红树林是热带、亚热带海湾、河口泥滩上特有的常绿灌木或乔木群落,是湿地生态系统的重要组成部分。因红树植物都含有单宁等酸性物质,割破树皮流出的树液氧化后呈朱红色,故名红树林。
红树林生态系统蕴藏着丰富的生物资源和物种多样性,是典型的热带、亚热带滨海湿地生态系统,是海岸生物群落的一个重要组成类型,同时也是自然界中生产力最高的生态系统之一。红树林生态系统是一种可持续更新的生物资源并且具有高生产率、高分解率、高归还率的“三高”特性。
红树植物具有奇特的“胎生”现象,种胚可以在树上的果实中萌芽并长成小苗,然后再脱离母株,坠落于高盐度的淤泥中生长、繁育。红树植物长期在高气温、饱和含盐量状态的空气等生理干旱的环境中生长繁育,形成了独特的耐盐机制。红树植物具有呼吸根和支柱根等特殊多样的根系,因此红树林能够有效地防风抗浪、固岸护堤、抵御自然灾害。
繁茂的红树林还为沿海的鸟类、鱼虾提供了栖息、繁殖场所和丰富的食物,红树林从而成为构建维持海岸生态平衡的重要生物群落;尤其红树林生态系统对浅海、滩涂的栖息生物多样性保护,对一些动物在其生活史中度过其关键性阶段有着不可替代的生态价值。红树林由于拥有众多优良特性,是我国南方海岸、河川湿地上不可多得的当之无愧的“璀璨的生态明珠”。
因此,素有“海上森林”之美称的红树林,能够长期在沿海、河川滩涂等高盐度(0~30‰)、高水淹(涨潮淹没海水、退潮露出地面)、含有大量硫化氢和石灰物、缺乏氧气、土壤无结构的沼泽地上正常生长,能够成为由陆地向海洋过渡的特殊生物群落,成为我国南方海岸、河川湿地上维护生态平衡不可替代的生态系统。
红树林(mangrove)是指热带海岸潮间带的木本植物群落(林鹏,1981),由于温带洋流的作用,有些种可分布到亚热带。mangrove一词由生物学家鲍曼(Bowman)首次提出,它源于葡萄牙语mangue和西班牙语mangle,原是对美洲印第安人泰诺语(Taíno)红树植物染料称呼的音译。瑞典植物分类学家林奈(Linneaus)于1753年就曾以 mangle 作为美洲红树( Rhizophora mangle )的种加词,并以美洲红树为红树属( Rhizophora )模式植物(王伯荪 等,2003)。由于葡萄牙语mangue含有单种红树林或灌丛之意,所以有人提议以mangal代表各种红树群落。因此各国学者中有mangrove和mangal并用的情况。
“红树林”这个名称包含两层意义,一层是指生在热带海滩上的生态组合,另一层是指由这些种类所构成的植物群落。
世界红树林大致分布在南、北回归线之间的范围内。最南的天然分布是澳大利亚白骨壤( Avicennia marina var. australasica ),分布在南纬38°45′、东经146°42′的澳大利亚维多利亚州的科列澳地区(Tomlinson,1986)。在南美,分布最南达29°S;在东非,分布最南达33°S。分布最北的红树植物是秋茄( Kandelia candel ),天然分布到33°N的日本鹿儿岛;中国引种的红树植物最北至浙江省乐清市西门岛(北纬28°25′09.44″,东经121°11′22.71″)。
红树林在世界有两个分布中心,一个在东亚,一个在南美洲,我们通常分别称之为东方群系与西方群系,其中又以东方群系较为繁茂和复杂。中国红树林属于东方群系,主要分布在华南沿海地区。
全世界红树植物有20科27属70种,中国红树植物迄今共发现39种,其中真红树12科15属26种[包括无瓣海桑( Sonneratia apetala )、拉关木( Laguncularia racemosa )两个外引种]。
综览现有文献对红树林中的植物组成的分类,概念不太统一,造成类别的界限不太明确。尤其是红树植物的概念和外延比较模糊,尚没有统一的表达。有的把红树林群落中的所有植物都统称为“红树植物”;也有的把红树林群落中的建群树种称为“红树植物”;还有的把红树林群落中的乔木、灌木植物称为“真红树植物”,藤本、草本等植物合称为“伴生植物”。最为明显的例子,就是有的文献把“卤蕨( Acrostichum aureum )”归类为“红树植物”或“真红树植物”,而有些文献则将其表达为“伴生植物”。这么多不同的表达方式,肯定不利于科技交流,也不利于修复重建的工作实践,因此提出一种对红树林中的植物组成进行分类的科学方法非常必要。
红树( Rhizophora apiculata )是红树科红树属的高大乔木,但在中国常生长成小乔木,树高2~4m,树皮黑褐色;叶椭圆形至矩圆状椭圆形,顶端短尖或凸尖,基部阔楔形,中脉下面红色,侧脉干燥后在上面稍明显,叶柄粗壮,淡红色;红树的总花梗着生于已落叶的叶腋,比叶柄短,有花2朵;果实倒梨形,略粗糙,胚轴圆柱形,略弯曲,绿紫色;花果期几乎全年。 产于中国的红树木材可作把柄、车轴和其他强度大的小件用材。它的燃值很高,极易劈开,是一种良好的薪炭材。胚轴脱涩可供食用或用作饲料,树皮和根含单宁约13.6%。
红树体内含有大量单宁,当单宁在空气中氧化时,其附着的枝干会呈红褐色,尤其割破树皮流出的树液,氧化后呈朱红色。所以,红树是红树科植物的代表种,也是红树林的代表种,故人们把构成红树林的主要植物,尤其木本植物统称为红树植物。红树植物是热带、亚热带泥岸海岸营造防护林的重要树种。
真红树(true mangrove)植物是指专一生长在沿海潮间带的木本植物,它们只能在潮间带的环境中正常生长繁殖,在陆地的环境中不能正常繁殖衍生。其突出特征是具有胎萌现象、呼吸根与支柱根、泌盐组织和高渗透压。中国原生真红树植物有秋茄、桐花树( Aegiceras corniculatum )、老鼠簕( Acanthus ilicifolius )、白骨壤( Avicennia marina )、木榄( Bruguiera gymnorhiza )、红海榄( Rhizophora stylosa )、角果木( Ceriops tagal )、小花老鼠簕( Acanthus ebracteatus )、榄李( Lumnitzera racemosa )、卤蕨等11科14属24种,另有分别引种自孟加拉国和墨西哥的速生树种无瓣海桑和拉关木等真红树植物。广东省原生真红树植物有秋茄、红海榄、木榄、角果木、白骨壤、桐花树、老鼠簕、小花老鼠簕、榄李、卤蕨等6科10种,引种的有无瓣海桑和拉关木。
半红树(semi-mangrove)植物是指既能在沿海潮间带生存繁殖,并在泥质海滩上与红树植物共生,且能成为优势种,又能在陆地环境中自然繁殖衍生的海陆两栖木本植物。全球有半红树植物14种,主要分布在东南亚沿海等地(林鹏,1999)。中国的原生半红树植物有海漆( Excoecaria agallocha )、水黄皮( Pongamia pinnata )、银叶树( Heritiera littoralis )、玉蕊( Barringtonia racemosa )、海杧果( Cerbera manghas )、黄槿( Hibiscus tiliaceus )、海滨猫尾木( Dolichandrone spathacea )等11科12种,主要分布在华南沿海地区。但是,由于受以往学界习惯分类的影响,目前仍把海漆归为真红树植物的居多。然而,海漆自然分布可达海拔400m的陆地,尤其适宜在海岸陆地上生长,成为优势树种,也能在高潮位的潮间带中正常生长,成为组成群落的主要树种,因此,按照半红树植物的分类概念,把海漆归类为半红树植物更为科学,更有利于指导生产实践。
红树伴生植物(associated plant)是一类重要的海岸或海滨植物,它是指偶尔生长在回归潮平均高潮位及海岸边,与红树植物、半红树植物伴生的,并在海岸边占绝对优势的木本植物,以及生长于潮间带的草本、藤本、附生和寄生植物。但是,根据多年的红树林研究和生产实践,我们把红树林群落的建群树种的乔木、灌木植物统称为“真红树植物”,而把与其伴生的藤本、蕨类、草本以及非建群树种的灌木植物统称为“红树伴生植物”。这样的分类划分界限也许比较科学清晰。其理由是让人们看到“真红树植物”一词,就会联想到它们是红树林的建群树种,是红树林群落的主要成员,是红树林群落的主体;而看到“红树伴生植物”一词,就会联想到它们是红树林群落的次要成员,是构成红树林生态系统生物多样性的组成部分,也可能是维护这一生态系统动态平衡不可或缺的重要组成部分。
红树林主要通过消浪、减缓流速、促淤保滩三大功能来实现防浪护岸。
暴风浪是海岸及堤防遭受破坏的主要动力因素。据测定,红树林盖度大于40%、林带宽度在110m以上时,消浪系数可达0.85,能把10级狂风刮起的巨浪化为平波,红树林能够抗御40年一遇的台风危害,保护海岸免遭冲毁。据专家评估,1km红树林分布的海岸线可提供约8万元的台风减害防护效益(林鹏,1990,1999)。所以红树林被称为沿海岸防浪护堤的“绿色长城”。
水流是使海岸和堤防受破坏的另一个重要动力因素。水流流速与水底摩擦有关,据研究,红树林对水流的阻碍作用使林区的流速仅为潮沟流速的1/10,红树林对水流的滞缓作用使漫溢流速与相对时间排泄水量减小,从而延长憩流时间,这也是红树林提高海堤防护能力的主要机制之一。
据专家研究,海南东寨港红海榄林淤泥平均升高速度为4.1mm/年,以Pb 210 同位素定年法测得广东、广西交界的英罗港发育较差的桐花树+白骨壤灌木林中145年淤泥升高90cm,年平均升高6.2mm(韩维栋 等,2000)。
红树林对于城乡污水中的营养物质有机氮、有机磷以及有害元素Cd、Hg、As、Cu、Zn具有吸收固定作用,而且可使林下土壤沉积的许多重金属形成不溶性络合物积累于淤泥中,对海洋污染起净化作用;还可以吸收SO 2 、HF、Cl 2 和其他有害气体(陈雪清,2001)。
活的立木蓄积量和凋落物的年生产量成了红树林的又一个重要生态价值。海南东寨港25年生海莲林年凋落物量达12.55t/hm 2 ,大于西双版纳天然热带雨林的年凋落物量11.55t/hm 2 (郑德璋 等,1999)。中国红树林凋落物的年生产量高达其当年生物量的40%(Field,1995)。这些凋落物可为近海动植物多样性和维持渔业高生产力提供重要的物质保障与能量来源。
红树林是海岸生态旅游重要景点之一,成为热带、亚热带海岸线上旅游亮点和海岸自然景观中最美的生态奇葩,并随世界生态游的兴起而逐渐发展起来。
在科教方面,近一个世纪以来,红树林这一独特的资源已成为众多研究者破解沿海岸带生态失衡问题的研究对象。1990年,国际红树林生态系统协会(International Society for Mangrove Ecosystems,ISME)宣布成立。1992年,该协会发表了《红树林宪章》,以指导各国的红树林保护与研究等。因此,红树林这一独特的地球生态系统,对人与自然和谐共存具有重要意义。
孢粉学证据说明,海南岛滨海地层在古近纪、新近纪即有红树林出现(侯祐堂,1981)。最早的红树化石孢粉是单子叶的水椰属( Nypa ),出现在晩白垩纪(距今6 900万年前),而双子叶的红树植物红树科(Rhizophoraceae)和使君子科(Combretaceae)、假红树科(Pellicieraceae)则出现在晚始新世(距今4 400万年前)和早中新世(距今2 250万年前)(Muller,1981)。中国学者对广布于第四纪地层中的红树植物花粉进行了研究,获得了孢粉学证据(孙绍光,1991)。张宏达(1994)认为全球的红树林体系是一个完整的系统。红树林区系出现于二叠纪和三叠纪的联合古陆,随着晩三叠纪联合古陆的逐渐解体,各个陆地存在的原始红树植物在新的条件下继续发展下去,发展于特提斯海海岸周边地区,特别是在其南岸的古南大陆(Ellison et al.,1999),使全球各大陆的红树林自然而然地形成一个完整的体系。
目前已发现的最早的红树植物化石是美国东部晚白垩世希诺曼尼期的Paristan植物群落中发现的红树化石。在埃及的三叠纪地层中也发现有红树科化石,在欧洲、南美洲与北美洲的三叠纪地层都发现有风车子属( Combretum )和诃子属( Terminalia )的化石。张宏达(1997)认为红树植物区系起源于白垩纪与古近纪、新近纪。
红树植物根产生的各种适应特征都有益于适应缺氧、盐渍和风浪冲击的环境,尤其是气生根、板状根、拱形支柱根,以及指状、膝状或笋状的呼吸根。
除了贮藏管胞外,石细胞、黏液细胞普遍存在于红树植物中,这些细胞无疑加强了叶的强度、硬度和保水性能,减少了因枯萎带来的损害。
红树科秋茄属植物在托叶与叶片的气孔位置、类型、脉序及栓疣的分布等形态学方面表现出差异(Sheue et al.,2003a)。对秋茄的超微结构的研究发现:在盐度50‰下生长,叶肉细胞质膜出现质壁分离,叶绿体的基粒与类囊体简化,而此时的线粒体的嵴却可以被观察到;在盐度为25‰时,细胞核膜分解,核质扩散在细胞质中(Qiu et al.,2005)。
研究者从木材结构出发来研究探索海桑属植物的演化方向,结果发现:一支分化为水分输导效率高的种类,如海桑、拟海桑;另一支分化为水分输导安全性高的种类,如卵叶海桑、海南海桑等。
邓传远等(2001)对海桑属等红树植物的木材组织结构进行了研究,陈月琴等(1995)研究了秋茄、木榄的繁殖体结构与生态特异性。
对营养器官的研究表明,半红树明显缺乏红树林生境下的真红树的生态学适应特征(林鹏,1990),也缺少真红树之独特结构(黄庆昌 等,1993)。
盐度、泥质均决定红树林能否进行正常的生理活动,通常在受淡水径流影响的淤泥质滩涂上红树林生长茂盛。红树林的特有植物对盐度的适应范围较广,在盐度2.17‰~34.5‰的河口海岸线都可生长,但在淡水和盐度较高的海水中生长不良。红树林品种之间对盐度的适应性也各不相同,例如秋茄为拒盐植物,其最适生盐度范围为5‰~15‰,盐度20‰以上生长已受胁迫(郑文教 等,1990)。桐花树属( Aegiceras )、老鼠簕属( Acanthus )、海榄雌属( Avicennia )均具有泌盐特性,其体内只能容纳一定的盐度,随着环境盐度的增大,植物体内盐分吸入量增加后,它们有能力将相应的盐分排出体外,因而能耐较高盐度环境。但在盐度较高的环境下,藤壶易生长,附生在红树林树干上,导致红树林植株输导困难而死亡。不同泥质对红树林的生长状况影响也很大,沙质地、排水不畅的烂淤地、干涸地均不利于红树林生长。例如桐花树在平整、松软、透气的半淤泥地生长最好(郑春芳 等,2011)。
拒盐是一种抗盐性的调节方式,一些红树植物通过根、茎中运输屏障的过滤,能防止输导系统中水分的盐度太高。凯氏带(Casparian strip)阻止水和水中离子通过离质体空间进入中柱(Lauchi,1976);Cl 主要被根系的凯氏带分离膜阻隔而大量存于皮层,使得根系皮层中Cl 含量最高,美洲红树( Rhizophora mangle )的根系富集Cl-,占总Cl 量的97.8%(Teas,1979),亦为被动结果(连玉武 等,1987)。而盐运输被根系、上部茎、叶柄和花柄阻留,所以降低了到达分生组织、发育叶以及幼果中的盐的含量。
众多研究表明,大多数红树植物的生长需要一定的盐度条件(林鹏,1990),秋茄在海水盐度为7.5‰~21.2‰时,生长旺盛,高于或低于该盐度范围,生长均受抑制。白骨壤在60‰盐度的海滩能够正常生长,甚至在高达90‰盐度的海滩也能生存(Macnae,1966)。在波多黎各和美国佛罗里达州盐度高达60‰~80‰的海岸渗流区,也发现有红树属( Rhizophora )、对叶榄李属( Laguncularia )等植物的生长(Teas,1979)。红树植物普遍具有抗盐性,它有泌盐和拒盐两种形式,其中桐花树属、老鼠簕属、海榄雌属和阿吉木属( Aegialitis )均具泌盐特征(林鹏,1999)。郑海雷等(1997)研究了白骨壤幼苗在不同盐度下,叶片的泌盐作用、水分交换特征以及各器官生物膜受破坏的情况及其与膜保护酶系统的关系。
盐胁迫因子对原生质的影响不是靠盐的全部数量而是靠其浓度。如果细胞贮存体积随盐的吸收而逐渐增加(随着细胞增大平衡地吸水),那么,盐度在此时期则能保持适量的恒定浓度。
由氯离子富集造成的多汁性在藜科(Chenopodiaceae)和拉关木、杯萼海桑( Sonneratia alba )、美洲红树等植物中有体现(Walters,2000)。
盐土植物渗透活跃,植物细胞内可共存的小分子有机物不仅可存在于藜属( Chenopodium )、盐角草属( Salicornia )、碱蓬属( Suaeda ),还可存在于红树植物白骨壤中。
脯氨酸存在于蒿属的多个种( Artemisia spp . )、盐角草属( Salicornia )、碱蓬属( Suaeda ),以及阿吉木属( Aegialitis )、木果楝属( Xylocarpus )等红树植物中。
多元醇存在于紫菀属( Aster )、碱茅属( Puccin ellia ),以及海桑属( Sonneratia )等红树植物中。
右旋肌醇甲酰可存在于所有红树科(Rhizophoraceae)物种中。研究还发现叶肉细胞中有两种液泡:一种含有大量有机溶质而无氯化物;另一种却富含氯化物而无有机溶质,盐离子到达分泌细胞要依靠共质体。电子显微照相和同位素示踪实验表明:盐从叶脉直到腺体,经过栅栏层,而与栅栏层和表皮细胞的Cl 池没有完全平衡(Atkinson et al.,1967)。同位素示踪的Na + 、K + 和Cl 被主动运出腺细胞(Cardaleet al.,1975),植物细胞质中浓度低。质膜上的外向Na + 泵(Pitman,et al.,1967)和液泡膜上的内向Na + 泵(Pierce et al.,1970)可以解释盐生植物细胞质中浓度低的原因(Rains,1972)。
Parida等(2004)发现NaCl胁迫下的抗过氧化物酶的同工酶的差别变化可作为红树植物耐盐性的一个指标。叶勇等(2004)通过对盐度对泌盐红树植物白骨壤( Avicennia marina )、桐花树( Aegiceras corniculatum )和小花老鼠簕( Acanthus ebracteatus )的萌发、幼苗生长及生理学的影响的研究发现,其耐盐能力由强到弱的顺序为白骨壤、桐花树和小花老鼠簕。Suzuki等(2005)通过对海莲( Bruguiera sexangula )悬浮培养细胞的糖酵解的两个关键酶——丙酮酸激酶和果糖磷酸激酶在盐胁迫下活性的研究,探讨了盐胁迫对糖酵解的影响机理。
学术界公认中国红树林自然分布的北界为福建省福鼎市,即北纬27°20′(林鹏,1999)。该地年均温度18.4℃,最低月均温8.9℃,红树林树种只有秋茄1种。据统计,在地理上自南而北,真红树林树种分布为海南25种、广西11种、广东12种(包括外引种2种)、台湾10种、福建8种、浙江1种(引种)。可见红树植物种类的分布与地理位置有很大的相关性,随着纬度的增高,种类分布从南到北逐渐减少,红树植物的物种多样性也逐渐降低。不但如此,随着伟度的增高,植株矮化现象也十分明显,例如在海南,桐花树高可达10m以上,而在福建惠安洛阳江,桐花树最高不过3m。纬度决定了所在地的气候特征,特别是最低月均温决定红树林能否安全越冬,因此,随年均积温的减小,红树植物的物种多样性逐渐减少,植株也逐渐矮化。
在我国,林鹏(1993)根据对秋茄、白骨壤、木榄、桐花树、海莲、尖瓣海莲( Bruguiera sexangula var. rhynchopetala )、水芫花( Pemphis acidula )的研究,结合红树林自然分布的野外调查资料,把我国的红树林分布划为7个耐寒等级序列,其中最耐寒的树种为秋茄,自然分布纬度最高,至福建福鼎,人工引种已分布到浙江乐清,该地最低月均温为7.3℃。最不耐寒的是半红树植物水芫花,仅分布到热带海洋岛屿(赵萌莉 等,2000)。
对亮叶白骨壤( Avicennia germinans )和白骨壤分布的研究发现,分布在不同纬度的红树植物的耐寒力不同(McMillan,1971)。红树植物的坐果率还受传粉、受精及亲本资源等多种因素的影响(Coupland et al.,2006)。
影响红树植物区域分布的最主要因素是潮力条件和潮汐水位。红树林一般只分布在潮力不大的港湾,潮力的大小影响红树林的纵向分布范围。红树林只能占据潮间带滩面,潮汐浸淹程度决定潮间带滩面的大小,从而控制红树林在潮间的横向分布范围,潮差大,则潮间带宽,红树林分布的区域就大。高潮位水淹时间短,低潮位水淹时间长,均不利于红树林生长。林鹏对红树植物进行了划分:白骨壤、秋茄、桐花树为Ⅰ类向海性植物,适宜在低潮滩上部生长;红海榄、尖瓣海莲、海莲为Ⅱ类向海性植物,适宜在中潮滩中下部生长;木榄为Ⅲ类向海性植物,适宜在中潮滩上部至高潮滩下部生长;老鼠簕为Ⅳ类向海性植物,适宜在高潮滩中上部生长;黄槿等为半红树,属Ⅴ类向海性植物、两栖型植物,适宜在陆地、特高潮位的地方生长。
随着分子生物学的快速发展和实验技术的日新月异,红树植物研究达到了分子水平。红树林分子生物学研究主要集中在分子系统进化与分子区系地理种群生态学、基因分离与分子育种、亲本鉴定等方面。
Duke(1984)认为在热带,至少有一种红树植物——白骨壤可能是由于潮间带生境快速的生理条件变化造就了其分化,他以等位酶检测西印度洋与东北美洲22个地点的白骨壤中25个种群的11个位点变化,发现了几个固定的基因差异,这支持了西印度洋—太平洋的 Avicennia alba 、 A. Integra 、 A. marina 、 A. rumphiana 以及 A. germinans 的特殊分类地位。白骨壤的3个变种var. marina 、var. eucalyptifolia 和var. australasica 有较高的遗传相似性,这证实了它们是同一种分类地位。变种分化是在近期的更新世(距今250万年前)而不是早先认为的白垩纪(距今14 550万年至6 550万年前)产生的。而且这些红树植物具有长距离传播能力。
黄椰林等(1999)对红树科的红海榄( Rhizophora stylosa )、木榄( Bruguiera gymnorhiza )、秋茄、竹节树( Carallia brachiata )、角果木( Ceriops tagal ),金缕梅科的壳菜果( Mytilaria laosensis ),桃金娘科的桃金娘( Rhodomyrtus tomentosa )的nrDNA(核糖体基因组)的ITS(内部转录间隔区)序列进行了分析,研究了红树科的系统发育,确定了各种间的相互关系。钟杨等(2000)对红树科6属即木榄属( Bruguiera )、红树属( Rhizophora )、竹节树属( Carallia )、角果木属( Ceriops )、秋茄树属( Kandelia )与山红树属( Pellacalyx )的cpDNA(叶绿体基因组)与nrDNA序列的相对速率检验和分歧时间进行了研究,为我国红树科植物提供了分子系统说明。
目前,分子系统学的研究主要针对较为保守的nrDNA 16s与28s间的ITS序列,也包括5.8s序列。cpDNA的碱基序列分析被广泛应用于确定生物的属或种间的差异,其原因在于它的碱基序列比较稳定,碱基置换速度非常缓慢,有报道称每100万年只有0.5~0.6个碱基发生突变(黄瑶 等,1994)。
对红树林生态系统中植物物种的遗传结构也早已有所了解,Lakshmi等(1997)采用了RFLP(限制性片段长度多态性)和RAPD(随机扩增多态性)技术研究了印度不同分布地的48株老鼠簕的核基因的多态性,结果表明:RFLP揭示的种群内的多样性较低,多态率为3.2%~9.1%,在种群间98个位点中有44个为多态位点,多态率为44.9%;RAPD揭示的种群内多态率为3.8%~7.3%,8个种群间、13个引物扩增的73个产物中,有25个为多态性产物,多态率为34.2%。
Ge等(1999)应用等位酶与ISSR(简单重复序列区间扩增)研究了隐胎生红树植物桐花树的生殖生物学与遗传多样性,研究发现同其他混配或远缘杂交系统相比较,等位酶变异( P =4.76%, A =1.05, HE =0.024)和ISSR多样性( P =16.18%, A =1.061, HE =0.039)在种水平上非常低。居群间基因分化很低:等位酶GST(遗传分化系数)=0.106,而ISSR GST=0.178。这非同寻常的遗传同一性(等位酶GST=0.997,ISSR GST=0.992)表明这些居群可能源于低多态性的共同祖先。黎中宝等(2001)对不同生境的白骨壤种群、秋茄种群、桐花树种群或亚种群分别进行了分子生态学研究。
赵萌莉等(2000)以RAPD标记对分布于海南、广东、广西、福建、浙江5省区9个不同纬度分布点的秋茄的遗传变异和生态分化进行分析,发现21个引物扩增的125条条带中,59条为多态性条带,还发现秋茄的种群间遗传分化程度较低,9个种群总的遗传多样性为0.437,其中种群内的遗传变异为0.569,种群间的遗传变异仅为0.155,这说明总的遗传多样性有56.9%来自种群内部,仅有15.5%来自种群间。周涵韬等(2002a)对海桑属6种红树植物进行了RAPD分析,发现其多态性条带占比较高(58.09%)。李海生等(2004)应用ISSR技术从分子水平探讨了海南海桑( Sonneratia hainanensis )濒危的原因。周涵韬等(2002b)研究了白骨壤,获得了4种与白骨壤耐盐性相关的蛋白质。Mukherjee等(2004)运用分子生物学的RAPD和AFLP(扩增片段长度多态性)技术研究了印度的2种非红树植物和红树科的9种红树植物的系统演化关系,支持了红树科基于形态特征水平的分类和属、种的界定。
对红树植物细胞染色体进行研究始于Radermacher,他首次对水椰( Nypa fruticans )进行了染色体计数。Sidhu(1962,1968)对印度20种红树植物的染色体进行了计数,指出多倍体植物对极端环境更具有适应性。Muller等(1966)通过对海桑属两个嫌疑杂交种的形态学和细胞学观察,证明了海桑属两个杂交种的存在。Duke(1984)也利用细胞学手段证实了海桑属内确实存在杂交种。
王瑞江等(1998)对12种国产红树植物和红树科、海桑科中2种非红树植物进行了染色体计数,其中7种为染色体新计数。圆叶阿吉木( Aegialitis rotundifolia )、柱果木榄( Bruguiera cylindrica )、角果木( Ceriops tagal )和木果楝( Xylocarpus granatum )的4C核DNA测定表明,体细胞染色体数 A. rotundifolia 和 B. cylindrical 2 n =34, C. tagal 2 n =36, X. granatum 2 n =44,核型分析揭示4个种的染色体特征、数量及微结构。核DNA检验后的分析表明,4C核DNA在种间明显变化(Das et al.,1994)。大叶银叶树( Heritiera angustata )和银叶树( Heritiera littoralis )的染色体与核型分析表明其染色体2 n =38, H. angustata 和 H. littoralis 所有染色体和超染色体的体积变化分别在57.68~74.26mu m及18.43~46.02mu m之间,所有核型的百分比(TF%)在种内统计明显,染色体形态的详细分析揭示了染色体在长度和体积及代表种群建立与适应的TF%方面的细微变化(Das et al.,1994)。
对印度奥里萨邦(Orissa)海岸海榄䧳属的3个种,即河岸白骨壤( Avicennia alba )、白骨壤( A. marina )和药用白骨壤( A. officinalis )的核型及4C核DNA量的细胞分光光度的分析表明,体细胞染色体数目 A. alba 2 n =66, A. marina 2 n =62, A. officinalis 2 n =64,核型分析反映了3个种间染色体特征、数量和微结构的变化,核DNA严格分析表明:在3个种间4C核DNA染色体数目核参数间的相互关系说明基因组结构在物种形成的微进化中与分子变化间具有相互牵制作用(Chen et al.,1996)。
科学家们在对植物耐盐性进行大量生理生化研究后,希望利用DNA重组技术,分离并转移耐盐性基因,使其能在转基因作物中顺利表达,以提高作物的耐盐性。近年各国科学家对植物的盐诱导基因进行了大量研究,他们主要研究在盐胁迫下,植物渗透调节物质的合成,如脯氨酸、甜菜碱、糖醇、多氨、果聚糖等,以此维持高的细胞质渗透压,便于植物在高盐条件下对水的吸收,以保证细胞的正常生理功能。为了适应盐胁迫,其新陈代谢会发生相应变化,所以光合作用与代谢也是研究内容之一,如研究通过改变光合作用途径(如C3光合型转换为CAM型),在盐胁迫条件下植物能否维持正常光合作用。
在盐胁迫条件下,通过增加水通道蛋白质基因表达量,提高细胞膜的透水性,便于植物对水分的吸收。周涵韬等(2002b)研究红树植物白骨壤,获得的一个差异cDNA(互补脱氧核糖核酸)片段csrg1(600bp)就是耐盐相关cDNA。单家林等(2005)研究了红树植物苦郎树( Clerodendrum inerme ),获得1个与耐盐相关的cDNA片段colb4。
日本东京农工大学生命工学科教授小关良宏的研究小组从红树中克隆出耐盐性强化因子,成功地培育出耐盐性烟草。该研究使用的基因 mangl 是小关良宏研究小组在150mM NaCl条件下培养的来自红树培养细胞的cDNA底物导入大肠杆菌,以耐盐性为指标独自克隆的。除用导入基因的烟草培养细胞(BY2细胞)的实验确认在150mM NaCl条件下比对照组生长发育障碍水平低以外,还确认烟草再生个体在NaCl条件下生长障碍低。另外导入 mangl 的烟草在没有NaCl胁迫条件下比对照组生长力强。mangl蛋白由141个氨基酸构成,19%是由丝氨酸构成的亲水性蛋白质,但是细胞内部和具体功能尚不清楚。Sugihara等(2000)在盐胁迫条件下,诱导木榄产生33kD蛋白,并得到其cDNA片段。Mehta等(2005)构建了白骨壤基因的cDNA文库。
植物耐盐基因工程为创造出高度耐盐的植物品种提供了条件,而植物耐盐性是多种机制综合作用的结果,因此要想获得真正的耐盐作物,必须将多个基因同时转入。
红树林作为海岸带的关键森林栖息地,在海岸线的稳定、栖息地和生物多样性的持久性、生态系统代谢中起着结构上和功能上的作用,红树林丰富的生物多样性为各国提供了经济、社会和生态学效益;但不幸的是,由于农业膨胀失控、林木的采伐、居住、开矿等造成的大量毁林、焚烧和污染严重地威胁到红树林生态系统(Sugihara et al.,2000)。
重金属对红树植物的污染日趋严重,Das等(1999)对重金属污染地区的海榄雌属( Avicennia )、木榄属( Bruguiera )、桐花树属( Aegiceras )、喃喃果属( Cynometra )、海漆属( Excoecaria )、银叶树属( Heritiera )、秋茄树属( Kandelia )、红树属( Rhizophora )和木果楝属( Xylocarpus )进行了研究,发现重金属造成了大量红树植物有丝分裂、减数分裂染色体异常,根、茎分生组织细胞DNA内容明显减少,显示了DNA复制期间重金属的突变效应。
快速的人口增长和植被减少已成了当前的环境变化趋势,过度采伐正在导致特有动植物的灭绝和有价值的栖息地、平衡生态系统的消逝。由于水产养殖、农业用地和人类定居红树林区等人类行为,全球红树林面积仅1990—2000年的10年时间就减少了100万hm 2 (Baba,2004);人类行为造成红树林植被的裸露导致了严重的强海浪、周期性的强风暴和海岸的侵蚀(Raiijana et al.,2004)。在菲律宾,过去的30年间,70%的原始红树林遭到了毁坏,60%的特有物种已绝迹,最近有18个陆生动物被列为濒危种(Liu,1999)。在泰国,红树林栖息地从1961年的3 679km 2 减小到1989年的1 806km 2 (Parr,1994)。木板出口也是印度尼西亚红树林生态系统潜在的威胁(Ruitenbeek,1994)。在中国海南,仅30~40年的不合理开发、围垦造田、滥伐等就使红树林生态系统遭到严重破坏,红树林面积从近10 000hm 2 减小到4 772hm 2 (莫燕妮 等,1999)。为此,红树林生态系统的修复与管理以及红树林恢复的有关标准、修复的有关方法已成为各国政府的议题之一。在泰国,研究人员不断探索红树林生态系统的修复方法,选取海桑( Sonneratia caseolaris )为最有前景的种植树种(Matsui,2004)。Tamaei(2004)将白骨壤作为较理想的沙滩造林绿化树种。
鉴于红树林特殊的生态与经济效益和全球气候变化等因素,各国政府加大了对红树林生态系统的修复、重建和保护的科研与立法。
20世纪50年代马来西亚在西海岸围垦红树林发展农业时,政府强制执行堤围外至少保留200m宽红树林带以防浪护堤的规定。1981年,澳大利亚布里斯班国际机场耗资20多万美元种植51万株红树植物以保护海岸。美国佛罗里达州在严格保护现有红树林的同时,还在一些海岸工程外围人工打桩促淤种植红树植物,使海岸线得以持久稳定。
我国也于20世纪80年代加强了红树林生态系统和红树林资源修复的研究。厦门大学由林鹏、王文卿等带领的红树林科研小组对红树林生态系统的结构与功能进行了多方位、多层次的研究,发表了许多有价值的研究论文,出版了多部研究专著,研究水平列于国际先进或领先水平。中国林业科学研究院热带林业研究所以郑德璋、廖宝文等为主的红树林科研团队也于20世纪80年代中期开始对红树植物的适应性、生物量和生产力、演替与经营管理进行了多方位、多层次的研究,发表了大量的研究论文,出版了多部专著。1985年,海南东寨港自然保护区从孟加拉国成功引进了速生树种无瓣海桑,之后引种至华南各地;1999年,海南东寨港自然保护区从墨西哥成功引种速生树种拉关木,2002年开花结果后,再次引种到广东茂名电白、福建莆田等地,长势良好,均已开花结果,海南东寨港自然保护区10年生植株平均树高达8.9m(钟才荣 等,2011)。
广东沿海地区,特别是深圳、汕头、惠州、雷州等地政府在推动红树植物的引种、造林与生态重建方面做出了积极努力。近20年来,深圳、湛江、惠州、汕头等地多处红树林保护区先后引种了无瓣海桑、海桑、玉蕊、海南海桑、卵叶海桑、海莲、尖瓣海莲、红树、木果楝、水椰、小花木榄、海南木果楝、湄公河木果楝、澳洲木果楝和阿吉木等树种,为提高红树林物种多样性、改变红树林物种结构迈出了重要一步,丰富了红树林资源,促进了红树林生态系统的不断完善。