全世界现存的哺乳动物大约有4000种,其中,有的善于在陆地上奔跑;有的能够在空中飞翔;也有些种类常年生活在水中,善于游泳、捕食鱼虾。比如:现存海洋最大的哺乳动物蓝鲸,还有哺乳动物中的异类——蝙蝠等。那么,哺乳动物的祖先又是谁?它们又是如何演化的呢?
已知地球上共有三种类型哺乳动物,分别是最普遍的胎盘类动物(人、狗、猪、羊、虎等)、有袋类动物(袋鼠和负鼠等)以及单孔目类动物(鸭嘴兽以及某些针鼹鼠等)。尽管都是哺乳动物,但这三类物种的繁殖策略是不同的:胎盘类动物有较长的孕期,并通过复杂的胎盘结构为胚胎提供营养,哺乳期相对较短;有袋类动物的特征是没有真正的胎盘,所以胎儿没有发育完全就早产了,早产儿会待在母体的育儿袋里吮吸乳汁继续发育长大,该类动物以多数具有口袋状的育儿袋而得名;而单孔目动物是远古卵生哺乳纲动物中原兽亚纲的仅有一目,它们通过产带有卵黄的蛋来繁殖后代,尽管单孔目动物的确要用乳汁来喂养幼仔,但这是通过一小块皮肤分泌乳汁完成的,而非典型的乳头。
一种新的遗传分析研究方法找到了哺乳动物通过胎生和哺乳方式繁殖后代的遗传学变化的基础,并且证实了这些变化是在进化史上逐渐发生的。亨利克·卡斯曼是瑞士洛桑大学的遗传学家,他和同事们对这三种哺乳动物的代表物种进行了遗传学研究,并将得到的结果与典型的卵生动物——鸡进行了对比分析。结果表明,这三类哺乳动物具有相似的遗传区域。这意味着编码酪蛋白(乳汁中的主要成分)的基因在它们1.8亿年前的共同祖先中就已经存在,早于胎盘的进化。该研究表明,乳蛋白基因出现在所有的哺乳类动物的共同祖先中,而且是在编码卵蛋白基因消失之前。
此外,研究人员还研究了鸡体内三个编码卵黄蛋白原(卵生动物中的一种主要脂蛋白)的基因。结果发现:在单孔目动物鸭嘴兽中,仅存一个这样功能的基因;而在另外两种哺乳动物中,这三个基因都依旧存在——它们的DNA区域仍与功能基因十分相似,但因基因突变已使它们无法工作,最晚的一个基因在距今3000万至7000万年前就丧失了功能性。
哺乳动物很可能在停止产卵之前就已经可以产奶。随着哺乳能力的出现,物种对卵黄和卵生方式作为后代营养来源的依赖性降低。根据动物学家的研究,哺乳动物的胎盘在距今1.5亿至2亿年前首次进化。最终,对胎盘的“认同”让哺乳动物中的绝大多数抛弃了卵生方式。
早期雌性动物的产卵方式相当于向环境中释放卵子,通常是一次数千枚。雄性释放的精子会以随机的方式使其中一部分卵子受精,形成的胚胎将在充满敌意的环境中生存,直至孵化。许多生物,尤其是小型、简单的生物,现在仍然以这种方式繁殖。但随着动物变得越来越复杂,脊椎动物——包括许多两栖动物、爬行动物甚至一些鱼类(如鲨鱼)转向一种更安全有效繁衍后代的策略:体内受精。通过这种方式,雌性可以确保更高比例的卵子受精,它们也可以更有选择性地与雄性交配。胚胎可以在母亲体内安全地发育,直到母亲最终将其释放到一个保护性的壳内。
已有证据表明,卵生动物是胎生动物的祖先,这意味着卵生动物是最先出现的。从产卵演化到产活胎需要经过许多生理变化,在这个转变过程中,一些结构会随之消失,比如卵壳退化。但与此同时,它们也会获得其他机制,比如胚胎附着、胎盘发育、受精卵延长滞留、免疫耐受等以确保母体内的胚胎可以存活。从卵生向胎生演化出现得很频繁,在爬行动物群体中,这种演化至少独立出现过121次。
在漫长的进化过程中,到底采取哪一种方式更有优势?回答是,各有利弊。
很关键的一点是,采取卵生方式的雌性动物可以更早地从身体上摆脱后代。例如,鸟类从未演化出胎生能力,这可能是因为它们无法承受在怀孕期间飞行的能量成本。产卵动物通常一次能产下很多后代,因为母亲的体型大小不再是限制因素。这种优势可能部分抵消了让卵暴露在恶劣环境(包括捕食者和天气等因素)中的风险。
另外,胎生的雌性动物可以为胚胎提供“庇护所”,使它们在更长的时间内免受捕食者和环境危险的伤害。但这么做也会使母亲存在很大的风险:怀孕使它们面临更多的捕食威胁,胚胎分娩本身也会对它们的生命造成危险。
因此,卵生和胎生的主要区别在于母亲采取在什么时候产出胚胎的演化策略。如果很早就产出胚胎,那它就是卵生动物;如果很晚才产出胚胎,那它就是胎生动物。在卵生和胎生之间,有很多可能的产出胚胎时间,但在中间这段时间产出胎儿可能是不利的,因为会承担卵生和胎生的所有风险且享受不到两者的好处,从演化的角度来看,这是非常不利的。值得一提的是,有袋类动物找到了一种新的方法来平衡这些风险:它们生下的幼崽在未成熟时实际上就是胎儿,但随后它们在母亲的育儿袋内完成发育。通过这种方式,母亲可以为脆弱的后代提供保护,使其发育到一定大小,而不需要在体内容纳一个发育完全的新生儿。
显而易见,相较于卵生,胎生显然更具有优势。首先,从基因和胚胎发育的角度来说,胎生的幼仔直接在母体中就发育成熟了,所以,基因质量也更加优越。其次,从外界环境影响和安全性的角度来说,卵生还需要后期的孵化,一旦危险降临,很有可能就会“全军覆没”,而胎生的存活率相对会更高。
有趣的是,科学家们在研究生物演化的过程中,在地球上发现了一种神奇的物种,它是生活在澳大利亚的一种特别的蜥蜴——三趾石龙子(Saiphos equalis)(图1-4),它有四只脚,每只脚上有三个趾头,腹部呈黄色,身体细长,非常适合在地下生活。
图1-4 三趾石龙子
三趾石龙子根据地理位置的不同而具有不同的生殖方式,在澳大利亚的新南威尔士州北部的三趾石龙子可以直接产下幼崽,但在悉尼附近的三趾石龙子却是通过产卵来繁殖下一代的。之前已有研究表明,尽管这两处的三趾石龙子采用不同的生殖方式,但这些蜥蜴确实是同一物种。