胃肠道的基础结构与占比

由食道开始，胃、小肠和大肠的腔壁结构组成是类似的，这些结构共同围成了胃的囊状和食道、小肠及大肠的管状结构。但胃肠道的结构不单单是一个“囊袋”或一根“细管”这么简单，腔壁由内腔开始从内向外分为4层，分别是黏膜层、黏膜下层、肌层和浆膜层（图1-8）。

●　黏膜层： 包括表面的上皮层、固有层和黏膜肌层。上皮细胞主要有消化、分泌和吸收功能，也具备免疫监视功能。固有层包括结缔组织、血液和淋巴管。黏膜肌层主要由平滑肌组成，作用是根据腔体扩张情况改变上皮细胞层的形状和表面积。

●　黏膜下层： 包括胶原蛋白、弹性蛋白、分泌腺体和主要血管。

●　肌层： 分为环向平滑肌和纵向平滑肌，能为胃肠道提供能动性，这两种平滑肌位于黏膜下层和浆膜层之间。胃肠道的平滑肌负责产生各种类型的收缩、蠕动和活动，以此来控制胃肠道内容物的通过速度。黏膜下神经丛（控制上皮层）和肌间神经丛（控制平滑肌收缩）组成了胃肠道的内在神经系统。

●　浆膜层： 由可分泌浆液的细胞组成的薄层，分泌的浆液能减少胃肠道的肌肉活动产生的摩擦作用。

犬、猫和人的胃肠道腔壁的基础结构是基本类似的，但整个胃肠道系统相对体重或体长的比例、不同部位在整个消化道内的占比、不同部位的结构特征以及不同部位内的物理、化学和微生态环境则有明显差异。在动物的长期进化过程中，消化系统整体都与对应的食物相“适配”，其中胃肠道长度是影响营养物质在消化道内停留时间的一个因素，也会影响消化时间。食物好消化（如肉），动物的胃肠道就较短，结构也更简单；食物不好消化（如草），则动物的胃肠道就较长，结构也更复杂。由于不同动物的体型差异巨大（如猫与老虎），直接比较不同动物的胃肠道长度的绝对值意义不大，一般需要计算出动物的胃肠道长度与动物体长的比值，再比较不同物种或不同体型的动物之间的胃肠道相对长度。

犬和猫的胃肠道很短，一般只有体长的4～5倍（其中猫为4倍，犬为5倍或以上）（图1-9）。猫是纯食肉动物，胃肠道长度与体长的比值要比犬的低，犬消化系统的相对长度要比猫的长约30%。犬和人都是杂食动物，胃肠道长度与体长的比值都在5左右，但是犬的胃部在整个胃肠道内的占比较大，并且犬和猫没有盲肠或者盲肠退化，人则有囊状的盲肠。此外，不同体型犬的胃肠道重量占比也有差异。一般小型犬（如成年体重为5 kg的犬）的胃肠道重量占体重的比例为7%，大型犬（如成年体重为60 kg的犬）的则仅为2.8%，可见大型犬要比小型犬更偏“食肉”。与小型犬相比，大型犬的盲肠与结肠更为发达，这也是为何大型犬的结肠发酵时间相对较长，对应的肠道渗透性较强，粪便含水率要比小型犬的高，导致大型犬更易出现“软便”问题 ^[6] 。草食动物的胃肠道长度与体长的比值不仅远高于犬和猫，结构也更复杂。比如马的胃肠道长度与体长比值为10～15，并且有囊状的结肠和非常大的盲肠。绵羊和牛等不仅是草食动物，还是反刍动物，也就是说它们的胃不止一个，会有更多的胃来发酵处理摄入的植物，胃肠道长度占比非常高。

食道

犬和猫的食道是连通咽部和胃部的管状结构，让经过口腔处理的食物进入胃内，通过食道上、下括约肌来分别控制食物进入食管和胃部，下括约肌还有控制胃内容物反流进入食管的作用。食管的结构包含肌肉，通过肌肉收缩来推送食团；食道的上皮层能分泌黏液和电解质，有助于在食道内推进食团。食道的肌肉分为两种——横纹肌和平滑肌（图1-10）。横纹肌也是四肢的主要肌肉类型（骨骼肌），动物或人可以有意识地控制横纹肌的收缩和伸展，但无法有意识地控制平滑肌的活动。犬和猫的食道肌肉组成有差异，犬的整个食道都是由横纹肌组成的，而猫的前三分之二食道是横纹肌，后三分之一食道是平滑肌（图1-11）。人的食道与猫的类似，但平滑肌的占比更大。由于犬的食道只有横纹肌，因此传播蠕动的速度比较快，食物能更快地由口腔进入胃内。随着食物到达食道末端，贲门括约肌放松，食物进入胃内。贲门括约肌是食道和胃之间的环状肌肉，感受到食道蠕动就会开始松弛，在食物通过后会立即收缩，不让胃内容物反流回食道下端。

当犬和猫有长期厌食或不进食的问题，如猫患脂肪肝时，需要给动物放置鼻饲管饲喂食物。经由鼻腔插入鼻饲管，饲管的末端开口就是在食道内。另外，在给犬、猫服用药品时，在喂药后也应注意用注射器让动物服用6 mL水，用水将药片冲下食道，避免药片黏附在食道上引发食道炎。

胃

胃是动物体内能用来暂时储存食物的“囊袋状容器”，通过分泌胃液对食物进行初步消化，以一定的速度向小肠排出经过预消化的食糜。犬和猫的胃与人的胃一样都属于单胃（只有1个胃），禽类的胃则有2个——腺胃和肌胃，腺胃负责分泌胃液，肌胃负责储存和磨碎食物，鸡的肌胃就是俗称的鸡胗。牛、羊等反刍动物的胃有4个，分别是瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃，分别也就是俗称的草肚、金钱肚、百叶和牛/羊肚。与单胃动物的大部分胃肠道微生物都生活在后肠（大肠）不同，反刍动物的胃（主要是瘤胃）内有大量微生物，可帮助反刍动物发酵消化富含纤维的草料。按照中国的《宠物饲料标签规定》，含动物源性成分（乳和乳制品除外）的产品应当标示“本产品不得饲喂反刍动物”字样。由于大部分宠物食品都含动物源性成分，因此大部分宠物食品包装背面都会标示“本产品不得饲喂反刍动物”。不得给反刍动物饲喂动物源性成分的原因主要有2个，一个原因是防止牛摄入同源性成分（牛）引发疯牛病，另一个原因就跟瘤胃内的这些微生物有关。瘤胃内的微生物会快速发酵动物源性成分，产生大量气体和酸，导致胃膨胀，使牛、羊无法正常反刍。

犬的胃部扩张性很强，小型犬的胃容量最低为0.5 L，大型犬的胃容量可达8 L，可容纳大量食物，犬的胃区分为明显的前腔和后腔。猫的胃容量小，最大仅有0.4 L的容量，稍大于乒乓球，整个胃没有区分出明显的前腔和后腔（图1-12）。犬和猫的胃部结构特点与它们的进食模式相符。犬的祖先为群体合作捕猎，可以捕食体型较大的猎物，同时为了与同伴抢夺食物，需要在短时间内吞入大量食物。猫的祖先大多为独自捕猎，猎物多为小型动物，每日需进食20多次。因此，现代的家养犬常表现出一次性吃光眼前所有食物的行为，并且进食速度很快，食物进入口中后未经切割或咀嚼就吞咽，大多数犬也能很好地适应每日1餐或2餐的喂养方式。在有选择的情况下，大多数家养猫则会每次进食少量食物，24小时内多次去进食。进食时先将颗粒状食物叼入口中，用口腔侧面的前臼齿切割食物，再吞下食物，这也是为何猫在进食时会稍微侧脸或“歪头”。但是，经过调整适应，大多数猫也能很好地适应“一日三餐”模式，这个模式也有利于控制猫的进食量，同时便于宠主能及时发现猫的进食异常情况。

胃的基础结构包括贲门（胃的入口）、胃底、胃体和幽门（胃的出口）（图1-13）。犬的胃的不同部位的黏膜分泌不同物质，靠近胃的入口处的胃黏膜较薄，主要分泌黏液和碳酸氢盐；胃的中间部位的胃黏膜较厚，主要分泌盐酸和胃蛋白酶原，此处也会产生胃蠕动来推动食物进入肠道；靠近胃的出口处的胃黏膜很厚，主要分泌黏液和碳酸氢盐。与犬不同，猫胃内的胃黏膜均匀统一，没有明显差异。当食物进入胃内后，先与黏液和盐酸混合，如果是干粮颗粒就会在此处吸水膨胀，之后再与胃蛋白酶混合。经过充分混合后，食物逐渐被酶分解为半流质状的糊状食糜。胃通过连续紧张性收缩来混合、推动食糜，通过蠕动逐渐让食糜通过幽门括约肌进入小肠。胃的排空速度受多种因素影响，包括胃容积、胃内容物的物理性质（黏度、密度和大小）、环境温度、十二指肠的酸含量和饮水量等。一项研究显示，猫在饲喂前、后的胃排空中位时间分别为94分钟（约1.5小时）和1068分钟（约18小时），犬胃排空二分之一的时间为72分钟（约1.2小时）～240分钟（约4小时） ^[7] 。

犬和猫的胃液pH为1.5～3.7（空腹时为1.5～2.0，进食后为2.5～3.7），人的胃液pH为1.5～2.0（空腹），可见犬、猫和人的胃液酸度十分相似 ^[7] 。一些生食喂养者提出犬和猫的胃液更酸，比人更能耐受生食带有的细菌和寄生虫等，这个观点并不正确。此外，即使在胃内如此酸的环境下，实际上也有微生物在其中长期生存，只是数量要比肠道少得多。比如，犬的胃内长期有10 ⁴ ～10 ⁵ CFU/g的变形杆菌和螺杆菌（占98%），而人的胃内微生物主要是变形杆菌和厚壁杆菌。螺杆菌中的幽门螺杆菌对人是致病菌，常引发胃炎、胃溃疡或胃癌。健康犬、猫的胃内螺杆菌一般不引发病症，主要是猫螺杆菌、海尔曼螺杆菌和犬螺杆菌，并不是常感染人的幽门螺杆菌，但这些螺杆菌也会刺激机体产生局部和全身免疫反应，可能引发胃炎和癌症 ^[8] 。

当有胃炎、胃内有异物/有害物质或消化不良等刺激胃部的因素时，胃部会剧烈收缩，同时胃的入口处（贲门）和食道的括约肌打开，胃内容物被挤压出胃，让动物呕吐出不同分解程度的胃内容物，如果呕吐时动物的胃已排空，则可能仅吐出液体。在猫的呕吐物中，常能看到毛发或毛发形成的毛球。猫会通过舔毛的方式来清理身体，由此会吞入大量毛发，这些毛发可能在猫的胃内逐渐积累，并且胃液和消化酶无法分解毛发，在胃蠕动的作用下，最终形成大小不一的毛球。毛球可能堵塞胃的出口（幽门），也可能堵塞任何一部分肠道，导致肠道或胃内压力升高，引发猫呕吐。对易因毛球问题引发呕吐的猫，应注意日常定期为猫梳理毛发和饲喂高纤维食物（特定的干粮或小麦草等），以减少猫因舔毛“吃进”的毛发数量，帮助猫由粪便排出体内毛发或毛球。在空腹阶段，除吞入的唾液、少量的黏液和细胞残渣外，胃内通常是空的。此外，上一餐剩下的未消化固体也可能残留在胃中。胃的移行性复合运动（migrating motility complex, MMC）会清除这些残渣。由于MMC清除胃内残渣的能力如此显著，有时也称其为胃肠道的“消化间期管家”。胃肠道激素胃动素会调节MMC。猫和兔子没有MMC，只有排空能力弱很多的移行性尖峰运动（migrating spike complex, MSC），因此猫的胃内更易蓄积无法被消化的毛球或食入的异物 ^[7] 。

小肠

犬和猫的小肠由前往后的结构组成差异不大，小肠包括十二指肠、空肠和回肠，是营养物质被消化、吸收的主要场所。犬的小肠长度为1～3 m，其中十二指肠占10%，空肠占85%，回肠占5%。人的回肠长度则占小肠总长度的60%。这可能意味着犬的回肠功能与人的不同。犬的小肠直径（1 cm）也要比人的窄（5 cm）。猫的肠道则极短，小肠仅1.0～1.7 m长 ^[7] 。

在十二指肠部位，有胆管（连接胆囊和肝脏）和胰管（连接胰腺）的开口，分别能往十二指肠内分泌含胆盐的胆汁、各种消化酶、碳酸氢盐等，让小肠发挥正常的消化、吸收功能。与人、犬的胆管、胰管在十二指肠有分开的开口不同，猫的胰管和胆管是连接在一起形成总胆管后再接入十二指肠的（图1-14）。这个结构特征导致猫易患“三体炎”——胰腺炎、肝脏/胆囊炎和十二指肠炎。有理论提出，由于这三个器官有一个互通的开口，其中一个器官发炎时，易波及另外两个器官，特别是因感染因素引发的炎症。由胰管和胆管分泌进入十二指肠的胰液和胆汁中含有大量碳酸氢盐，能提高进入十二指肠的食糜的pH，保护小肠免受胃酸的刺激和腐蚀。

健康幼犬的十二指肠上皮细胞的高度和宽度要比健康成年犬的小（高度分别为16.89µm和24.61µm，宽度分别为5.37µm和5.54µm），但健康幼犬的回肠上皮细胞的高度和宽度要比健康成年犬的大（高度分别为19.87µm和18.66µm，宽度分别为4.78µm和4.62µm）。健康幼犬的空肠上皮细胞的高度要比健康成年犬的小（高度分别为18.22µm和21.12µm），但宽度要比健康成年犬的大（宽度分别为4.7µm和4.4µm） ^[9] 。由于不同营养物质在肠道内被吸收的部位有所不同，比如，脂溶性维生素A、D、E、K主要在十二指肠和空肠被吸收，脂肪、单糖、氨基酸和小肽主要在空肠被吸收，胆盐和胆汁酸主要在回肠被吸收，因此这也可能说明健康幼犬和成年犬的不同部位小肠的吸收能力不同。

整个小肠的结构不单单是一根“细管”那么简单，肠管外侧有两层分布方向不同的平滑肌，负责产生各种类型的肠蠕动。小肠肠管的肌层内侧分布有血管和淋巴管，再往内侧就是肠黏膜层，该结构包含多种细胞，其中肠上皮层有一种特殊结构——小肠绒毛。小肠绒毛并不是“毛发”，而是在肠黏膜上覆盖的一层突入肠腔内的指状结构，每个小肠绒毛内都通有血管和淋巴管，表面也都覆盖着微绒毛，也被称为小肠刷状缘（图1-15、图1-16）。小肠绒毛的表面是肠上皮细胞，这些细胞就是肠道内吸收营养物质的部位。形成绒毛结构能让肠道在有限的空间内获得极大的吸收面积，大大加强了小肠的吸收能力。如果将人的肠道完全“拉平”，面积甚至能达到175 m ² 。虽然成年人的小肠要比最大体型犬的小肠都要长，但是犬和猫的肠绒毛高度是人的2倍。此外，犬和猫的每厘米肠道对应的肠道面积是相似的（空肠分别为54 cm ² 和50 cm ² ，回肠分别为38 cm ² 和36 cm ² ），但是猫的单位面积肠道的吸收能力要比犬的低10% ^[10] 。如果疾病导致肠绒毛萎缩，甚至破坏了微绒毛时，就会引发肠道吸收障碍和腹泻。大肠不具备绒毛结构，因此大肠的吸收面积远小于小肠，吸收能力也就远不如小肠。

除肠上皮细胞外，小肠的其他细胞包括杯状细胞、肠内分泌细胞和潘氏细胞。

●　杯状细胞： 分泌黏液（在小肠的数量较少，约占5%小肠细胞），起保护和润滑作用。健康幼犬肠道的杯状细胞与肠细胞的数量比值由低到高依次为十二指肠、空肠、回肠和结肠；健康成年犬的则为十二指肠、回肠、空肠和结肠 ^[9] 。这反应了不同部位肠道的黏液分泌量有差异。胃肠道黏液是一道高度黏稠的“筛子”，组成成分包括细胞外蛋白、糖化蛋白和黏蛋白、脂质和胞外DNA。由这些物质组成的网格会阻止大颗粒和细菌接近上皮层，只让机体所需的营养物质和药物等通过。胃肠道黏液也是一种润滑剂，帮助胃肠腔内的内容物排出。小肠黏液的主要成分是水，含水量达到85%。小肠区域的黏液孔通常要比胃部和大肠的小和圆。犬空肠黏液中的脂质和代谢物含量要显著高于近端和远端结肠内的含量。大肠黏液的含水量更高，达到95%。大肠的黏液孔较大、较长。虽然大肠黏液的含水量高，但黏稠度要比小肠的高 ^[9] 。

●　肠内分泌细胞： 分泌产生超过15种激素，包括胆囊收缩素（cholecystokinin, CCK，在十二指肠内脂肪酸、氨基酸、氢离子的刺激下让胆囊收缩，促进胰腺分泌酶）、肠促胰液素（在十二指肠内的氢离子和脂肪酸的刺激下促进胰管细胞、胆管上皮和十二指肠分泌碳酸氢根和水）、肠胰高血糖素（在十二指肠、回肠的脂肪酸、碳水化合物、脂质等刺激下抑制胃分泌氢离子，促进胰岛细胞分泌胰岛素，抑制胃排空和分泌等）、YY肽（在氢离子和脂质刺激下抑制回肠排空和胰酶分泌）和5-羟色胺（在氢离子作用下促进肠蠕动和分泌）等。

●　潘氏细胞： 是肠道先天免疫的重要组成部分，能分泌抗菌蛋白。犬的小肠共有约20种潘氏细胞，大小为数毫米到4 cm。但是，犬的回肠部分只有1种潘氏细胞，该处的潘氏细胞与十二指肠和空肠的不同，T淋巴细胞数量较少，主要发挥生成B淋巴细胞的作用。大多数肠细胞的分化是沿着肠绒毛底部逐渐向肠绒毛顶端进行，但潘氏细胞是在肠隐窝内分化。此外，一般肠细胞的更新周转时间为3～5天，潘氏细胞则达到了3周，说明肠道免疫细胞的更新较慢，要改善动物的肠道免疫时，可能需要更长的时间 ^[7] 。

犬十二指肠的pH平均为6.2，猫为5.7，空肠和回肠的pH分别为6.4和6.6 ^[7] 。猫进食后，其胃部和肠道pH都会显著下降。这个肠道pH也接近各种消化酶发挥最佳酶解作用的最适pH。犬的肠道动力学与人的差异很大。在非空腹状态下，人的小肠最高压力为15.87 kPa，犬只有10 kPa，但其胃部收缩的最高频率都是3.7次/min ^[10] 。小肠的收缩主要具有3种功能：将食糜与消化酶和其他分泌物相混合；有利于肠内容物接触肠黏膜；往尾部推送肠内容物。小肠的收缩模式有4种：分段收缩、蠕动、肠-肠抑制和MMC。

●　分段收缩： 如果收缩没有与上下活动协调，肠道内容物在收缩期间会同时往近端和远端移动，在肠管放松期间则往头侧移动。这种收缩会将肠道“分段”，因此被称为分段收缩（图1-17）。分段收缩主要由环向平滑肌收缩产生，作用是局部混合肠内容物。

●　蠕动： 小肠也能产生一种高度协调的推进波动。当食糜扩张了肠管时，扩张处的头侧发生收缩而尾侧放松。这个过程会让食糜往肠道的尾侧移动。犬和猫的肠道常发生短节段蠕动。如果肠管依次发生短节段蠕动，会在短时间内将食糜推送通过整个肠道。

●　肠-肠抑制： 如果某段肠管高度扩张，那么剩余肠管的收缩会被抑制。这个反射的作用是可以预防食糜被推送进入已经高度扩张或阻塞的肠管节段。

●　mmC： 通过MMC能将空腹时胃内未被消化的物质、黏液和分泌物推送到结肠。肠神经系统负责调节MMC的发生周期和活动，胃肠道激素胃动素起强化MMC作用。

大肠

大肠由盲肠、结肠和直肠构成（猫的盲肠已退化），约占肠道总长度的15%。主要功能是吸收水分和电解质，仅8%～10%的食物在这里被吸收。大肠内能进行微生物发酵，形成粪便。犬和猫的大肠长度都比较短（犬为0.6 m，猫为0.4 m），体积相对于草食动物和杂食动物而言较小，表明其微生物发酵能力较弱，利用膳食纤维的能力弱。肉食动物的盲肠已经退化，犬的盲肠较猫的大（盲肠占体重的比值），这也侧面说明犬比猫更适合杂食。结肠黏膜与小肠黏膜不同，缺乏肠绒毛，微绒毛和内分泌细胞数量更少，带有更多的杯状细胞，由肠隐窝到上皮细胞层的更新周转速率更慢。大肠的肠腺从浆膜表面延伸到黏膜，分泌碱性黏液，保护大肠黏膜免受机械和化学损伤，起润滑作用，有利于粪便的排出，分泌的重碳酸盐能中和微生物发酵产生的酸。未消化的食物在犬和猫的大肠中存留的时间大约是12小时 ^[7] 。

大肠主要吸收水、钠、钾、氯、维生素K、生物素和短链脂肪酸（short-chain fatty acids, SCFA）。除吸收水和电解质外，结肠的另一个重要功能是储存粪便和控制粪便排出。近端和远端结肠都能发生分段收缩。在近端结肠，分段收缩的作用是让结肠内容物来回移动进行混合，让内容物充分接触黏膜，有利于结肠吸收水和电解质。在远端结肠，分段收缩的作用是提供阻力，减缓内容物由近端结肠流往直肠。结肠还会发生特征性的块体移动收缩，此时分段收缩被抑制，这种收缩模式能将结肠内容物往尾侧移动。块体移动收缩结束后，结肠继续发生分段收缩和相动性收缩。

当粪便积聚在肛门直肠管内时，会刺激直肠壁的平滑肌发生收缩，同时抑制肛门内括约肌。由于肛门外括约肌的限制作用，并不会立即发生排便。肛门外括约肌由横纹肌组成，受自主控制，仍处于张力收缩状态。如果外界环境不适合进行排便，肛门外括约肌的自主收缩状态能抑制排便反射。肛门内括约肌只会短暂放松，直肠壁内的受体能适应直肠扩张带来的刺激。肛门内括约肌重新获得张力，直到更多内容物进入直肠前，都不会有要排便的感觉。当外界环境适合排便时，直肠括约肌反射被触发，动物开始排便。此时胃内如有食物便会扩张胃，这能提高结肠的能动性，加快大肠内容物的移动速度，这个反射被称为胃-结肠反射，受胆囊收缩素和胃动素调控。

胃肠道微生物

胃肠道微生物在胃肠道健康和疾病方面发挥着重要作用，但我们对肠道生态系统的组成、动态情况和功能仍处于初步理解阶段。胃肠道内的微生物总量有10 ¹² ～10 ¹⁴ 个，这几乎是体细胞数量的10倍。据估计肠道内生活着数千种细菌。这个由宿主细胞和定居的微生物组成的互动系统被称为肠道微生态，这是个由厌氧菌、需氧菌、病毒、原生动物、真菌和胃肠道上皮细胞构成的复杂生态系统。胃肠道微生态的功能包括发酵和吸收碳水化合物，抑制病原菌，以及刺激先天免疫反应等。总体而言，从胃到小肠到结肠的微生物数量或种类逐渐增多。肠腔和黏膜内都能找到细菌，但细菌通常不会穿透肠壁。结肠内的微生物主要是细菌，结肠内的细菌数量也是胃肠道内最高的，达到每克粪便有10 ¹¹ 个细菌。胃肠道的微生态组成受多种因素影响，包括宿主物种、品种、发育阶段、日粮情况、环境情况、地理位置、结肠能动模式、疾病和用药史等。

虽然同一物种不同个体的主要肠道微生物世系相似，但在物种和品系方面有巨大差异，不同个体动物的微生物物种和品系重叠率仅为5%～20% ^[7] 。尽管有这些差异，不同个体的肠道代谢终产物是相似的。由于解剖结构差异，每个胃肠道部分都有独特的微生态系统，其中的微生物会利用宿主提供的营养物质来完成特定功能，同时回馈宿主，吸收其代谢物。每只犬、猫的胃肠道内都有独特的微生物。犬、猫的胃内的细菌计数为10～10 ⁶ CFU/g，十二指肠和空肠内为10 ² ～10 ⁹ CFU/g。这个数量要显著高于人的十二指肠内的细菌计数（＜10 ⁵ CFU/g）。与犬相比，猫的小肠内有更多数量的厌氧菌。回肠是空肠和结肠之间的过渡段，与前端空肠相比带有更为多样的微生物和更高的细菌计数（10 ⁷ CFU/g肠内容物）。结肠的细菌计数为10 ⁹ ～10 ¹¹ CFU/g肠内容物。犬、猫肠道内的主要细菌包括拟杆菌属、梭菌属、乳杆菌属、双歧杆菌属和肠杆菌科。一般而言，近端肠道的需氧菌或兼性厌氧菌的比例更高，而结肠内以厌氧菌为主。在胃内，主要微生物是黏附在胃黏膜上的螺杆菌，其次是多种乳酸菌和梭菌。近端小肠的微生物多样化程度要比胃内的高，带有10种不同类群的微生物，主要是梭菌、乳酸杆菌和变形菌。在近端胃肠道内，变形菌和螺旋体比例较高，但其在健康动物的大肠内的占比低于1%。犬、猫粪便内的微生物主要是厚壁菌，其次是拟杆菌、放线菌和梭杆菌 ^[11] 。家养犬、猫虽与宠主共享生活环境，但胃肠道内的细菌分布有较大差异（图1-18）。

平衡的肠道微生态系统有利于动物的免疫系统，能帮助抵御肠道病原，并能为宿主带来营养益处。动物能在无菌环境下生活得很好，但是在比较了传统环境下长大和无菌环境下长大的动物的形态和免疫差异后，发现共生的微生物对于胃肠道生理和免疫功能的发育和维持至关重要。无菌环境下长大的动物的肠固有层变薄，肠上皮细胞周转率下降。在引入细菌后，动物的免疫系统很快得到恢　复 ^[7] 。肠道内的微生物对维持肠道屏障也十分重要，它们通过与外来微生物竞争氧气、营养物质、黏膜黏附位点和创造不利外来微生物的环境，来阻止外来微生物定居在肠道内。动物断奶时，若肠道内的微生物丰度较高（种类更多样），将更有利于断奶动物抵御病原。此外，肠道内的微生物还可促进肠道免疫系统成熟。大肠和小肠内的细菌对胃肠道健康的作用不同。大肠微生物对宿主主要起有益作用，主要功能是利用未被消化的食物来产生能量，通过竞争机制抵制病原定居。大肠微生物能利用脱落的上皮细胞、黏液和未被消化的食物。后者主要是复杂碳水化合物，包括淀粉和膳食纤维。发酵这些物质能产生短链脂肪酸（如乙酸、丙酸和丁酸等），为微生物代谢和肠上皮细胞生长提供能量。但是，结肠微生物发酵蛋白质也会产生有毒物质，不利于肠上皮细胞的健康。小肠内的细菌与宿主的关系更为微妙。小肠内的微生物主要黏附在黏膜上。这些微生物也是黏膜免疫的重要刺激物。 Ir0uHCe1BKVvYb5Fu5G8bPbC8Y3+uW2WP4mbhPufw2e5p+/vZcOlHHk3cK+4Gc6B