第1章
阿根廷湖鸭的大男子主义

时间就是构成我的物质。

时间就是卷裹我向前的河流，不过我就是那条河；

时间是撕碎我的老虎，不过我就是那只虎；

时间是吞噬我的烈火，而我就是那团火。

——博尔赫斯（J. L. Borges，1899—1986，
阿根廷诗人、散文家）

雄性阿根廷湖鸭 ^［1］ （南美硬尾鸭， Oxyura vittata ；见图版第 1 页彩图 1）有着与它整个身躯同样长的阴茎。普通大小的湖鸭，阴茎最大长度是 1.3 英尺（42.5 厘米）。这一结果是由阿拉斯加的北极生物学研究所（Institute of Arctic Biology） 生物与野生动物系（Department of Biology and Wildlife）的麦克拉肯（K. McCracken）博士领导的动物学家团队发现的。

在整个脊椎动物界，相对于动物自身的体型，这种鸭子的螺旋状阴茎是已知最大的了。即使是体长超过 100 英尺（30 米），而阴茎伸出身体可达 8 英尺（2.5 米）的雄性蓝鲸，在整体比例上也比不过这只小鸭子。（当然我们要知道，试图测量蓝鲸勃起时的阴茎 ^［2］ ，会遇到很大的问题，因为它们只有当因交配而性欲高涨时才会勃起，况且当雄鲸正拼命地要把它的阴茎插入它大伴侣的阴道中时，也很少有人敢在旁边拿尺子去测量。自不必说，这些数据只是来自附近观察者的估计。也可参见图版第 1 页彩图 3。）

为了引起您的兴趣，确实应该在本书开头阐明的重要事实就是，人类男性阴茎的长度范围在 5.1 到 5.9 英寸（13 到 15 厘米）之间（占所有被测男性的 95%）。正式记录在案的人体最大阴茎尺寸为 13.5 英寸（34.3 厘米）长，周长为 6.2 英寸（15.7 厘米）。这一特殊测量成果的荣誉，归于美国著名的产科医生和妇科研究者迪金森 ^［3］ （R. L. Dickinson）博士。他（1861—1950 年）不仅是一位多才的医学家和外科医生，而且是一位热心的公共卫生教育家，更是一位才华横溢的作家和艺术家。他为他在旅途中偶然见到的非凡事物描摹、绘制或者制作雕塑。他的许多作品已经出版，有些作品则被保存在华盛顿特区的国会图书馆。然而，让他声名鹊起的是，他是第一位引入现行妇科许多手术常规标准的外科医生，例如在分娩后剪断脐带之前给新生儿的脐带进行结扎。他也是首批获知患者详细性史的医学研究人员之一。他经常利用自己的艺术天赋，为他众多患者的生殖器绘出准确的图画。在他一生中，记录了大约 5 200 个案例。因此，他显然是当时生殖器大小和形状变化的顶级专家。他对人类中已知最大阴茎（所有者不详）的测量数据，是在 1900 年左右得到的，因此我们大可放心，那不会是时下外科隆大手术的产物。

事实上，在我们的近亲大猿中，人类是阴茎尺寸的纪录保持者。雄性大猩猩勃起的阴茎大小仅为 1.5 英寸（3.8 厘米），而红毛猩猩只略大，但黑猩猩的尺寸大约是它的两倍。

对猿类生殖器的初步研究，揭示了不同种群的睾丸大小和精子数量的显著差异。毫无疑问，这与它们的交配频率有关，也与它们所处的社会等级直接相关。澳大利亚墨尔本大学（Melbourne University）的肖特（R. Short）教授于 1977 年发表了其在该领域的开创性成果 ^［4］ ，揭示了尽管黑猩猩的体重只有大猩猩的 1/4，但其睾丸却比大猩猩的重了 4 倍。雌性黑猩猩在发情期间（生育高峰期）经常与一个以上的雄性交配，大猩猩却没有这一现象，因此黑猩猩在产生较多的精子上具有优势，以确保交配成功。从这些开创性的观察得出了一种在鸟类和其他哺乳类中观察到的基本自然规律，我们将在后续篇章中继续讨论。

那么回到我们的拉丁裔小鸭子身上。为什么在所有的生物中，这种鸭子会需要演化出脊椎动物中最长的雄性生殖器官？麦克拉肯博士在2001 年公布了阿根廷湖鸭更长的阴茎尺寸。他这么做的主要原因是，以前测得的阿根廷湖鸭最长阴茎只有大约 8 英寸（20 厘米），因此当发现受重力拉伸而比 8 英寸的阴茎长了近 7 英寸（17.8 厘米）的另一只鸭子的阴茎时，确实称得上意外之喜。该文作者推测，也许这有点像孔雀的尾巴，雄性可能试图利用其精致的羽毛给雌性留下深刻的印象，以便雌性可以选择更好的配偶。同样，作为展示性能力的一部分，雌性阿根廷湖鸭可能会选择阴茎更大的雄性。可以这么说，达尔文所阐释的性选择过程，可能会促使雄性达到极端的阴茎长度。

实际上，我们对阿根廷湖鸭的性事知之甚少。雄性会把阴茎一直置之不用而不伤害雌性吗？可能并不会，尽管据报道称，这些鸭子喧闹且混杂。其实阿根廷湖鸭的阴茎上覆满尖刺，只有尖端柔软而且呈刷状。这样的尖端可能起到了另一种功能作用，即配合尖刺，像洗瓶刷一样把前一个雄性的精子刮掉，从而确保正在交配的雄性用最合适的瓶刷状的阴茎使雌性受精，并传递自己的基因，以赢得演化竞争。

所有的性选择都可以通过数量与质量博弈的概念来简单概括。具有几乎无限量精子的雄性，想要尽可能多地使雌性受精，以扩散它们的基因；而在诸多情况下，只有有限量卵子的雌性，只需要确保自身获得最优质的精子即可。

不同于智人炫耀般的外生哺乳类阴茎，鸭子的阴茎是由臀部内侧的软组织挤出形成的，当激起性欲时，就会通过兼具肛门与生殖管功能的开口处伸出，后者被称作泄殖腔（cloaca，源自拉丁语，意为“下水道”）。不同于哺乳类以阴茎充血为常见勃起方式，鸭子则是通过填充淋巴液来使阴茎勃起。鸭子的阴茎还有一种有趣的能力：它们可以从鸭子的身体中爆发出来。

2009 年，来自耶鲁大学（Yale University）的布伦南（P. Brennan）及其同事C. 克拉克（C. Clark）和普兰（R. Prum）在知名科学期刊上发表了一篇论文，探讨了这一爆炸性的发现。他们的研究对象是雄性番鸭（疣鼻栖鸭， Cairina moschata ），以其鲜美的肉质以及它们阴茎的外翻速度（外翻指它们巨大的螺旋状阴茎的伸展或收缩）在养鸭场被广为饲养。第一步是研究专业的“催情鸭” 如何收集精液，以便进行人工授精。在繁殖季节，通过引入雌鸭来唤起雄鸭性欲。随着雄鸭骑在雌鸭上，雄鸭的泄殖腔区域开始膨胀，表明它准备交配。随后，“催情鸭”把雄鸭从雌鸭身上拉下来，同时拿起一个特制的螺旋形玻璃罐，迅速接触兴奋的雄鸭泄殖腔，以便在阴茎从体内爆发出来时抓住阴茎，并收集阴茎在完全伸展时射出的精子。在实验室里，研究人员观测了这一现象，发现全长 8 英寸（20 厘米）的鸭子阴茎从泄殖腔内部伸展到外面并完全勃起，仅需 0.348 秒 ^［5］ （下次你沿着高速公路以时速 75 英里行驶时，就可以认为你的速度和番鸭竖起阴茎的速度一样快）。

番鸭实验突出了哺乳类和鸟类阴茎之间一个基本的差异，并引出了一个问题：哺乳类阴茎的演化，与鸭子以及其他动物阴茎的演化是不是分开的？如今大多数动物学家认为，确实是分开的。更重要的是，它还引出了何时、何地以及为什么通过性交方式来进行交配的问题。你可以设想一下，有一天，一个男性原始人决定将他身体的一部分放入一个女性身体相当微妙的区域内，然后认为，这件事让他兴奋到射精。这个想法真的很奇怪！因此，通过交配来实施亲密性行为的演变，在行为学和生理学方面提出了许多有趣的科学问题，而且从演化的成功性上来看，也是如此。

为了探索这些问题，我们有两个主要信息来源。首先，我们从现生的动物世界观察动物如何以及为什么交配，还有它们相对取得成功的程度，或者叫作“适应性”，而生物学家喜欢称之为成功性。其次，我们拥有地球史前生物的化石记录，通常可以通过对这些远古骨骼、植物和印痕的科学解释，来生动地讲述这些生物的故事。例如，来自蒙大拿州（Montana）距今大约 3.3 亿年的两条鲨鱼的化石，展现了雌性咬着雄性硕大而悬垂的头棘刷 ^[1] 准备交配的情景。

十年前如果有人告诉我，我将成为亲密性行为之起源的专家，我的反应就是一笑而过和不以为然。然而，我和我的同事团队现在已经发表了一系列论文，证明了我们在过去 25 年中所取得的非凡发现。这些发现不仅揭示了我们远古祖先在交配中性亲密的起源，还揭示了世界上第一个雄性脊椎动物交配器官错综复杂的结构。这些发现对于理解我们自身演化的意义，确实很重要，然而这项工作中最有趣的部分尤其表现为，通过一系列极为不寻常的化石发现，揭示了雄性生殖器在千百年来是如何演变的。

为了解释这个故事，我们不得不做一些很奇怪的事情，比如导演世界上第一部关于远古生物交配的电影，并以交配为题，向博物馆董事会成员做一个明晰的报告。

这一系列复杂化石之首次发现，可追溯至 1983 年。当时我还是在墨尔本（Melbourne）莫纳什大学（Monash University）攻读博士学位的一名古生物学专业学生。我被古老的装甲巨兽“盾皮鱼”所迷住，其名意为“覆甲的皮肤”。这种鱼因头部和躯干覆盖有厚骨片而得名。在大学时代，我有一些保存极佳的整条鱼化石标本，其中很多源自一个从未在盾皮鱼里面出现过的类群。该类群被称作“叶鳞鱼类”——意指“叶状鳞片”，因为它们的骨片薄且宽，表明它们是一种相当扁平的鱼类，就像一条身披铠甲的鳎鱼。在这个神秘的类群中，诸如下颌部分和尾部等的解剖学特征，是首次得到研究。该标本代表了一个新的属，我将其命名为 Austrophyllolepis 。在此发现之前，只确认了该类群的一个属，即 Phyllolepis （叶鳞鱼），而且它主要代表的是在北半球化石点发现的这类鱼，特别是在苏格兰、东格陵兰、北美、俄罗斯以及欧洲。因此我为新属取名为 Austrophyllolepis ，意即南方叶鳞鱼。

尽管当时我怀疑正在研究的南方叶鳞鱼腹鳍部分可能与生殖有关，但是我当时缺乏统计数据以供深入研究（只有少量保存较好的标本）。之后在 1986 年 8 月，我带领一支考察队前往西澳大利亚北部、如今著名的戈戈（Gogo）化石点，涉及脊椎动物生殖起源的重大发现就此公诸于众。

在那段日子里，作为一名 29 岁刚从大学毕业几年、满怀着热情的人，我渴望在古生物学界竞争激烈的世界中证明自己。通常情况下，人们会去世界上一些偏远且危险的地方进行重大考察，以期找到什么明显重要的东西，就像卡特（H. Carter）发现图坦卡蒙法老墓，或者埃文斯（A. Evans）在克里特岛上发现米诺斯文明 一样。但是在那次失败的探险中，我迎来了在化石界出名的一个大机遇。那是我的发现之一，就算再过 20 年也无法完全破解其中的奥妙。

戈戈位于金伯利（Kimberley）地区 的内陆小镇菲茨罗伊克罗辛（Fitzroy Crossing）附近，距离珀斯（Perth） 以北约 4 天车程。这是一片典型的草场，周围是壮观的锯齿状灰岩山脉，点缀着瓶形的佛肚树，以及一些头发散乱的波希米亚主义者 。现在那里是一片近60英里（100公里）的辽阔牧场，而就在这里，3.8 亿年前则是一片穿过赤道的藻礁，曾经繁育了无数的奇异生物。有大量的原始鱼类、珊瑚、海绵和贝类、被称为棱菊石的盘曲的鱿鱼状古老动物；以及大群有着双瓣壳类特殊甲壳的奇异的虾，它们不同于现今的虾，而是有着一系列像洋葱圈般的体节。现今，在戈戈点位的这些保存完好的鱼类和甲壳动物遗骸，被包裹在散布于山谷地表的圆形灰岩结核（或小结核）中（见图版第 1 页彩图 2）。

伦敦自然历史博物馆（Natural History Museum of London）、西澳大利亚博物馆（Western Australian Museum）及格拉斯哥亨特博物馆（Hunterian Museum of Glasgow）于 1963 和 1967 年共同组织开展了对这个点位的首次科考。其后，澳大利亚博物馆（Australian Museum）和矿产资源局（Bureau of Mineral Resources）又于 20 世纪 70 年代初对那里进行了短期考察。

1986 年，我和我的志愿者团队进行了第一次考察。在我们寻找到任何有价值的东西之前，花费了差不多整整一周的时间。只有大约千分之一的结核中含有鱼化石，而且一旦开裂，为了室内的测量工作，我们还要将它们粘在一起。我们会用一把小锤敲打结核，来看看里面是否存在化石，但是很快我们发现，大多数结核里面没有化石。科学家们会像任何自我怀疑的艺术家或者作家那样，经受同样的情感波动。有一段时间，整个考察彻底失败的阴郁想法弥漫于我脑海中，因为前期的考察队已经扫荡完了所有好的化石。加之，我仓促采购的越野车多次发生故障，有两次把我们撂在无线电都无法联络的地方，我们两人不得不步行 10 英里（16 公里），穿越沙漠去高速公路，然后搭便车到镇上找汽车修理工（我记得有一条饥饿的澳洲野犬跟着我们，可能以为我们迟早会成它们的口中餐）。那段时间的境况真的很不妙。

在金伯利的太阳炙烤下，经过一周左右艰苦工作，我们最终偶然发现了在上次考察中未被彻底搜查过的戈戈结核区域。我记得早先的那些日子，当我们开始找到完好的新标本，而且每天都会有非同寻常、很可能是新物种的标本加入我们的收获之中时，真的极为激动。到考察结束时，我们收集了大量完好的标本，其中包括超过 150 个鱼类和许多甲壳类的，但最重要的是，我们发现的戈戈鱼类化石因其独具的保存环境 ^［6］ 而非常特别。大多数鱼类化石（约 3.8 亿年）产在页岩层间而被压成了片状，但是戈戈点位的鱼类骨架被完整而立体地固结在灰岩结核中，这就让我们可以利用弱酸性溶液，取出岩石中的骨骼。这种方法能够缓慢而温和地把灰岩溶解掉，留下脆弱的骨骼以完美的形式呈现出来，正好像在星期五的鲷鱼晚餐中，你可能会把吃完肉后的骨架留在盘子里。骨骼露出以后，就把它们用塑料胶硬化，然后重新浸入酸液中，直到所有的岩石都溶解，只剩下骨骼。接着重新组合骨骼部分，以制成三维立体的完美骨架。在某些情况下，我们将整个鱼骨架精心嵌入两块丙烯酸树脂或者环氧树脂块中。当包覆鱼骨的岩石被溶解掉时，从与岩石驳杂的骨骼当中会露出精致的骨架 ^［7］ 。

野外考察归来后，当我在处理新化石，记录下我能够鉴定的一些新特征时，仿佛置身于天堂。我们发现的最常见鱼类化石，是盾皮鱼的遗骸。这种鱼类作为地球上主要的脊椎动物，统治了世界上的海洋、河流和湖泊近 7 000 万年，但现在几乎没有人听说过它们（问几个朋友看他们知不知道盾皮鱼是什么，你很快就明白了）。大多数科学家认为，盾皮鱼位于所有有颌类脊椎动物演化树的基部（人类处于树顶部）。因此，除少数几种无颌的七鳃鳗和盲鳗外，它们比涵盖了整个现生鱼类的鲨鱼和硬骨鱼类都更原始 ^［8］ 。

其中一块小型盾皮鱼的化石长约 5 英寸（12.7 厘米），并在圆形结核的两侧各保存有化石的一半。在刚发现的时候，我只是粗略地看了一下，并用记号笔在岩石上标记为“古鳕类”——一种古老的辐鳍鱼（这类鱼在现生鱼类中占绝大多数，形如鲑鱼、金鱼和马林鱼，它们所有的鳍均由骨质鳍条支撑）。回到实验室我仔细鉴定了一下，确定它实际上是一种特殊的盾皮鱼——一种褶齿鱼。我将鱼骨骼的每个暴露面，都嵌入环氧树脂板中，然后将骨头从岩石中提取出来，并确保它们仍嵌在塑料树脂中，以保持鱼骨骼在两侧的位置不变。

它似乎是一种已经被描述过的褶齿鱼，以加氏小梳尾鱼（ Ctenurella gardineri ） ^［9］ 的名字而为人所知。之前在戈戈发现这种鱼的标本，最初的研究是我的澳大利亚同事扬（G. Young）于 20 世纪70 年代中期在伦敦的博士工作的一部分，并于 1977 年，由他和他的主管——伦敦自然历史博物馆的迈尔斯（R. Miles）共同正式发表。所以，对这个标本的进一步研究，并不是我的首要任务。我把它放在一边，直到差不多 10 年以后，也就是 1995 年夏天，才在北半球又观察了一次。

那一年，我有幸在坐落于美丽的巴黎植物园内的国家自然历史博物馆（Musee Nationale de Histoire Naturelle），作为一名访问学者度过了 4 个月。我住在一个曾经住过一位著名法国古生物学家——耶稣会神父德日进（T. de Chardin）的房间里——那是我的童年英雄之一。每天，我在古老的法国自然历史博物馆的地下室里，在尘土飞扬的藏品中，都会收获有趣的新发现，还跟其他鱼类化石专家如让维耶（P. Janvier）、古热（D. Goujet）和勒列夫尔（H. Lelievre）进行了精彩的讨论。我在那儿的大部分时间，都用于跟他们进行思想的碰撞和探索。

在那座博物馆，我有幸研究一些产自德国、保存完好的名为小梳尾鱼（ Ctenurella ）的褶齿鱼目鱼类化石。这些实际上属于给小梳尾鱼属定名时一组非常早期的化石，包括一些头骨和颌部均完好无损的很好标本。在研究这些早期标本时我很快意识到，挪威古生物学家厄尔维格（T. Ørvig）在 20 世纪 60 年代早期发表的对它们的原始描述 ^{［10，11］} ，在重建头骨顶骨模型方面犯了一个根本性错误。这意味着我的澳大利亚戈戈产地标本，虽然当时也称为小梳尾鱼，但实际上与最初的小梳尾鱼化石有很大差别。这对我来说是一个真正的启示，因为这就意味着我的小戈戈化石现在可以理所当然地定为一个新种，以与之区分清楚。在编写德国化石详细说明的修订版时，我还提供了关于先前描述的戈戈标本的新数据，并将我的褶齿鱼重新放入一个新属，且把这个新属命名为南方褶齿鱼属（ Austroptyctodus ，意为“南方的褶齿鱼”） ^［12］ 。在我的论文中，我描述并绘制了采集于1986 年并亲切地称之为WAM 86.9.886 标本的图像，还把标本精心嵌入两块树脂中。

论文于 1997 年在法国博物馆的期刊《地质多样性》（ Geodiversitas ）上发表之后，我转向其他更紧迫的项目，而忘记了它。那时，我在珀斯西澳大利亚博物馆担任脊椎动物古生物学的策展人，所以这个标本于1999 年晚些时候与公众见面，直到今天仍在壮观的“从钻石到恐龙”展廊中展出。

我几乎没有料到，这个小小的标本会于 10 年之后，再度出现在我的生活之中。

[1] 这里指镰状镰状鲨（ Falcatus falcatus ），头部背侧有巨大的棘刺，且在末端有刷状结构。——译者注 wycTkPxVVmgljd3S44GIa6MXaU03BEMBTs0sbgWcjn1rmIc0AbKjJ/I0I3VYWGkx