水解作用主要是将复杂的大分子化合物分解为小分子成分,以促进机体对营养物质的消化、吸收和利用。水解发生在肠绒毛上皮刷状缘。胃肠道内的消化过程主要是胃酶(胃蛋白酶和脂肪酶)和胰酶(淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶)的消化作用。肠膜上的消化过程主要是将糊精和二糖进一步水解为单糖,将肽类进一步水解为氨基酸。
淀粉和糖原是日粮中最重要的碳水化合物。淀粉消化开始于胃,在胃内进行一些有限的酸水解,结束于小肠,在小肠内被胰淀粉酶消化。淀粉酶水解淀粉可得α-糊精、麦芽三糖和麦芽糖,刷状缘酶(麦芽糖酶、异麦芽糖酶、乳糖酶和蔗糖酶)将这些多糖进一步水解为单糖(图2-7)。葡萄糖和半乳糖通过肠上皮细胞的Na + 转运系统被主动吸收,果糖则是通过被动扩散方式吸收 [12] 。犬、猫唾液中α-淀粉酶活性较低,犬的胰腺中的淀粉酶活性较高,对高淀粉日粮具有较高耐受性,而猫的胰腺中的淀粉酶几乎没有活性。犬摄入足够的淀粉和糖原可以减少对糖异生氨基酸的利用,而猫消化淀粉和糖原的能力有限,过量摄入可能对消化道有害,增加其代谢紊乱的风险 [13] 。幼犬和幼猫断奶后,小肠乳糖酶活性开始下降,一些成年犬、猫出现乳糖不耐受,通常伴随着肠道相关疾病 [14] 。
图2-7 碳水化合物的消化过程
蛋白质的水解消化开始于胃,结束于小肠。胃蛋白酶是一种内肽酶,胃内的蛋白质和低pH环境刺激胃蛋白酶分泌。当胃内容物进入小肠的碱性环境时,胃蛋白酶即失活。食糜的进入刺激小肠释放CCK,同时刺激胰腺分泌胰蛋白酶、凝乳胰蛋白酶、胰肽酶和羧肽酶等,每一种酶都有特定的蛋白质水解位点。食物进入胃,蛋白质被胃蛋白酶被分解成多肽,这些多肽和部分未经消化的蛋白质随后进入小肠,在胰蛋白酶、肠蛋白酶等作用下水解生成氨基酸,还有部分蛋白质被肠道细菌分解利用。肠细胞有吸收、转运氨基酸的特定系统。此外,一些完整的小肽也可轻易地穿过肠细胞膜被吸收(图2-8)。胃分泌胃脂肪酶、胃蛋白酶、盐酸和保护胃壁的黏液,犬、猫的胃蛋白酶活性在分解胶原蛋白时最高,因此犬、猫比较容易消化肉类。
图2-8 蛋白质的消化过程
甘油三酯是日粮中的主要脂质。脂肪的消化起始于口腔和胃部,最后在小肠中通过胰脂肪酶、胆固醇酯水解酶和磷脂酶A 2 完成水解(图2-9)。甘油三酯在舌上、胃内初步分解,在胰脂肪酶的作用下被分解为单甘油酯和脂肪酸。食物中的胆固醇酯被胆固醇酯水解酶进一步水解为胆固醇和脂肪酸。磷脂酶A 2 将磷脂水解,生成溶血卵磷脂和脂肪酸。受脂质的溶解特性影响,脂质的消化和吸收过程更为复杂,涉及胆盐乳化脂肪,胰脂肪酶水解脂肪,生成脂肪酸和单甘油酯互溶形成微滴后被吸收、再酯化形成乳糜微粒,最后被转运进入肠淋巴或门静脉循环内等一系列复杂过程 [15] 。
图2-9 脂质的消化过程