北美鹅掌楸是温带落叶阔叶树中最容易辨识的树种之一。它是北美东部落叶林中现存最大的古老树木,也是整个北美的第二大阔叶树—只有毛果杨( Populus trichocarpa )能超越它。对于一棵高大的北美鹅掌楸来说,树干挺拔,叶片仿佛飘动在云层中,绝对是一道风景。北美鹅掌楸除了体型巨大外,它的叶形也很突出,叶片正面深绿色,背面浅色,具有细长的叶柄。北美鹅掌楸的叶片很宽,基部有一对大裂片,尖端有一对浅裂,这种形状让它的叶片在众多温带树种中显得与众不同。
北美鹅掌楸的越冬芽很有特色,仅通过这些芽就能迅速识别植株。它们形似鸭嘴,由一对部分连接在一起的长圆形托叶组成,尖端趋于扁平。这些托叶在晚春脱落,露出里面正在发育的一片小叶。未展开的叶子纵向折叠并弯曲。这种折叠包裹方式被称为对折式幼叶卷叠—对折是纵向折叠的植物学术语,而幼叶卷叠指的是幼叶在芽内部的排列方式。仔细观察,在小叶下面可以看到第二个更小的托叶芽。这个托叶芽里还有一片更小的叶子,小叶里还有更小的托叶芽。所有的叶片都将按这种模式展开。随着茎的伸展,托叶逐渐脱落,在每个叶柄下方留下一条环绕着茎的浅痕,但到了冬天,在D形叶柄痕下方几乎就看不到这些痕线了。
鹅掌楸属(
Liriodendron
)同北美木兰属(
Magnolia
)一样,均属于木兰科(Magnoliaceae)。除了分布在美国的北美鹅掌楸外,还有另一种鹅掌楸(
L. chinense
)分布在中国中部和南部的温带及亚热带地区,以及邻近的越南北部。尽管相隔8000英里
的距离,二者却并没有太大的区别,仅在郁金香状花朵内部的颜色上存在差异(鹅掌楸的英文俗名因此也叫作“郁金香树”, tulip tree)。二者的叶子相似,但有一些细微的差别;鹅掌楸的叶子可能稍大一些,至少年幼的植物叶片要比北美鹅掌楸的更“窄腰”。然而,这些特征并非总是一致,而且这两个物种的叶形和大小有相当大的重叠。化石证据表明,二者在大约6500万年前发生了分化,这正是北美和欧亚大陆分裂的时期。
这两种植物在春天最容易区分,那时,鹅掌楸的叶子在变绿之前会呈现深紫色。这种强烈的色彩是由叶片中的花青素浓度造成的,在叶片产生大量的叶绿素之前,花青素的存在最为明显。
花青素是植物界常见的一组色素,在叶、花、果实和茎中表现为橙色、红色、紫色和蓝色(花青素的英文anthocyanin一词本身来源于希腊语 anthos 和 kyanos ,意为“花”和“蓝色”)。这些色素发挥着多种作用,包括在多个方面有效促进植物繁殖。例如,鲜艳的花朵和果实可以吸引传粉者和种子传播者。尽管花青素在植物与环境的相互作用中,特别是在成熟的叶、根和茎中的实际作用仍存在争议,但花青素也能提供化学保护,使植物免受生物逆境和非生物逆境的影响。根据不同的植物物种和生长阶段,花青素混合物具有明显不同的益处。
另一方面,花青素在春季鲜叶中的重要性广为人知,因为它们在防御中起着关键作用。然而,花青素的防御方式多种多样。首先,花青素有助于保护叶绿体免受强光的伤害(叶绿体是叶片内进行光合作用的场所),否则叶绿体会遭受无法弥补的损害。因此,花青素能有效地起到植物遮光剂的作用。
其次,植物拥有大量可以抵御食草动物的化学物质,花青素也是其中之一。在某些情况下,花青素色素本身可能会让潜在的捕食者觉得难以下咽,或者可能仅仅是因为花青素的颜色使叶子看起来不那么诱人。富含花青素的叶子颜色较深,在昏暗的森林背景中难以分辨。因此,那些寻找春季鲜嫩树叶的捕食者根本看不到这些叶片。
当然,不同地区的植物逆境明显有所不同,这或许能解释为什么同生长在西半球的北美鹅掌楸相比,生长在东半球的鹅掌楸会在春季表现出更鲜亮的花青素色彩。但这并不是说北美鹅掌楸不产生这些色素;它也产生花青素,但色素水平较低。显然,北美鹅掌楸能够更迅速地将其早期的注意力投入到其他地方,继续生产至关重要的叶绿素,以最大限度地发挥其光合潜力。
除了春天的叶片颜色,鹅掌楸和北美鹅掌楸叶片的另一处区别在于叶子的背面。你只要翻动树叶就可以看到颜色上的差异—北美鹅掌楸的叶片背面是浅绿色,而鹅掌楸则近乎蓝色。但要想了解这种差异背后的原因,你还需要利用手持透镜或类似的放大镜。仔细观察,你会发现鹅掌楸的叶背面覆盖着微小、密集的乳突—这种乳头状突起来源于最外层的叶片细胞—此外还有一层蜡质,使其表面呈现出独特的蓝色光泽。乳突并非鹅掌楸所独有。这种结构常见于适应干旱的耐旱植物,通过完善边界层的功能来防止过度的阳光照射,并且有助于减少水分流失,而在其他植物中,这些功能是由表皮毛来完成的。但乳突也为叶面提供了自干燥和自清洁服务。
这是怎么做到的呢?如此密集的排布意味着乳突之间只有极小的凹陷,其中有一层极薄的空气。由于水的表面张力(水滴形成珠状的趋势),水迅速从表面滴落,而不是渗入微小的缝隙,从而为叶片提供了强大的自干燥机制。至于这种实用功能为什么会存在,原因也很简单:去除可能受到污染并会滋生微生物的水,有助于保持叶片健康。
这种疏水性被称为“荷叶效应”,因为莲( Nelumbo )的叶片也采用了相同的防水机制。这种现象的自清洁功能正应用于油漆、屋顶瓷砖、衣服等合成产品中,其效用仍有待探索。
那么,为什么鹅掌楸能够形成这种奇妙的防水方式,而北美鹅掌楸却没有呢?这又回到了植物的环境压力上。对于北美东部森林里的一棵北美鹅掌楸来说,它所经历的降雨量并不需要这种特定机制来避免浸泡,而中国南部和越南北部的野生环境则近乎持续地受到夏季季风性降雨的影响。因此,仔细观察树木,尤其是那些可以预测天气的树木,你将获益良多。