小肠的主要功能之一就是吸收。在小肠内,水、溶质、葡萄糖和其他单糖、氨基酸和小肽、游离脂肪酸和甘油、矿物质和维生素、胆盐以及其他营养物质会被从管腔内吸收到肠绒毛上皮细胞中[12,15,16]。
肠绒毛上皮细胞能吸收Na + 、Cl − 和水,这个吸收过程受副交感神经和交感神经调节。血管活性肠多肽和含有乙酰胆碱的副交感神经元能抑制肠绒毛上皮细胞对液体的吸收作用,而去甲肾上腺素能神经元和阿片类神经元则能刺激这些细胞吸收液体。空肠是小肠吸收Na + 的主要部位,Na + 通过几种不同的Na + 依赖性协同转运蛋白被空肠的肠细胞吸收。碳酸氢钠(NaHCO 3 )的净吸收发生在空肠,而氯化钠(NaCl)的净吸收发生在回肠 [17] 。
葡萄糖和半乳糖通过肠上皮细胞中的钠-葡萄糖共转运蛋白被主动吸收,果糖的吸收则不涉及能量或者协同转运。氨基酸、二肽和三肽通过与Na + 偶联的特定载体蛋白被主动转运到肠细胞中。多肽在肠细胞内被水解成氨基酸后,再通过辅助扩散从肠细胞内转运到门静脉循环 [18] (图2-10)。
图2-10 小肠内的氨基酸吸收过程
脂质的主要吸收部位在空肠。空肠细胞会吸收由单甘油酯、溶血卵磷脂、胆固醇和游离脂肪酸组成的混合微滴。在这个过程中,胆盐会从脂质部分中分离出来,并在回肠中被重吸收。在空肠细胞内,脂质水解产物与脂肪酸再酯化形成甘油三酯、磷脂和胆固醇酯。再酯化的脂质和载脂蛋白被吸收进乳糜微粒中,大部分乳糜微粒被转运到小肠乳糜管内,随后转运到门静脉毛细血管内 [15] 。
水溶性维生素(B 1 、B 2 、B 6 、B 12 、C、叶酸、烟酸和泛酸盐)通过依赖Na + 协同的转运蛋白被吸收。唯一的例外是维生素B 12 ,它的吸收受R蛋白和内因子在进入回肠刷状缘之前的结合程度影响。脂溶性维生素(A、D、E、K)在小肠内被胆汁乳化,与胆盐分离后被肠细胞吸收,之后与胆固醇、脂蛋白和甘油三酯一起进入乳糜微粒,然后进入淋巴循环。
大肠的吸收机制与小肠相似,但有数种重要的区别(表2-1)。葡萄糖、氨基酸和单甘油酯主要在小肠被吸收。除新生儿早期外,没有证据表明结肠也会吸收葡萄糖或氨基酸。结肠是大肠的主要组成部分。钠在结肠中的吸收机制与小肠内不同,葡萄糖和氨基酸引发的钠转运是小肠吸收钠的一个公认特性,因此可以口服葡萄糖电解质溶液来减少小肠感染性腹泻的发病率。与此不同,结肠中并不会发生与葡萄糖偶联的钠转运,钠在结肠中主要依赖电解质转运。大肠对盐皮质激素的反应也不同 [11] ,比如醛固酮可以显著增加钠在结肠中的转运效率,但在小肠中的作用有限。
表2-1 小肠和大肠的生理特性差异
氨是氨基酸代谢的重要副产物。肠道是体内产生氨的最主要部位,主要通过结肠中的细菌脲酶作用于内源性尿素或日粮中的胺类产生氨。结肠细菌产生的氨会进入门静脉循环,被转运到肝脏后进行尿素循环转化。大肠微生物发酵还会产生SCFA(主要是乙酸、丙酸和丁酸)。在非电离形式下,SCFA呈脂溶性,可以迅速扩散穿过细胞膜。然而,在电离形式下,SCFA则变为水溶性的,并且大多数因为太大而无法通过小离子途径被转运吸收。在犬科和猫科动物中,SCFA能提供高达15%左右的结肠代谢能量。