犬、猫胃肠道的生理功能

唾液的生理功能

犬和猫都有4组唾液腺，分别是腮腺、颌下腺、舌下腺和眶腺（图2-1），唾液的分泌都受自主神经系统调节。唾液有五大功能：

（1）产生水合作用来帮助咀嚼和吞咽食物。

（2）蒸发散热。由于犬和猫的皮肤都缺乏汗腺，在热天时主要通过张嘴哈气、蒸发唾液来降温。

（3）分泌免疫球蛋白IgA。

（4）在消化的初始时期分泌碳酸氢盐（ ）。

（5）分泌用来转运维生素B ₁₂ 的R因子结合蛋白 ^[1，2] 。

犬和猫的唾液中没有唾液淀粉酶，主要含有Na ⁺ 、Cl ^- 和 。

胃的生理功能

胃的生理功能包括启动蛋白质消化，杀灭摄入的细菌、病毒和寄生虫，分泌能与维生素B ₁₂ 相结合的因子，促进Fe ³⁺ 的吸收，分泌调节胃和胰腺分泌的激素，分泌黏液润滑胃内容物，并保护胃黏膜免受H ⁺ 和胃蛋白酶的腐蚀作用 ^[3] 。胃通过分泌不同的物质来发挥这些不同的功能，包括：

（1）壁细胞或泌酸细胞分泌H ⁺ 和内因子。

（2）主细胞分泌胃蛋白酶原。

（3）内分泌细胞分泌胃泌素和胃饥饿素。

（4）表面上皮细胞分泌 和前列腺素。

（5）颈上皮细胞和表面上皮细胞等分泌含有硫酸糖蛋白的黏液。

（6）肠嗜铬细胞分泌组胺。

分泌胃酸

20世纪初，巴甫洛夫在其经典著作中第一次描述了犬分泌胃酸的时间分期，分为基础期、头期、胃期和肠期 ^[3] 。基础期是指在没有预期或生理刺激的情况下分泌少量胃酸的时期，此期分泌的胃酸的作用是调节胃内的细菌菌群并分解难以消化的固体。嗅觉、视觉和听觉信号能刺激启动胃酸分泌的头期，咀嚼和吞咽食物也能刺激启动该过程。胃的扩张和氨基酸对壁细胞及胃窦G细胞的直接、间接作用能刺激启动胃酸分泌的胃期。十二指肠内的氨基酸则能刺激启动胃酸分泌的肠期。头期分泌的胃酸量占胃酸总分泌量的20%～30%，胃期分泌的则占到了50%～60%，肠期分泌的占到了10%（图2-2）。

分泌胃蛋白酶原

主细胞和黏液细胞在头期和胃期分泌胃蛋白酶原。壁细胞分泌的H ⁺ 能促进无活性的胃蛋白酶原转化为有活性的胃蛋白酶 ^[4] 。胃蛋白酶发挥作用的最佳pH是1～2，也就是由胃酸维持的胃内pH；当pH＞5.0时胃蛋白酶会变性失活，因此胃蛋白酶进入十二指肠后（pH＞5.0）就会失活，不再发挥消化作用。胃蛋白酶会优先水解肽键中含有苯丙氨酸、色氨酸、酪氨酸等芳香族氨基酸的蛋白质。

分泌内因子

内因子是一种由壁细胞分泌的糖蛋白，用来结合和运输维生素B ₁₂ 到回肠远端再被吸收。犬的内因子由壁细胞产生，但猫的内因子更多是由胰导管细胞合成的 ^[5，6] 。因此，当犬、猫患胃肠道疾病或猫患胰腺疾病时，内因子的产生和分泌量可能下降，这会影响患病犬、猫对维生素B ₁₂ 的吸收，因此需要给患胃肠道或胰腺疾病的动物补充维生素B ₁₂ 。

分泌胃黏液和构成胃黏膜屏障

胃部会产生由硫酸糖蛋白组成的黏液，这些黏液形成附着于胃黏膜的不流动层，构成了胃黏膜屏障。黏液能隔离H ⁺ ，防止H ⁺ 扩散到黏膜和黏膜下层。如前所述，H ⁺ 能促进无活性的胃蛋白酶原转化为有活性的胃蛋白酶，若让H ⁺ 到达黏膜和黏膜下层激发此处的胃蛋白酶原，可能会让胃蛋白酶损伤胃黏膜和黏膜下层（图2-3）。其他构成胃黏膜屏障的因素包括上皮细胞分泌的 ，该离子能中和胃酸；胃受损的上皮细胞能快速迁移重建；胃固有层内的血液能运输和缓冲吸收H ⁺ ，以及胃内分泌的内源性前列腺素能对细胞发挥多重保护作用 ^[7] 。

胃的内分泌

除了分泌对胃酸和胰酶分泌起作用的胃泌素，胃还分泌一种生长激素释放肽。生长激素可以刺激食欲，促进身体生长和脂肪沉积。胃在餐后能分泌促生长激素分泌的激素，表明通过肠道-下丘脑-垂体轴能影响生长激素分泌、身体生长和食欲，这直接影响机体摄入营养和热量的情况。此外，胃分泌的胃饥饿素和瘦素相当于一种能用来调控能量摄入的“阴阳”系统，胃饥饿素能促进食欲，让机体增加能量摄入；瘦素能抑制食欲，让机体减少能量摄入（图2-4）。这两种激素都将外围信息传递给大脑，指导身体适当地维持能量储备和营养摄入。

小肠的生理功能

肠上皮细胞的主要作用是在肠刷状缘处消化营养物质，并且能分泌和吸收液体、电解质。肠隐窝是肠上皮细胞的“生发中心”，由干细胞分化出隐窝上皮细胞和绒毛上皮细胞。隐窝上皮细胞的主要功能是分泌水和电解质到肠腔内，溶解食糜与中和胃酸。绒毛上皮细胞的主要功能是吸收水、电解质、葡萄糖等单糖、氨基酸和小肽、游离脂肪酸和甘油、矿物质和维生素及其他营养素。隐窝上皮细胞的液体分泌量超过绒毛上皮细胞的吸收负荷量时，就会导致严重的腹泻和脱水。

除黏膜能分泌黏液外，十二指肠还能由布伦纳腺（Brunner’s gland）分泌黏液。布伦纳腺主要分泌碱性黏液，这类黏液的作用包括：①保护十二指肠免受食糜酸性物质的侵害；②为脂肪酶和胶原酶提供碱性的、最佳活化环境；③润滑流经肠道的食糜；④捕获、灭活和调节肠道细菌群。

胰腺的生理功能

胰腺是一种具有多种生理功能的分泌器官。胰腺的腺泡细胞能分泌消化酶原，用来消化蛋白质、碳水化合物和脂质；导管细胞能分泌 和水，用来中和十二指肠中的胃酸。此外，腺泡细胞分泌的抗菌蛋白能调节小肠菌群 ^[8] ，导管细胞分泌的内因子能促进维生素B ₁₂ 的吸收。

在进食、胆囊收缩素和胆碱能神经传递的作用下，胰腺腺泡细胞向胰腺导管系统分泌非活性酶原 ^[8] 。除胰淀粉酶和脂肪酶外，其他胰酶都以非活性酶原形式分泌（如胰蛋白酶原、糜蛋白酶原、弹性蛋白酶原、羧肽酶原等）。肠激酶能将非活性胰蛋白酶原转化为活性胰蛋白酶，胰蛋白酶又能激活或转化其他消化酶原（图2-5）。

与胃分泌类似，胰腺分泌也分为头期、胃期和肠期。在胰腺分泌头期，乙酰胆碱（acetylcholine, ACh）、胃泌素和组胺会刺激顶细胞分泌H ⁺ ，进而刺激十二指肠产生肠分泌素。肠分泌素会与分泌素受体或胰腺导管上皮结合，刺激肠细胞分泌水和 ^[9] 。在胰腺分泌胃期，胃泌素和胃部扩张会刺激胃酸分泌，进而刺激肠分泌素释放，最后刺激胰腺导管分泌 。胰腺分泌肠期是胰腺分泌最重要的阶段，胃排空的氨基酸、肽和脂肪酸会刺激十二指肠内分泌细胞释放胆囊收缩素（CCK）。CCK进入肠道激素循环，与胰腺腺泡细胞上的CCK受体结合并刺激胰酶分泌。胰腺分泌的神经调控部分与CCK的内分泌效应平行，胆碱通过神经传递刺激胰酶分泌 ^[8] 。

胆汁的生理功能

胆汁分泌物能提供胆汁酸来促进脂肪的消化和吸收，还含有 ，能缓冲十二指肠中的H ⁺ 。胆汁酸是胆汁的主要成分，占总量的1/2到2/3。胆汁中还含有水、电解质、胆固醇、磷脂、激素、蛋白质和胆红素等。

胆汁由肝细胞合成、储存和分泌，在没有神经或激素刺激的情况下（如空腹状态），胆囊处于放松状态，此时末端胆管括约肌收缩，大量胆汁储存在胆囊中。当胆汁储存在胆囊中时，水和大部分电解质被胆囊黏膜重吸收。在进食过程中，乙酰胆碱和CCK刺激胆囊收缩，胆管括约肌松弛，胆汁被排入十二指肠。

胆汁酸是由胆固醇合成的，当初级胆汁酸分泌进入肠腔时，会被肠道细菌去羟基化产生次级胆汁酸、去氧胆酸和石胆酸 ^[10] 。在分泌之前，胆汁酸与牛磺酸和/或甘氨酸结合形成胆盐。犬和猫的胆汁酸主要与牛磺酸结合，如果缺乏牛磺酸，犬可以让胆汁酸与甘氨酸结合，但猫的胆汁酸只能与牛磺酸结合，因此牛磺酸是猫的必需氨基酸 ^[10] （图2-6）。

胆盐是双亲性分子，具有极性和非极性特性。胆盐可将食物中的脂肪滴分解成更小的颗粒，这有利于脂质在肠道内水解消化。胆盐与脂肪形成脂肪微滴后，能进一步协助肠道吸收脂肪酸、单甘油酯、胆固醇和其他脂质。这些微滴有助于将消化后的脂质转移到黏膜上。在协助脂肪乳化和形成脂肪微滴后，大多数胆盐进入回肠并被回肠上皮细胞吸收进入门静脉。

大肠的生理功能

调节电解质和水分

大肠能调节粪便的电解质和水分组成。升结肠和降结肠的电解质转运机制有明显差异。一般来说，犬、猫的结肠主要吸收水、Na ⁺ 和Cl−，同时分泌K ⁺ 和 ^[11] 。醛固酮刺激结肠中Na ⁺ 通道的合成，从而导致Na ⁺ 潴留而K ⁺ 分泌。分泌碳酸氢盐是结肠生理功能的另一个重要特征，这有助于中和细菌发酵产生的酸。碳酸氢盐分泌的主要细胞机制是交换Cl−和 。

分泌黏液

黏液在结肠黏膜和肠腔之间形成了润滑层，这是重要的生理屏障。黏液是一种由杯状细胞分泌的不断变化的分泌物和脱落的上皮细胞的混合物，主要成分是高分子糖蛋白或黏蛋白。 TLc9niBGUcY/SSEobA3ybTM8IRtnBPTg1+9BnLxHe4bNvEw08bjy96tbqmywBcN3