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存在是永恒的；
因为有许多法则保护了生命的宝藏；
而宇宙从这些宝藏中汲取了美。
——歌德
我们可以得出结论，有机体及其经历的所有生物学相关过程需具备庞大的“多原子”的结构，从而防止偶然的“单原子”事件变得过分重要。“朴素物理学家”告诉我们，这一点至关重要，因此可以说，有机体遵循足够精确的物理定律来建立相当规律而有序的功能。从生物学角度讲，这些经验（即从纯物理学的观点）得出的结论与实际的生物学事实一致吗？
乍一看，人们会认为这些结论无关紧要。三十年前的生物学家可能也这么认为。尽管受欢迎的讲演者强调统计物理学在有机体和其他领域的重要性相当合理，但这一点其实是老生常谈。因为很自然，所有高等动物成年个体的身体，以及构成身体的每一个细胞都包含“天文数字”数量的各种单原子。我们观察到的每一个特定的生理学过程，无论是在细胞内还是在细胞与环境的相互作用中，似乎（可能三十年前就知道）都涉及巨量的单原子和单原子过程，因此即便统计物理学对“大数”提出了严格要求，生物学过程遵守的所有相关的物理学和物理化学定律也会是有效的，我刚才已经用
定律阐明了这个要求。
如今，我们知道这个观点其实不对。我们将会看到，生物体内非常小的原子团，因为实在太小了所以无法表现出精确的统计学规律，但的确在生物体内极为有序、合乎定律的事件中发挥着主导作用。它们控制着生物体在发育过程中获得的可观察到的大规模性状，决定了其功能的重要特征。这一切都展示了十分清晰、严密的生物学规律。
首先，我有必要简单总结一下生物学，尤其是遗传学方面的情况——换句话说，我得概括一门我并不擅长的学科的知识现状。虽然无济于事，但我还是想先为我浅薄的结论致歉，尤其是向所有生物学家致歉。另一方面，请允许我多少有点儿教条式地把流行的观点摆在你们面前。你不能指望一个差劲的理论物理学家对实验证据进行有力的调查，包括大量长期而出色的、互相补充完善的一系列育种实验，这些实验一方面具备真正前所未有的独创性，另一方面其实也借助了精密的现代显微镜技术，来对活细胞进行直接观察。
让我在生物学家称之为“四维模式”的意义上使用有机体的“模式”一词，不仅指该有机体在成年或任何其他特定阶段的结构和功能，还指当有机体开始自我复制时，其从受精卵到成熟阶段的整个个体发育过程。我们知道受精卵的细胞结构决定了整个四维模式。此外，我们还知道，它本质上是由该细胞的一小部分（即细胞核）的结构决定的。在细胞“静息状态”下，细胞核通常以网状染色质
的结构形态分布在细胞内。但在至关重要的细胞分裂过程（有丝分裂和减数分裂，见下文）中，它由一组微粒组成，通常为纤维状或棒状，被称为染色体，染色体数量为8条或12条，人类的染色体数量为46条
。但我的确应该把这些数字写成2×4，2×6和2×23，用生物学家惯常的意思来表达，分成两个染色体组。因为，虽然有时通过形状和大小可以清晰区分单个染色体，但这两个染色体组几乎完全相同。稍后我们会看到，两个染色体组一个来自母方（卵细胞），一个来自父方（受精过程的精子）。正是这些染色体，或者可能只是我们在显微镜下实际看到的染色体的轴向纤丝骨架，在某种代码脚本中包含了个体未来发展的整个模式及其在成熟状态下的功能。每一个完整的染色体组都包含完整的代码，因此，未来个体早期阶段的受精卵通常存在两个密码副本。
我们把染色体纤丝的结构称为密码脚本，意思是说，就像拉普拉斯
构想的那个无所不知的大脑，对所有因果关系都了然于胸，就可以从它们的结构中判断，在适当的条件下，卵子是会发育成黑公鸡还是芦花鸡，变成苍蝇还是玉米、杜鹃花、甲虫、老鼠或者女人。我们可以补充一点，卵细胞的外观通常非常相似，即便外观不同，比如鸟类和爬行动物的卵相对巨大，但结构差异其实并不大，只不过因为某些显而易见的原因，这些硕大的卵细胞里有更多的营养物质罢了。
但“密码脚本”这个术语显然太过狭隘了。染色体结构同时也有助于实现它们所预示的发育过程。应该把染色体比喻为法律法规和行政权力的统一体，或者建筑师的规划和建筑工人的工艺的结合。
染色体在个体发育
过程中如何表现？
有机体的生长通过连续的细胞分裂实现。这种细胞分裂称为有丝分裂。构成我们身体的细胞数量巨大，但细胞的一生并不像人想的那样频繁进行有丝分裂。一开始细胞增殖很快。卵细胞分裂成两个“子细胞”，下一步，分裂成4个，接着是8、16、32、64……在身体生长过程中各个部位细胞分裂的频率不会完全相同，会打破前面这些数字的规律性。但从它们的快速增长中，我们通过简单的计算可以推断，平均而言，只要50或60次连续分裂就足以产生一个成年人的细胞数量
——或者说，考虑到一生中细胞的更换，成年人体内细胞总量是这个数量
的10倍。因此，我的一个体细胞，平均来说只是我卵细胞的第50或第60代“后代”。
染色体在有丝分裂过程中如何表现？它们会复制——两个染色体组、两份密码脚本都会复制。这一过程已经在显微镜下被深入研究，具有至关重要的意义，但因为太过复杂，无法在这里详述。最重要的一点是，两个“子细胞”都分别得到了两个与母细胞完全相同的染色体组。所以，所有体细胞的染色体都是完全一样的
。
尽管我们对这个机制了解甚少，但我们肯定它在一定程度上与有机体的功能密切相关。每一个细胞，哪怕一个不那么重要的细胞，都应该拥有一个完整（两组）的密码脚本副本。不久前，我们从报纸上获悉，蒙哥马利将军
在非洲战役
中，特别强调他军队里的每一位士兵都要对所有的作战计划了然于胸。如果这是真的（考虑到他的士兵的高智商和可靠性，可以想象确有其事），那么它为我们的案例提供了一个绝佳的类比，所以我们相应地肯定这件事是真实的。最令人惊讶的是在细胞有丝分裂过程中始终保持两个染色体组，这是遗传机制的显著特征，但我们马上会讨论唯一一个背离该规则、又最能揭示这一特征的细胞染色体行为。
个体发育开始后不久，就会保留下来一部分细胞，用于日后产生成熟个体繁殖所需的配子，视情况而定到底是精子还是卵细胞。“保留”意味着它们在此期间不用作其他目的，经历的有丝分裂次数要少得多。保留细胞在个体发育成熟后会分裂产生配子，这种特别的细胞分裂叫作减数分裂（称为meiosis），通常只在配子结合前很短时间发生。减数分裂中，母细胞的两个染色体组分成两个单一染色体组，每个染色体组会分别进入两个子细胞中，形成配子。换句话说，染色体数量在有丝分裂中加倍，但在减数分裂中保持不变，因此每个配子只收到一半染色体，只有一个完整的密码副本，而非两个，例如，人类配子细胞染色体为23条，不是2×23也就是46条。
只有一个染色体组的细胞称为单倍体（haploid，来自希腊语，意思是单的）。因此配子是单倍体，普通体细胞是二倍体（diploid，来自希腊语，意思是双的）。一般而言全部体细胞中都具有三个、四个或多个染色体组的个体偶尔会出现，相应称为三倍体、四倍体、多倍体。
在配子结合过程中，雄性配子（精子）和雌性配子（卵子）这两个单倍体细胞结合，形成二倍体受精卵。它的两个染色体组一个来自母方，一个来自父方。
还有一点需要修正。尽管染色体对于遗传来说必不可少，但有趣的是，每个染色体组都包含一个相当完整的遗传“模式”密码脚本。
有些情况下，减数分裂后并不会立即受精，其间单倍体细胞（配子）会经历无数次有丝分裂，从而形成一个完整的单倍体个体。雄蜂的诞生就是这样一个例子。雄蜂由蜂王未受精的卵细胞发育而来，是单倍体卵。所有雄蜂都没有父亲！它们所有的体细胞都是单倍体。因此你完全可以称雄蜂为“超级大精子”，其实众所周知，产生精子恰好是每只雄蜂一生中唯一的任务。这个观点听上去或许有些可笑，但雄蜂并不是仅有的例子。许多植物通过减数分裂产生的单倍体配子称为孢子，孢子落到地上，会像种子一样发育成单倍体植物，其大小与二倍体相当。图2-1是森林里人们熟悉的苔藓的草图。底部长有叶片的单倍体植物称为配子体，因为其上端发育形成了生殖器官和配子，通过相互受精方式产生二倍体植物，并在裸茎的顶部长出了孢子囊。当孢子囊打开，孢子落到地面，发育为长有叶片的茎。前述事件的过程恰当地称为世代交替。你也可以用同样的方式来看待人与动物。但“配子体”精子或卵细胞通常是生存期非常短暂的一代单细胞。我们的身体相当于孢子体。我们的“孢子”则是保留细胞，它们通过减数分裂产生单细胞配子。
图2-1 世代交替
在个体繁殖过程中，真正起决定性作用的重要事件不是受精，而是减数分裂。一个染色体组来自父方，另一个来自母方。机遇和命运都不能干涉这一点。每个人
的遗传一半来自母亲，一半来自父亲。谁的遗传更占上风是由其他因素决定的，我们将在后面讨论（当然，性别本身就是这种普遍存在的遗传问题最简单的例子）。
但如果你要把你的遗传追溯到你的祖父母，那情况就不一样了。让我把注意力集中在父亲的染色体组上，特别是其中的一条，比如说5号染色体。它是我父亲从他父亲或者母亲那里得到的5号染色体的精准复制。具体来自谁由1886年11月在我父亲体内发生的减数分裂的50：50的概率决定，它产生的精子几天后就孕育了我。同样的故事也在父亲第1号、2号、3号、……23号染色体上重复上演，同样的情况也适用于来自母亲的染色体。此外，全部46条染色体的遗传都是相互独立的。即使人们知道我父亲的5号染色体来自我的祖父约瑟夫·薛定谔，但7号染色体来自他或他妻子玛丽·博涅的概率依旧一半一半。
但是，在后代中混合祖父母染色体遗传的偶然情形要比前述范围更广，前面已经默认甚至明确指出，一个特定的染色体作为一个整体要么来自祖父，要么来自祖母。换句话说，前面假设单个染色体是以不可分割的一个整体进行代际传递的。但事实并非如此，或者并非总是如此。在减数分裂的染色体分离之前，比如说父亲体内的染色体，任意两条“同源”染色体彼此紧密相连，在此期间它们有时会以图2-2所示的方式进行整段交换。这个过程，称为“交叉互换”，位于该染色体各自部分的两个性状将在孙子那一代分离，有的遗传性状随祖父，有的则随祖母。交叉互换的发生既不罕见也不频繁，但为我们提供了染色体不同位置性状的宝贵信息。为了全面说明，我们要用到下一章才介绍的概念（例如杂合性、显性等）；这会超出这本小册子的范围，所以让我马上指出重点。
图2-2 交叉互换
左图：两条同源染色体相接触。右图：交叉互换并分离。
如果没有交叉互换，同一条染色体携带的两个性状将始终一起传递，后代会同时接受两个遗传性状。但是由于不同染色体的两个性状要么有50%的概率被分开，要么必然会分开——后者是因为当两个性状分别位于同一祖先的同源染色体上时，它们永远不会进入同一个子细胞。
这些定律和可能性会受到交叉互换的干扰。因此，可以精心设计详尽的育种实验，仔细记录后代中性状的百分比来确定交叉互换的概率。在分析统计数据时，人们接受了一个暗示性的工作假设，亦即，位于同一染色体上的两个“连锁”性状之间的距离越近，就越不容易因交叉互换而断开。因为这样一来，两者间就不太可能存在交换点了，而位于染色体两端的性状则可以通过交叉互换而分离（这也同样适用于位于同一祖先的同源染色体上性状的重组）。这样的话，人们就能借助“连锁统计学”得到每条染色体的“性状图”。
这些预期已得到充分证实。在充分应用实验的情况下（主要但不仅是果蝇），因为有不同的染色体（果蝇有4对），实验的性状分成了许多不同的组，组与组之间没有连锁。在每个组中，都可以绘制出一幅线性性状图，定量说明该组中任意两个性状之间的连锁程度，因此毫无疑问，它们实际上沿着一条直线分布，位置固定，跟染色体的棒状结构相符。
当然，这里绘制的遗传机制草图仍然相当空洞、毫无色彩，甚至有点原始。因为我们还没有说我们究竟对这些性状有哪些理解。将一个有机体的模式分解成离散的“性状”似乎既不合适，也不可能，因为它本质上是一个统一体，一个“整体”。我们在特定情况下实际想表明的是，一对亲本在某个明确定义的方面是不同的（比如说，一个有蓝色的眼睛，另一个眼睛是棕色的），而后代在这个方面要不跟这个一样，要不就跟另一个一样。我们在染色体上定位出来的东西就是这种差异所在（用专业术语，我们称之为“位点”，或者，如果我们想到其背后假定的物质结构，可称之为“基因”）。在我看来，其实性状的差异才是基本概念，而非性状本身，尽管这一说法在语言和逻辑上存在明显的矛盾。性状的差异是离散的，在下一章我们谈到突变时就会知道，希望目前提出的枯燥无味的机制能因此丰富多彩起来。
我们刚刚介绍了基因这个术语，它是指具有明确遗传性状的假定物质载体。现在有必要强调与我们的研究密切相关的两点。第一点是基因的大小，或者更准确的是，最大的尺寸，换句话说，我们可以定位到一个多小的体积？第二点是基因的持久性，这一点可以从遗传模式的持久性推断出来。
关于大小，有两个完全独立的估计方法，一个基于遗传学证据（育种实验），另一个基于细胞学证据（使用显微镜直接观察）。前一个原理上足够简单。按照前述方式，定位了特定的一条染色体中相当数量的不同（大规模）性状（比如以果蝇为对象）后，我们只需将该染色体的测量长度除以性状数量，再乘以横截面面积，就能得到所需的估计值。当然，我们只能将偶尔通过交叉互换分离的性状视为不同的，它们不能归因于相同的（微观或分子）结构。另一方面，很显然，我们的估计只能给出一个最大尺寸，因为随着工作的进行，通过基因分析分离出来的性状数量会不断增加。
另一种估计虽然基于显微镜观察，但实际上远没那么直接。果蝇的某些细胞（即其唾液腺细胞）由于某种原因体积非常大，它们的染色体也如此。在这些细胞中，你可以分辨出纤维丝上密集的横向暗带图案。C.D.达林顿
评论说，这些横纹的数量（他使用的数字是2000条）虽然比繁育实验确定的遗传性状数量大得多，但二者仍处于同一个数量级上。他倾向于认为这些横纹指出了实际基因（或基因间隔）的位置。他将正常大小的细胞中测得的染色体长度除以横纹的数量（2000），得出一个基因的体积与一个边长为300埃的立方体的体积相当。考虑到这个估计比较粗糙，我们可以认为这跟第一种方法求出的大小一样。
稍后将全面讨论统计物理学对我能想到的所有事实的影响，或者，我应该说，这些事实对在活细胞中应用统计物理学的影响。但让我提醒大家注意一个事实，即在液体或固体状态下，300埃只有大约100或150个原子的距离，因此一个基因包含的原子数量肯定不会超过一百万或几百万个。这个数字太小了（从n定律的角度来看），从统计物理学（这意味着根据物理学）角度来说，无法形成有序、合乎规律的行为。即便所有这些原子就像它们在气体或液滴中一样，都起到了相同的作用，但它们的数量也还是太小了。基因肯定不仅仅是一滴均匀的液滴。它可能是一个大的蛋白质分子，其中每个原子、每个自由基、每个杂环都扮演着单独的角色，或多或少不同于其他类似的原子、自由基或杂环。无论如何，这是霍尔丹和达林顿等著名遗传学家的观点，我们很快就会讨论到能证明这种观点的遗传学实验。
现在让我们转向第二个与我们的主题高度相关的问题：遗传性状的稳定性程度如何，其稳定性与携带遗传性状的物质结构有多大关系？
这个问题的答案的确可以在没有任何特别研究的情况下给出。我们谈论遗传性状这一事实表明，稳定性几乎是绝对的。因为我们始终记得，父母遗传给孩子的不单是这个或那个性状：鹰钩鼻、短手指、风湿病倾向、血友病、二色性色盲等。我们可以很容易选取这些性状来研究遗传规律。但它其实是“表型”的整体（四维）模式，即个体可见和显现出来的性状，经过几代人的复制而没有发生明显变化，在几个世纪内——虽然不是在数万年内——稳定存在，并且每次传递时都由结合成受精卵的两个细胞核的物质结构携带。这是一个奇迹，还有另一个更伟大的奇迹，这两个奇迹虽然密切相关，却在不同层面上。我想表达的是，我们的整体存在完全建立在这种绝妙的相互作用之上，但我们却拥有获取大量知识的能力。我认为这些知识也许足以发展到能让我们完全理解第一个奇迹的程度。但第二个奇迹可能远远超出了人类的认知范畴。