第3章
褶齿鱼式社交

一个机灵人应该像各种兽类和鸟类那样，增加自己的社交方式。如果这些花式约会既符合当地风俗习惯，又能遵从个人喜好，便可以在女性心目中经营出爱恋、友情和敬意。

——1883 年版《印度爱经》（ Karma Sutra ）

让我们来想象一下 3.8 亿年前的盾皮鱼 是如何交配的。目前这只有一个现生类群可供参考，即包括所有现生鲨鱼、鳐鱼和银鲛在内的软骨鱼纲。盾皮鱼和软骨鱼纲之所以可比较，是因为我们的雄性小褶齿鱼类盾皮鱼 在腹鳍上发育的骨质增生结构，很像鲨鱼及其近亲所具有的柔韧鳍脚，这种鳍脚通过将精囊输送给雌性来达到繁殖目的。所以，要想重现 3.8 亿年前这些身披铠甲的鱼类可能以何种方式交配，我们首先要初步了解现生软骨鱼（骨骼完全由软骨而非硬骨构成）是如何繁殖的。下面要介绍的是初级速成课程——鲨鱼的性 101 。

如果你想通过近距离接触一头鲨鱼来了解它的性别，你就会把自己置于危险之中。而在现代水族馆的安全环境中，比如在洛杉矶美丽的长滩太平洋水族馆（Aquarium of the Pacific in Long Beach），你可以非常近距离地观察鲨鱼和鳐鱼。偶尔，它们甚至会直接从你的头顶上游过。在如此便利的条件下，想要区分雌雄两性并不困难，因为雄性自每一侧腹鳍向后发育有很长的裂片 。这些鳍脚（也被称为“瓣膜”）曾一度被认为用于在交配过程中抓住雌性。直到人们最终观察到它们的实际活动之后，才发现它们远不止是精巧的抓握结构这么简单。它们是真正的“插入”器，意思是它们可以探入雌性体内，放入精子包囊，即所谓的“精包”。换言之，它们实际上就是着生在腹鳍上的一对阴茎。

鲨鱼和它的那些软骨鱼亲戚都采取了这种亲密机制，尽管不同属种的求偶过程会有所不同，某些属种的求偶过程完全就是简单粗暴型的。雄性鳍脚和腹区的解剖学特征在不同属种之间也会有显著差异。诸如银鲛和叶吻银鲛以及其他全头类属种，都有“腹前”鳍脚（其相较于腹区的鳍脚更靠近头部），也有腹鳍的主要组构。此外，雄性的头上还长有一个小而怪异的单鳍脚状结构，称为“触器”。

解剖一个鳍脚，我们会发现它其实就是一根由长软骨棒支撑的管子，而这根软骨棒则是鱼腹鳍内骨骼的延伸部分。随着鲨鱼逐步发育成熟，鳍脚会随着碳酸钙晶体沉淀到内部的软骨而进一步发生钙化，变得更加坚硬。事实上，这正是衡量鲨鱼成熟度的最佳方法之一。举个例子，如果你想要确定一头雄性大白鲨 ^［1］ （ Carcharodon carcharias ，噬人鲨）的年龄，而你又恰巧是一位极端分子，你可能会游到一条鲨鱼身边偷偷触摸它的鳍脚，来看看有多坚硬。直到一条雄性大白鲨的鳍脚已经变得相当坚硬，它才会被认为已经性成熟了。

当它们真正性成熟时，一条体长约达 10 英尺（3.5 米）的雄鲨，鳍脚可以相应地达到 1.3~ 1.5 英尺（40~ 45 厘米）的长度。鳍脚的作用方式与哺乳动物的阴茎，非常类似之处在于，它们一旦被血流泵入，便从原本柔软、有弹性的状态变得直挺。性成熟后，鳍脚可以从基部旋转到朝前的位置，从而可以与伴侣面对面交配。为保证在偶尔长时间的交配中也能保持姿势，鳍脚起作用的一端往往长有小钩子和倒刺，它们发育自体表的鳞片。虽然这可不是什么好主意，但在开阔海洋这种很难增加胜算的环境下，仍是非常必要的。

尽管所有已知的雄性鲨鱼、鳐鱼和全头鱼都有鳍脚，然而只有全头类中的雄性，除此之外还在头上长有被称为触器的副性器官。这种钩状器官可能的用途是辅助交配，因而它有时会被描述为长在这些鱼类头上的阴茎。这纯属犯了术语上的错误。这种小触器可能是用来刺激雌性交配的，或者协助雄性调整交配时的体位，不过坦率地说，我们并不知道它真正的用途——全头类似乎对此事秘而不宣，它们在野外的交配过程从未被观察到。

我们对鲨鱼的交配行为基本上也知之甚少。虽然目前已知大约有1 000 种现生鲨鱼、鳐鱼和全头类，但是我浏览了文献之后猜测，仅20~30 个属种有繁殖行为的记载。其中一些属种还是在水族馆中被观察到交配的，如宽纹虎鲨（Port Jackson shark）或角鲨［horn shark，虎鲨属（ Heterodontus ）］；而在野外观察到的鲨鱼和鳐鱼交配 ^［2］ 的目击记录，则少之又少。

夏威夷大学（University of Hawaii）的特里卡斯（T. Tricas）博士在1985 年发表了一篇关于白鳍礁鲨（灰三齿鲨， Triaenodon obesus ）的出色记录。他描述道，一条雄性鲨鱼游弋到一条看起来不错的雌鲨身边，如果他喜欢她，就会在一段时间内伴其左右，直到咬住雌鲨颈部及其鳍前附近的位置。最终雄鲨会将雌鲨的几乎整个胸鳍都塞进自己嘴里，以此来抓住她。当雄鲨开始将直挺的鳍脚插入雌性体内时，这两条鱼会将头倚在海底基质上（倒立式）来完成交配。整个交配过程不到几分钟就结束了。这个属种的雌鲨有时在头前部或后背靠近背鳍的地方会留有严重的咬痕，显然是那些风流成性的雄鲨在粗野的前戏中留下的“杰作”。

有意思的是，正是因为交配过程及求偶行为有时会相当粗暴，所以雌鲨的皮肤往往比雄鲨更厚，我说的可不是个体差异。蓝鲨（大青鲨， Prionace glauca ）紧邻腹鳍之后的皮肤横切面显示：雌鲨的皮肤层几乎是同体型大小雄鲨的两倍。

雌性南方魟（美洲魟， Dasyatis americana ）不仅可与一条以上的雄性连续快速地发生交配（俗称“一妻多夫”），而且交配中的雌性还可以转过身与伴侣面对面，整个过程不到 20 秒就结束了。

对所有现生鱼类的大体观察表明，任何一条在腹鳍上长有鳍脚的鱼都是雄性，而且所有的鳍脚都是用来和雌性发生体内受精的。在交配完成以后，幼体要么生下来就是活的［称为胎生（viviparity）］，要么被角质壳体包裹成几枚大卵后被产出［称为卵生（oviparity）］。现在是时候将这些简单的事实投射到我们的泥盆纪鱼类身上，看看意味着什么。

直到最近，仅有一个盾皮鱼类群，也就是颌部厚重的褶齿鱼类，成为揭示盾皮鱼类所有繁殖行为的证据。这段奇妙的发现之旅源自1934 年解剖学教授沃森（D. M. S. Watson） ^［3］ 在爱丁堡的杂志上发表的一篇文章。它首次记载，某些盾皮鱼类具有性双形（即雄性和雌性体质类型不同）的现象。沃森研究了苏格兰埃德顿 那里收藏的小褶齿鱼化石中的一个属种，并称之为钩齿鱼（ Rhamphodopsis ）。他发现，雄性个体自腹鳍向后伸出一种长型腰带（即那根支撑鱼鳍的内骨骼）。相较于雌性更大且被厚重的鳞片所覆盖的腹鳍来说，这个雄性的腰带相对较小。他在 1938 年的后续工作中，描述了这些鱼类的更多特征，但他在这两次工作中，都没有意识到雄鱼拥有相当于鳍脚的骨质结构。

沃森的这些标本在形态上都相当扁平，就像大多数泥盆纪的鱼类一样，所以并不是所有的腹鳍细节都很清楚。直到 1960 年，瑞典自然历史博物馆（Swedish Museum of Natural History）的挪威古生物学家厄尔维格描述了一件来自德国的褶齿鱼——小梳尾鱼（ Ctenurella ）标本，才正式确认了在雄性腹鳍上的鳍脚。另一位杰出的英国科学家、来自伦敦自然历史博物馆的迈尔斯（R. Miles）博士 ^［4］ ，在 1967 年发表的文章中更准确地描述了沃森雄性和雌性钩齿鱼（ Rhamphodopsis ）标本的腹部解剖学特征。

迈尔斯随后描述了一些更小的雌性副骨，它们与雄性褶齿鱼中存在的明显不同。他发现，雄性鳍脚的主体部分是一根表面覆盖有钉子和钩子的大骨棒。虽然迈尔斯在那篇文章的总结中有点畏首畏尾，语焉不详，但他确实倾向于认为，这些雄性褶齿鱼的鳍脚，一定是用于体内受精的，正如现生的鲨鱼和鳐鱼一样。不过，他只字未提这种亲密关系究竟是如何发生的。

在1963 和 1967 年，伦敦自然历史博物馆、西澳大利亚博物馆和格拉斯哥亨特博物馆开展密切合作，从澳大利亚西部新发现的戈戈化石点 采集了一批泥盆纪鱼类化石。当他们首次在戈戈生物群中发现褶齿鱼类化石时，迈尔斯便让他当时年轻有为的研究生、来自堪培拉的扬 仔细观察它们。迈尔斯和扬在 1977 年发表了他们关于这些化石的一篇里程碑式的研究成果 ^［5］ ，文中他们还对盾皮鱼类的演化作了一次全面修订。这篇文章最有趣之处在于，它首次提供了关于雄性鳍脚的准确研究，这些鳍脚来自已灭绝褶齿鱼中未被压扁的标本。他们发现，每一个雄性鳍脚被两套外骨骼所覆盖，其中一套外骨骼在最末梢“装备了”许多锋利的钉子，另一套纤细而弯曲的外骨骼着生在鳍脚主要内软骨的外侧。

这种设计意味着，如果把鳍脚放入体内，必然会出现诸多问题。不同于鲨鱼收放自如的软骨质鳍脚，褶齿鱼类的鳍脚似乎不太容易在雌性体内进出。我在早期的一篇文章中建议说，褶齿鱼类的鳍脚起初可能只是用来抓住雌鱼，使它的泄殖腔靠近雄性，以便对其授精。目前还没有令人信服的证据表明，这些身披甲胄的褶齿鱼，鳍脚是否具有沟状结构，使之可以像现生鲨鱼及其近亲那样传送精子。

不论是哪种情况，求偶和亲密所需的行为，在褶齿鱼类中都会发生。要么雄鱼需要离雌鱼足够近才能抓住雌性，并用鳍脚与雌鱼跳爱之舞蹈；要么雄鱼需要靠得足够近才能把鳍脚送入雌性体内。但要完成这些行为所需的操作方式，都颇令人费解。

我们的团队最近检查了博物馆藏品中所有已知呈三维状态保存的立体褶齿鱼鳍脚——毕竟这样的标本屈指可数，其中 2 件保存于伦敦自然历史博物馆，1 件在珀斯的西澳大利亚博物馆。我们当时的结论是，这些骨质结构 可理解为仅仅覆盖了鳍脚外表面的一部分，而非完全将其包裹起来。由于有足够移动的空间可以让鳍脚周围的组织充盈，因此可以保证鱼类的鳍脚既能变得坚挺以进行交配，又能够在交配后变松弛。要想从雌性体内巧妙地拔出这种钩状、弯曲且覆盖有外骨骼的鳍脚，雄性必然需要来来回回地摆动身子，但这不正是欢爱的一半乐趣所在吗？

这种身披重铠的褶齿鱼究竟是如何交配的呢？首先，它们应该像现生的小型鲨鱼和鳐鱼那样，倚靠在沙质的海底以保证交尾得以持续。我们假设，某些属种的求偶行为是为了让雌性做好交配的“准备”，生物学家称之为“释放阶段”，我们称之为“前戏”。由于没有直接的证据表明，这一过程在褶齿鱼中可能是如何发生的，我们只能观察与之关系最近的现生类比者——鲨鱼，推测它们首先彼此靠近，与此同时雄性开始咬住雌性的鳍或尾巴，以刺激雌性分泌交配所需的激素。雌性一旦做好准备，她可能会仰面朝上，将泄殖腔暴露在雄性面前，或者仅仅简单地将脑袋和鼻子埋在到沙质海床中。这种姿势需要雄性有更强的抓握力。打个比方，他可能会将躯甲骨片钩在雌性的躯甲上。通过腹部表面彼此贴近，雄性可能会利用他可活动的腹鳍，将雌性的身体调整到合适的位置，以进行交配。

到了这个阶段，亢奋的雄性会将血液充盈到鳍脚中，使之勃起。通过抓握雌鱼的躯甲或腹鳍，它能够调整勃起的鳍脚，小心翼翼地靠近雌性已经打开的泄殖腔。在这一过程中，激素可能也会让雌性的泄殖腔进一步扩大，以便于交配。总之，任何能够应付鳍脚上那些该死的钉子和钩子的设计，都是福音。要想让钩状的鳍脚进入雌性体内，可能还需要雄性多次向侧面调整躯体。一旦成功，鳍脚上那些弯曲的骨质钩和嵴能够保证雄性在传送精子的过程中，鳍脚还固定在合适的位置。

我在想：它们究竟是像现今大多数鲨鱼那样传送精子包囊（精包，spermatophore ），还是仅仅将精子排放在水里？对此我们不得而知，也永远不会知道。但无论是何种传送方式，那一定会大获成功，因为在地质历史时期的泥盆纪海洋中，到处都是褶齿鱼类的身影。当交配结束后，雄性通过来回扭动身体将软瘪的鳍脚抽出。当然，在这个过程中雌性也会扭动身体来协助。接着，雄性可能会游走，因为他的任务彻底完成了。我们也无从知晓，两性之间以后是否还会联系。

另一方面，雌性现在承担了一项新使命——养育那些刚受精且将在她体内成长发育的幼体。体内受精所带来的怀孕之欣喜，从生物学角度讲，涉及体内生理上一种前所未有的重大变化。当其他鱼类只是简单地让受精卵自生自灭的时候，怀孕的母鱼则必须同时照看她自己和她的宝宝。与产卵后就遗弃幼体的鱼类相比，在体内携带着未出世大胎儿的母鱼，将面临更大风险。打个比方，一旦母鱼被捕食者攻击或者吃掉，所有交配的努力皆化为泡影。或许可能正是在演化的这一阶段，雄性的亲代抚育行为已经开始了。雄性会协助保护怀孕的雌性。或许更有可能的是，怀孕的雌鱼躲在一个安全的地方，它体内的幼体靠着吸食卵黄日渐成长。只要她能对捕食者时刻保持警惕，并靠近她安全的小洞穴或角落，她仍然能靠那些生活在珊瑚礁上的大量双壳类和腹足类果腹生存。

正是在怀孕阶段，我们的母鱼和她体内唯一一个即将出世的大胎儿，遭遇了夭亡的厄运。她的骨骼上既没有被攻击的迹象，也没有任何激烈斗争留下的伤口或者病变等体征。或许仅仅一件微不足道的事情就将她置于死地，比如她冒险游进了一个缺氧的水域，平静而意外地结束了生命。她的尸体随后浮到了水面上，经过一些初步的腐烂分解之后，最终沉入暗灰色泥沼，这种泥沼沉积于礁间盆地中的还原环境。她的尸体很快变成了化石，并在大约 3.8 亿年之后，暴露于地表一个名叫帕迪斯山谷（Paddys Valley）的偏远之地，距离菲茨罗伊克罗辛 约 100 公里。 oBQTIzIonIf/XYT8+641+gdEzZBy7HAobSYYqlMMdpNyb87axMa1jEYLPO2swN9g