或者找到在没有这种营养物质的情况下生存的方法。
更重要的是，实验进化是可以复制的。“复制”（replication）是一个技术术语，指的是同时进行多个相同的实验，并比较它们的结果。例如，伦斯基带领的研究小组一直在对12种大肠杆菌进行进化实验，每一种都是在相同的环境下从相同的大肠杆菌种群中开始进行。复制是至关重要的，它能让我们搞清楚进化的成功到底是罕见而独特的，还是频繁且可重复的。
这正是我们在物种明显很独特但化石记录不完整的情况下无法回答的问题。幸运的是，世界各地的实验室的许多研究人员已经找到了回答这个问题的方法，即让不同的物种在不同的环境中进化。例如，在我的实验室中，研究人员将微生物置于含有不同毒素的环境中，然后观察它们进化的情况，这些毒素包括抗生素、对人类来说致命的大剂量的盐和会释放破坏DNA的自由基的化学物质。 29 我们发现，微生物通常会迅速适应新环境，在复制实验中，它们的生长速度和生存能力也能提高到类似的程度。其他许多实验室的研究结果也传达了同样的信息，即进化有助于种群快速适应环境。
不过，进化实验中也存在着这一规律的反面例证。 30 进化有时会失败，至少是暂时的失败。一个极具启发性的例子是伦斯基对大肠杆菌种群进行的进化实验，该实验中的大肠杆菌已经繁殖了7万多代。 31 这些大肠杆菌种群所处的环境中含有葡萄糖，这是它们的能量来源之一。在12个平行实验中，大肠杆菌都朝着有效利用葡萄糖的方向进化，随着实验的进行，它们生长和分裂的速度越来越快。它们所处的环境中还含有少量柠檬酸盐，这是另一种潜在的能量来源。结果显示，大肠杆菌无法利用柠檬酸盐，因为它们无法将其导入细胞。在最初的3.1万代中，12个进化中的大肠杆菌种群都无法在含有柠檬酸盐的环境中存活下来，这种状态似乎会一直持续下去。然而，在3.1万代之后，有一个大肠杆菌种群发生了突变，一种转运蛋白被改变，拥有了输入柠檬酸盐的能力。 32
我们要正确看待这种独特的突变。尽管这种细菌的繁殖速度非常快，尽管这项实验已经持续了几十年，这几十年在细菌实际的进化历史中仍然只是一段极其短暂的时间。这项实验再持续100年或1 000年，大多数大肠杆菌种群可能也会经历这种独特的突变，从而能够利用柠檬酸盐，尽管这比三刺鱼的硬甲退化所需的时间要短得多。换句话说，随着时间的推移，看似独特的创新可能会变得相当普遍。因此，明显的适应失败可能比实验进化所显示的更为罕见。在20世纪80年代，其他实验室开展的进化实验的结果也凸显了这一点，其他研究人员早在伦斯基之前就在其他细菌上发现了类似的突变。 33
实验进化给我们带来的帮助绝不仅限于观察实际的进化过程。在进化实验进行到最后的时候，我们还可以使用20世纪的技术来读取幸存者的DNA并对其进行排序，然后在此基础上研究帮助它们生存下来的创新突变。在这个过程中，我们发现了很多支持进化敏捷性的证据。适应能力强的幸存者所经历的有益突变通常不会发生在相同的基因中。不同的幸存者携带着不同的突变基因，有时甚至多达几十种突变基因。换句话说，对于同样的问题，存在着不同的解决方案，而且进化可以发现这些解决方案，即便是在一项短暂的实验室进化实验中。例如，当细菌进化到能够在致命的抗生素中生存时，突变会影响三种蛋白质。第一种是抗生素要攻击的蛋白质，突变可以使这种蛋白质对抗生素的攻击免疫。第二种是可以将抗生素排出细胞的蛋白质，突变可以帮助它们更快地排出抗生素。第三种是分解和破坏抗生素的蛋白质，突变可以提高它们的效率。所有这些突变都是针对同一个问题的不同解决方法。 34 每一个突变都在不同的复制实验中多次出现。
总而言之，实验进化强化了我们从大自然进行的宏大实验中学到的东西，这些实验带来了次尖和乳胶这样的关键创新。在实验室里，进化可以立刻对新环境中的挑战做出反应，几乎不存在例外情况，就像在大自然中进化会对山脉隆起等变化迅速做出反应一样。每当我们抛出一道难题，进化总能迅速找到解决方法。更重要的是，进化不止一次发现同一种解决方案。进化甚至有可能发现多种不同的解决方案，而且每种解决方案都发现了不止一次。这一切都强调了一点： 在生物进化过程中，创新来得非常容易。
本章所举的例子告诉我们，进化的创造潜能有两种可能性。第一种可能性是，进化只不过是一个灵活的创新者。它对不断变化的环境及时做出反应，然后一直密切关注这样的变化。如果真的是这样，那么进化就只在合适的机会出现之后才去创新，比如在山脉隆起或大陆断裂之后。第二种可能性则更有意思。如果许多创新出现在属于它们的时代之前，又会怎样呢？如果真是这样，它们就会一直处于休眠状态，就像“睡美人”一样，只在成功的条件成熟时才会醒来。在这种情况下，进化将不再只是一个灵活的创新者。在接下来的章节中我们将看到，大自然常常在需求出现之前就开始创新，而且是在那之前很久。
1．进化不只一次发现同一种解决方案，甚至有可能发现多种不同的解决方案，而且每种解决方案都发现了不止一次。这一切都强调了一点：在生物进化过程中，创新来得非常容易。
2．许多创新出现在属于它们的时代之前，它们会一直处于休眠状态，就像“睡美人”一样，只在成功的条件成熟时才会醒来。大自然常常在需求出现之前就开始创新，而且是在那之前很久。