根据地理环境和交通状况,笔者项目组在阴条岭自然保护区四个主要调查区域(点)开展野外实地调查:(1)阴条岭管护区域,包括林口子、蛇梁子、转坪、阴条岭等区域;(2)兰英管护区域,包括兰英大峡谷、黄草坪等区域;(3)红旗管护区域,包括骡马店、干河坝、杨柳池、天池坝等区域;(4)官山管护区域,包括官山林场、千子筏等区域。野外调查采用随机踏查法进行,重点是森林生态系统,涵盖阔叶林、针阔混交林和针叶林三种类型,兼顾其他生态系统。
对采集的大型真菌依据其彩色照片、形态结构特征和生活习性等,结合显微观察和有关资料进行鉴定;采用近代真菌学家普遍承认和采用的分类系统(《菌物字典》第 10 版)编制阴条岭自然保护区主要大型真菌名录,部分种类根据传统的分类习惯做了少许修正。通过鉴定,阴条岭自然保护区共有大型真菌 20 目 78 科 215 属 414 种。其中:担子菌 14 目 59 科 179 属 366 种,占总种数的88.41%;子囊菌 6 目 19 科 36 属 48 种,占总种数的 11.59%。
在这 414 种大型真菌中,有 102 种为重庆新分布记录种,占总种数的 24.64%,包括欧洲松口蘑( Tricholoma caligatum )、灯心草核瑚菌( Macrotyphula juncea )、台湾鬼笔( Phallus formosanus )、五臂假笼头菌( Pseudoclathrus pentabrachiatus )、浅脚瓶盘菌( Urnula craterium )、网盖光柄菇( Pluteus thomsonii )等。
台湾鬼笔
五臂假笼头菌
网盖光柄菇
浅脚瓶盘菌
阴条岭自然保护区大型真菌按照不同的营养方式及生长基质,可分为土生菌类、木生菌类、寄生菌类三种类型。阴条岭自然保护区内土生菌种类最多,有 238 种,占总种数的 57.49%。在土生菌中,有部分大型真菌与一些高等植物发生了菌根关系,这类菌也被称为外生菌根菌,主要包括牛肝菌科、鹅膏科、红菇科中的一些种类,如格纹青鹅膏( Amanita fritillaria )、褐疣柄牛肝菌( Leccinum scabrum )等。木生菌有 169 种,占总种数的 40.82%;以腐木、倒木、树桩、活立木等为基质的大型真菌,多集中在多孔菌科、刺革菌科、韧革菌科、拟层孔菌科和木耳科。寄生菌有 7 种,占总种数的 1.69%;分为虫寄生菌和蕈寄生菌。虫寄生菌以虫草科为主,包括鲜红虫草( Cordyceps cardinalis )、勿忘虫草( Cordyceps memorabilis )、蛾蛹虫草( Cordyceps polyarthra )以及线孢虫草科的下垂线虫草( Ophiocordyceps nutans )。蕈寄生菌(一种特殊的寄生形式,即真菌寄生在另一种真菌上)包括星形菌( Asterophora lycoperdoides )、索罗库拉菌瘿伞( Squamanita sororcula )和大孢菌寄生( Hypomyces macrosporus )。
下垂线虫草
索罗库拉菌瘿伞
阴条岭自然保护区大型真菌的优势科共有 14 科(每科所含物种数≥ 10),占总科数的17.95%,共 222 种,占总种数的 53.62%。其次含 5~9 种的有 14 科,含 2~4 种的有 22 科,仅含 1 种的有 28 科。优势科主要在担子菌门,子囊菌门无优势科分布,这些优势科分别是红菇科(Russulaceae)、多孔菌科(Polyporaceae)、牛肝菌科(Boletaceae)、蘑菇科(Agaricaceae)、口蘑科(Tricholomataceae)、鹅膏菌科(Amanitaceae)、小皮伞科(Marasmiaceae)、粉褶蕈科(Entolomataceae)、蜡伞科(Hygrophoraceae)、小菇科(Mycenaceae)、小脆柄菇科(Psathyrellaceae)、球盖菇科(Stropgariaceae)、类脐菇科(Omphalotaceae)和泡头菌科(Physalacriaceae)。其中,红菇科所含物种数量最多,有 31 种,占总种数的 7.49%;多孔菌科 28 种,占总种数的 6.76%;牛肝菌科 25 种,占总种数的 6.04%;蘑菇科 16 种,占总种数的 3.86%;口蘑科和小皮伞科各有14 种,各占总种数的 3.38%;鹅膏菌科 13 种,占总种数的 3.14%;蜡伞科、小菇科、小脆柄菇科和球盖菇科各有 12 种,各占总种数的 2.90%;粉褶蕈科、类脐菇科和泡头菌科各有 11 种,各占总种数的 2.66%。仅红菇科、多孔菌科、牛肝菌科 3 科所含物种数达 84 种,占总种数的 20.29%,相对来说优势非常显著。
阴条岭自然保护区大型真菌优势属共有 16 属(种数≥ 5),占总属数的 7.44%,这 16 属共有 128 种,占总种数的 30.92%。优势属中仅 1 属属于子囊菌,即马鞍菌属( Helvella ),共 7 种,占总种数的 1.69%。在担子菌中,含物种数最多的是红菇属( Russula ),有 15 种,占总种数的 3.62%;鹅膏菌属( Amanita )和乳菇属( Lactarius )各有 13 种,各占总种数的 3.14%;粉褶蕈属( Entoloma )12 种,占总种数的 2.90%;小菇属( Mycena )10 种,占总种数的 2.42%;丝膜菌属( Cortinarius )、湿伞属( Hygrocybe )各 7 种,各占总种数的 1.69%;丝盖伞属( Inocybe )、小皮伞属( Marasmius )、蜡蘑属( Laccaria )和枝瑚菌属( Ramaria )各有 6 种,各占总种数的 1.45%;栓孔菌属( Trametes )、小脆柄菇属( Psathyrella )、乳牛肝菌属( Suillus )、韧革菌属( Stereum )各有 5 种,各占总种数的 1.21%。环柄菇属( Lepiota )等 6 属各有 4 种;珊瑚菇属( Clavaria )等16 属各有 3 种,马勃属( Lycoperdon )等 37 属各有 2 种;白蛋巢菌属( Crucibulum )等 140 属各只有 1 种。可以看出,阴条岭自然保护区内优势属相对明显。
阴条岭自然保护区阔叶林分布有大型真菌 68 科 153 属 275 种,针阔混交林分布有大型真菌 50科 91 属 157 种,针叶林分布有大型真菌 12 科 14 属 16 种,竹林分布有大型真菌 6 科 10 属 13 种。阔叶林中大型真菌分布的物种数量最多,占总种数的 66.43%;针阔混交林大型真菌的分布种数次之,占总种数的 37.92%;针叶林和竹林的大型真菌发生情况较差,分别占总种数的 3.86%和 3.14%。阔叶林成为大型真菌发生的主要植被群落,可能与阴条岭自然保护区阔叶林的广泛分布有关,阔叶林的分布主要集中在低、中海拔区域,但在高海拔仍有零星分布。针叶林和竹林形成的特别林下生境,导致其提供的土壤以及枯枝落叶物条件适宜少部分种类的大型真菌生长,针叶林和竹林分布的大型真菌物种数最少。换个角度来看,因为在野外调查过程中采用的是随机样线调查法,不同植被类型中物种数量差异也可能是样线分布不均匀造成的,科学考察不同植被类型中大型真菌的发生情况,还有待更进一步详细调查。
在垂直分布上,阴条岭自然保护区海拔落差最大的可以达到 2 300 m,形成了三个主要的植被垂直带。(1)低海拔带:在海拔 1 500 m以下为以常绿阔叶林为主的常绿阔叶林带,部分分布有以马尾松、杉木、华山松等为主的亚热带针叶林。在该海拔带中共调查到 173 种,其中:春季发生的大型真菌有 14 种,夏季发生的大型真菌有 103 种,秋季发生的大型真菌有 56 种。(2)中海拔带:在海拔 1 500~2 200 m为植物群落较为丰富的常绿落叶阔叶林带,同时分布有以华山松和多种落叶树组成的针阔混交林和以巴山松、油松、华山松为主的针叶林,因其处在常绿阔叶林带和亚高山针叶林带之间,具有明显的过渡特点。在中海拔带中共调查到 189 种,其中:春季发生的大型真菌有 17 种,夏季发生的大型真菌有 130 种,秋季发生的大型真菌有 42 种。(3)高海拔带:当海拔高于 2 200 m后,植物群落则多为针叶林形成的亚高山针叶林带。其间以亚高山针叶林和次生性落叶阔叶林为主,在海拔 2 500 m左右还存在高山灌丛等植被。在高海拔带中共调查到大型真菌 52种,其中:夏季发生的大型真菌有 41 种,秋季发生的大型真菌有 11 种。调查结果显示,在低、中、高三级海拔梯度中,大型真菌的分布多集中在低海拔和中海拔植被垂直带中,发生的物种数分别占总种数的 41.79%、45.65%;在高海拔的植被垂直带中则分布较少,仅占总种数的 12.56%。从不同季节大型真菌在三个海拔梯度上的分布可以看出,大型真菌在不同海拔带的发生主要集中在夏季;高海拔带大型真菌发生的季节性差异尤为明显,其中夏季发生的物种数占高海拔带总数的78.85%。
对不同季节发生的大型真菌物种数进行统计分析,结果显示:在统计的 414 种菌类中,春季(3—5 月)发生的大型真菌有 31 种,夏季(6—8 月)发生的大型真菌有 274 种,秋季(9—11 月)发生的大型真菌有 109 种。可以看出,在这三个季节中,大型真菌的发生在夏季尤为突出,发生物种数占总种数的 66.18%;在秋季发生的次之,占总种数的 26.33%;春季发生的相对较少,仅占总种数的 7.49%。
从科级水平来看,78 科在这三个季节都有发生的共 18 科,占总科数的 23.08%。这 18 科分别是蘑菇科(Agaricaceae)、绿杯盘菌科(Chlorociboriaceae)、粉褶蕈科(Entolomataceae)、拟层孔菌科(Fomitopsidaceae)、刺革菌科(Hymenochaetaceae)、小皮伞科(Marasmiaceae)、干朽菌科(Meruliaceae)、小菇科(Mycenaceae)、类脐菇科(Omphalotaceae)、鬼笔科(Phallaceae)、泡头菌科(Physalacriaceae)、侧耳科(Pleurotaceae)、多孔菌科(Polyporaceae)、小脆柄菇科(Psathyrellaceae)、火丝菌科(Pyronemataceae)、裂褶菌科(Schizophyllaceae)、硬皮马勃科(Sclerodermataceae)、韧革菌科(Stereaceae)。根据D. Szymkiewicz相似性系数计算,春季与夏季共有的科数为 22,相似性系数为 0.51;夏季与秋季共有的科数为 37,相似性系数为 0.67;春季与秋季共有的科数为 20,相似性系数为 0.54。可以看出,在科级水平,不同季节之间大型真菌发生的相似性较高,其中夏季与秋季相似性最高。
从属级水平来看,215 属在这三个季节都有发生的共 12 属,占总属数的 5.58%。这 12 属分别是刺革菌属( Hymenochaete )、小皮伞属( Marasmius )、小菇属( Mycena )、射脉菌属( Phlebia )、鳞伞菌属( Pholiota )、侧耳属( Pleurotus )、多孔菌属( Polyporus )、裂褶菌属( Schizophyllum )、硬皮马勃属( Scleroderma )、韧革菌属( Stereum )、栓孔菌属( Trametes )、趋木菌属( Xylobolus )。除硬皮马勃属外,其余 11 属均以腐生生活为主,这与阴条岭自然保护区林下枯枝落叶常年堆积有直接关系。根据D. Szymkiewicz相似性系数计算,春季与夏季共有的属数为 23,相似性系数为 0.26;夏季与秋季共有的属数为 44,相似性系数为 0.39;春季与秋季共有的属数为 19,相似性系数为 0.30。可以看出,在属级水平,不同季节之间大型真菌发生的相似性较低,大型真菌的发生季节性差异较为明显。
阴条岭自然保护区可食用的大型真菌有 113 种,占总种数的 27.29%,包括常见的金针菇( Flammulina velutipes )、平菇( Pleurotus ostreatus )和羊肚菌( Morchella esculenta ),以及常见野生食用菌种类如变绿红菇( Russula virescens )、中华干蘑( Xerula sinopudens )等,还发现了较为稀少的知名食用菌猴头菇( Hericium erinaceus )。还有一些大型真菌在成熟前后可食性会发生变化,即未成熟前可食,成熟后有毒性,这类食用菌包括白小鬼伞( Coprinellus disseminatus )、橙色亚齿菌( Hydnellum aurantiacum )等。
阴条岭自然保护区可药用的大型真菌有 70 种,占总种数的 16.91%,包括蛾蛹虫草( Cordyceps polyarthra )、下垂线虫草( Ophiocordyceps nutans )、树舌灵芝( Ganoderma applanatum )和喜热灵芝( Ganoderma calidophilum )等。有些大型真菌兼具食用价值和药用价值,这类药食同源的大型真菌可为保健食品的开发提供重要原料。阴条岭自然保护区共有药食两用大型真菌 38 种,占总种数的 9.18%。
调查发现,食用药用大型真菌除上述常见的种类外,主要包括伞菌科、红菇科、乳牛肝菌科、马勃科等类群,如小灰球菌( Bovista pusilla )、平盖鸡油菌( Cantharellus applanatus )、头状秃马勃( Calvatia craniiformis )、网纹马勃( Lycoperdon perlatum )等。可以看出,阴条岭自然保护区食用药用真菌资源较为丰富,但由于人们缺乏了解,未掌握相关知识,这些食用药用菌资源还未得到合理的开发和利用。
阴条岭自然保护区有毒大型真菌有 54 种,占总种数的 13.04%。其中芥黄鹅膏( Amanita subjunquillea )、纹缘盔孢伞( Galerina marginata )、条盖盔孢伞( Galerina sulciceps )和亚黑红菇( Russula subnigricans )等属于剧毒蘑菇,在野外需格外注意,谨防误食。因此,在对阴条岭自然保护区野生食用药用大型真菌进行开发利用的同时,应注意大力向公众普及如何识别毒菌、预防毒菌中毒以及发生毒菌中毒后如何自救的知识,确保食菌安全。虽然有毒菌很危险,但有研究发现,部分有毒菌中含有的一些活性物质对某些疾病能起到一定的治疗作用,说明有毒菌具有的潜在利用价值还未得到发掘。
阴条岭自然保护区有木材腐朽菌 70 种,占总种数的 16.91%,多集中在多孔菌科,常见种类有单色下皮黑孔菌( Cerrena unicolor )、三色拟迷孔菌( Daedaleopsis tricolor )、褐小孔菌( Microporus afinis )和耳匙菌( Auriscalpium vulgare )等。同时,一些木材腐朽菌也能营寄生生活,如裂褶菌( Schizophyllum commune )、树舌灵芝( Ganoderma applanatum )等可以侵染活立木,阴条岭自然保护区应采取积极措施加以防控。此外,有些木材腐朽菌同时具有药用价值,如平滑木层孔菌( Phellinus laevigatus )、二形附毛菌( Trichaptum biforme )、鳞蜡孔菌( Favolus squamosus )、蹄形干酪菌( Tyromyces lacteus )等。
阴条岭自然保护区价值不明大型真菌有 160 种,占总种数的 38.65%。这说明阴条岭自然保护区还有很多菌类的利用价值有待进一步发掘。
从阴条岭自然保护区以及周边居民在大型真菌利用方面的情况来看,各乡镇均未形成成熟的野生食用药用菌销售市场,日常售卖的食用菌也以人工种植的平菇、香菇、木耳、金针菇、茶树菇类常见食用菌为主;其他常见食用菌(主要是蜜环菌、猪苓、羊肚菌等)的利用则以自给自足为主,售卖者较少。在调查中发现,仅在香菇、羊肚菌类、易逝无环蜜环菌(假蜜环菌、苞谷菌)等常见野生食用菌多发季节,会有频繁的采食情形。除此之外,大多数常见食用药用菌类尚未受到明显的人为干扰。
相较人为采食干扰,生境退化和生境丧失是威胁大型真菌多样性的重要因素,主要是原生境植被发生改变造成的生境退化和生境丧失。由于蕨类及其他草本植物大面积生长且逐渐向林地中扩张,以及上山伐薪活动锐减后无人为活动的区域中杂草生长和蔓延迅速等因素,林地透光性、通风性极大降低,大型真菌的生存受到较大影响。此外,自然灾害的发生也会致使大型真菌的生境丧失,部分区域偶发的山石滑落等自然灾害导致山体裸露处大型真菌难以生存和繁衍。
阴条岭自然保护区应加强对部分重要物种的保护。当地居民采食和利用较多的大型真菌主要是香菇、猪苓、假蜜环菌以及羊肚菌类等具有重要食用药用价值的类群,从调查情况来看,香菇和羊肚菌类虽然是当地居民采食较多的种类,但其在自然状态下的发生量较大,不存在风险;但猪苓因被认为具有重要的食用价值、药用价值和经济价值,长期以来被过度采食,在野外发生的量已较少,应该采取积极有效措施加以保护。
加强对特有物种和近危物种的保护。通过宣传,让当地居民了解和认识阴条岭自然保护区分布的中国特有大型真菌和近危物种,号召当地居民尽量不采食这类野生大型真菌资源,以保障重点大型真菌的永续繁衍。
阴条岭自然保护区大型真菌在分布上具有一些特色和价值特征,如热带的台湾鬼笔和北方的桦拟层孔菌并存,重庆部分类群如粉褶蕈属和马鞍菌属等的集中分布,也有浅脚瓶盘菌和僧帽菇属等国内罕见物种的新分布记录;目前数据分析得出的这些问题还有待深化研究。此外,为进一步弄清阴条岭自然保护区大型真菌的资源现状,为科学保护和可持续利用奠定基础,建议开展进一步的深入研究,包括食用药用资源、特有物种资源以及专科专属的研究。同时,结合阴条岭自然保护区的科普宣教职能,开展大型真菌相关自然教学活动或研学活动,把自然保护区研究成果转化到实际应用中。