第三节
中国水稻生态育种的历程

以水稻生态学和育种学两大学科为支柱的水稻生态育种学，是一门比较年轻的学科，其发生与发展历史并不长。我国的水稻生态学是由丁颖教授奠基的，1961—1964年，由他创建的中国农业科学院-华南农学院-广东省农业科学院水稻生态研究室从控制水稻品种种性的过程来研究生态因子的作用，即用生态育种的观点提出提高水稻产量的途径。1978年，曾由丁颖主持的水稻光温生态研究协作组，就“中国水稻品种对光温条件反应特性的研究”做了系统总结，并写出了《中国水稻品种的光温生态》一书。书中提出：①研究分析我国水稻各类型品种的光温反应特性，能为育种、引种、栽培和耕作制度优化等方面，进一步利用中国的水稻品种资源提供依据；②根据我国水稻品种的光温反应特性，做出品种的全国性熟期分类；③综合各地带水稻品种的特征特性，划分中国水稻品种的气候生态型。其后，梁光商等人通过研究与总结水稻生态系统的结构与功能，更进一步阐明了生态环境因子对稻种起源、分化、演变、分布、区划、生长、发育及产量形成的生态作用，并于1983年发表了《水稻生态学》专著。前述这些基本观点对发展我国生态育种理论与实践有着重要的指导意义。

一、丁颖教授重要业绩

（一）长期从事水稻品种资源的收集、研究

自1926年起，丁颖先后发现了广州野生稻、博罗野生稻、高州野生稻等野生稻。1933年，发表了《广东野生稻及由野稻育成之新种》；1949年，发表了《中国稻作之起源》；1957年，发表了《中国栽培稻种的起源及其演变》。他纠正了“中国栽培稻起源于印度”的谬说，从社会科学（文字学、语言学、考古学）和自然科学（植物分类学、植物形态学、植物生理学、植物生态学）两方面为中国水稻品种的起源和演变研究奠定了坚实的基础。

（二）对籼粳稻进行科学分类

1．日本稻作学者加藤茂苞对籼粳稻的错误分类法

1928年，日本稻作学者加藤茂苞发表了《由杂种植物之结实度所见的稻种亲缘》和《稻的不同种类间的亲缘关系的血清学研究》，对籼粳稻进行了错误分类。

加藤茂苞等根据品种间杂种一代（F ₁ ）的结实率和血清反应，将粳稻定名为日本亚种（ Oryza sativa L. subsp. japonica Kato），将籼稻定名为印度亚种（ Oryza sativa L. subsp. indica Kato）。

2．丁颖的籼粳亚种分类原则

（1）F ₁ 的结实率。

（2）血清反应。

（3）碳酸反应。

（4）其他性状鉴定：①叶片形状、色泽、顶叶开张角度；②叶毛的多少；③芒的有无或多少；④颖毛长短、分布；⑤谷米形状；⑥脱粒难度。

丁颖将中国栽培稻种分为籼亚种（ Oryza sativa L. subsp. hsien Ting）和粳亚种（ Oryza sativa L. subsp. keng Ting）。

3．丁颖认为加藤茂苞对栽培稻亚种分类产生谬误的原因

加藤茂苞未知所谓“日本型”（ japonica ）是公元前来自中国的，也未知公元前中国已经将其栽培稻分类成粘（籼）与不粘（粳）两大类型。

4．在我国掀起的籼粳稻分类学术争端

发生的时间在20世纪50年代末至20世纪60年代初前后十数年。定论为 hsien Ting及 keng Ting为我国籼亚种和粳亚种的学名，丁颖的栽培稻起源与分类的学术思想在我国稻作界得到公认，也是我国稻作分类的理论基础。 indica Kato（印度型，加藤茂苞）及 japonica Kato（日本型，加藤茂苞）的分类方法被逐出我国稻作界舞台。

（三）稻作区域的划分

1．稻作区域的环境条件

（1）水稻的感温性：翻秋栽培；漠河北界栽培极限；积温。

（2）光照：感光性与双季稻；纬度高低决定水稻种植；海南崖县（现三亚市）光照13 h，黑龙江漠河光照16 h，相差3 h。

（3）降水量：400～2 000 mm/a。

（4）相对湿度（RH）：如灌溉水量充足时，湿度不成为稻作区域分布的重要因素。

（5）地形：海拔决定水稻的垂直分布。云南省海拔1 750 m以下的为籼稻，海拔1 750～2 000 m的为籼粳混交带，海拔2 000 m以上的为粳稻。

（6）栽培制度。

（7）品种特性：熟期性；光温反应等生态型；茎叶形态；生理特性。

（8）行政区划特点。

2．稻作带

全国六大稻作带分别为：华南双季稻作带、华中单双季稻作带、华北单季稻作带、东北早熟稻作带、西北干燥区稻作带、西南高原稻作带。

（四）世界上水稻“野栽杂”第一人

1．普通野生稻与栽培稻杂交

利用普通野生稻与栽培稻杂交育成中山1号（选育出中山占、中山红、中山白）和包胎矮（选育出包选2号）。种植时间为60年，推广面积为826.67万hm ² 。

2．印度野生稻与栽培稻杂交

利用印度野生稻与栽培稻杂交育成东印1号、暹黑7号、咸雪9号等，并在华南地区推广。

3．近代籼粳稻的区别方法

（1）从植物形态上来区别：顶叶开张角度大小，叶片大小、长短、软硬，叶色浓淡，叶毛多少；茎秆高矮，茎秆软硬，茎秆粗细；穗茎长短，穗茎弯直；颖毛稀密，颖毛长短。

（2）从生理生态特性上来区别：谷粒吸水多少；发芽势高低；生长速度快慢；肥料耐性强弱；耐冷性、耐病性、抗病性强弱。

（3）日本学者加藤茂苞的区别方法：杂种F ₁ 结实率；血清反应。

（4）丁颖的区别方法：除上述方法外，还用碳酸反应区别 hsien 、 keng 。籼亚种： Oryza sativa L. subsp. hsien Ting。粳亚种： Oryza sativa L. subsp. keng Ting。

（五）引种繁育的先驱者

1．揭示引种规律，奠定引种理论基础

（1）同纬度引种：日照时数相同，温度也接近，容易成功。

（2）不同纬度引种：由南至北，生育期延长；由北至南，生育期缩短。由此可见，光长是决定因子，温度是重要因子。

（3）不同海拔引种：由于同一纬度日照时数相同，所以引种的成败在于品种对温度及土壤等生态环境的适应性。

2．繁育

除“片选法”“穗选法”“分级留种法”外，将“育种”和“繁种”结合起来的“改良混合选择法”值得推广（图1-1）。

（六）栽培基础理论的奠基者

丁颖早在1959年发表的论文中就把水稻整个幼穗发育分为8个时期，并指出稻穗的开始分化是在光照阶段结束的基础上进行的，水稻生长季内品种成熟的早晚基本取决于光照阶段的结束时间或稻穗开始分化的早晚。因此，它为高产栽培提供了必要的理论基础。

水稻整个幼穗发育分为以下8个时期：①第1苞分化期，生长点开始膨大，出现第1苞原基（664×，表示放大倍率，下同）；②第1次枝梗原基分化期，出现苞毛（664×）；③第2次枝梗原基及颖花原基分化期，由第1次枝梗原基分化出第2次枝梗原基，再由第2次枝梗原基分化出颖花原基（666.6×）；④雌雄蕊形成期；⑤花粉母细胞形成期（8 000×）；⑥花粉母细胞减数分裂期（8 000×）；⑦花粉内容充实期；⑧花粉内容完成期。

二、水稻生态育种的发展

20世纪80年代以来，纵观国内外的研究情况，首先提出“水稻生态育种”这个概念的是吴灼年和薛德榕。1980年，他们在《作物生态与农业生产》的论述中，针对我国稻区辽阔、生态环境多样、好似一个“天然气候箱”的现状，在充分发挥这个天然气候箱的有利条件下，根据试验目的和要求，必要时在可设置不同温度、光照、湿度等生态因子的人工气候室（箱）内进行辅助试验，以避免自然条件下田间试验常受多变气候条件影响的缺陷，从而加快水稻生态育种方面的研究步伐。由于水稻品种除了对光温条件有明显的生态反应以外，对病虫、土壤、水肥等因素也同样表现其生态反应，故稻米生产中要做到趋利避害、高产稳产，通过摸索水稻主要生长季节的气象变化规律，调节和控制播期、插期、花期、熟期等，仅在一定程度和范围内可行。切实可靠的措施首推生态育种：即根据不同稻区的生态特点，培育出不同熟期、抗性、肥水要求、栽培水平和不同地理适应性的优良品种，使其在当地生态环境下能够协调生育，充分发挥其物质循环和能量转换的效能。

进入20世纪90年代，继春小麦生态育种成功之后，我国第一部水稻生态育种专著《水稻生态育种》也于1991年出版问世了。这部专著比较系统地总结了水稻生态育种的成功经验与失败教训，同时也比较明确地阐述了水稻生态育种产生的基础、性质、方法及与其他学科的关系，并从生态学的角度比较详细地讨论了国内水稻生态育种中有成效的高光效育种、耐冷育种、从化育种、品质育种等，既为水稻生态育种奠定了坚实的理论基础，又为拓宽今后的研究思路指明了方向。在此期间，我国水稻生态育种工作不但在理论研究上有所进展，而且在育种实践中亦取得了不少成绩，应用生态育种方法选育出一批优良品种在生产上推广，获得了明显的社会效益和经济效益。

（1）选育出我国首个水稻高光效品种“叶青伦56”。这个品种的株型结构良好，单叶与群体净光率及其光能利用率约比当时主栽品种高10%，而且光合遗传力也强很多，所以“叶青伦56”除了在广东、广西、四川、陕西等省区大面积推广获得良好的效益外，在当时华南稻区育成的优良常规稻品种“特青”“特三矮”“珍桂矮”等，三系法杂交稻组合“广优青”“广优珍”等，两系法杂交稻组合“W6154S/特青2号”等，均可见到“叶青伦56”起到骨干亲本的作用。“叶青伦56”衍生品种系谱见图1-2、图1-3。可以认为，“叶青伦56”的育成是水稻高光效株型育种获得成功的一次尝试，也是与常规育种有机结合起来的育种技术和程序行之有效的证明。当然，水稻高光效育种除了更深入开展高光效株型育种等方面外，运用新技术来培育光合速率高的品种也应受到重视，例如利用遗传工程导入高光效基因、叶绿体移植、进行细胞培养与融合使水稻（C ₃ ）和其他C ₄ 植物杂交等，以期高光效育种技术能在育种工作中有新的突破，选育出更多的优良品种投入生产。

（2）水稻生态育种学在育种工作方面的价值之一，就是能够定向培育优良品种，有利于扩大育种范围，避免品种单一化。这是因为生态育种能应对不同生态区的自然条件和生产实际，分别选出具有不同性状的生态型品种，而且即使在同一生态环境条件下，根据“生态型”和“季节生态型”的差异，采用生态育种的方法也能选育出不同生态类型的品种，从而达到高产稳产的目的。其次，面对复杂多变的生态环境条件，生态育种能充分发挥其针对性强的特点，故而育种效应好，育成优良品种的概率亦相对比较大，加上育成品种具有良好的生态适应性，从而加快了品种选育和推广应用的步伐。

图1-2“叶青伦56”衍生品种系谱（1）注：图中♂♀除标注者外，均为左♀右♂。

我国水稻生态育种正是沿着这一条轨迹走过来的，一批有价值的新品种育成即是极好例证，其中比较突出的是通过低温生态研究，以及水稻耐冷品种资源的收集、整理，鉴定出一批水稻耐冷种质作为耐冷育种骨干亲本后，建立起一套相对严密完整的耐冷育种程序。例如广东省农业科学院水稻研究所孔清霓等在PGS-36人工气候箱内及大田自然条件下，对1 210份晚籼型品种的始穗期耐冷性进行初筛和复筛之后，获得了354份耐冷种质，用于华南稻区晚稻抵抗“寒露风”等冷害的育种工作中。上海市农业科学院曾对293份水稻品种进行开花期人工低温下的耐冷性鉴定（其中主要为粳稻，240份；少量为糯稻和籼稻，分别为36份和17份），筛选鉴定水稻品种耐冷性的程序和方法及所得到的耐冷种质资源被范洪良等用于粳稻耐冷育种后，于1983年选育出粳稻耐冷品种“寒丰”，并在上海郊区大面积及南方稻区多点推广种植，增产效果显著，受到农民群众欢迎。广东省农业科学院水稻研究所在生态育种理论指导下，应用“水稻综合生态因子育种法”选出了高产品种“特青2号”“双桂1号”“双桂36”等，于我国黄河以南的稻区种植，使水稻大面积增产，在取得社会效益和经济效益双丰收的同时，亦极大地丰富了水稻生态育种的理论和实践，有力地推动了我国水稻生态育种向前迈进的步伐。

这里还必须指出：“水稻综合生态因子育种法”从20世纪末至21世纪初仍在飞速发展中，以《华南双季超级籼稻动态株型育种理论研究与应用》的综合生态因子育种法为例，2000—2021年的21年间我国充分掌握了华南超高产水稻动态株型模式在育种实践中形态性状指标和生理性状指标在不同世代选择的侧重点，即低世代分离材料以形态性状选择为主，高世代稳定材料形态性状与产量和生理性状选择结合进行，充分利用该株型模式在育种选择中的优越性，提高了育种效率，育成了一批优质超高产水稻新品种和新组合，通过了国家和广东省审定并推广应用（表1-1，其中亩为非法定计量单位，1亩＝1/15 hm ² ≈666.67 m ² ），而且还有一批具有超高产潜力的优质水稻苗头品种（组合）参加广东省区试（表1-2）。由上可知，华南双季稻区超级籼稻动态株型育种理论的溢出效应，仍在不断扩大。

时至今日，水稻生态育种学已经逐渐发展成为我国水稻育种学科中的重要组成部分，取得了前所未有的光辉成就而为稻作界所瞩目。当然，我们在收获这一水稻科研生产硕果的同时，也应以崇敬的心情缅怀种下“水稻生态育种”这棵大树的众多老一辈稻作学家们，他们是丁颖、杨开渠、白思九、水新元、朱凤美、伍丕舜、吴汉苏、吴鸿元、李平延、沈梓培、周泰初、高亮之、张矢、崔徵、崔继林、唐锡华、陈炜钦、程学达、梁光商、梁余德、黄继芳、汤玉庚、赵善欢、杨立炯、杨守仁、俞履圻、鲍文奎、蒋谦陛、黎毓干，以及王更生、王亦民、竺泰源、林权、林世成、李文仕、李金培、李茂坤、吴启增、吴灼年、沈学平、沈锦骅、马建猷、马锷、高立民、胡仲紫、徐绳祖、陈一吴、张镜、张国林、孟立民、杨丰年、过益先、钱泳文、邬柏梁、粟宗嵩，继承和发扬他们的学术思想，“不忘初心、牢记使命”，不断提升稻作科技水平和服务“农业、农村、农民”的能力，为把我国“水稻生态育种”推向更高、更新的平台而继续奋斗！