火炬松种子园的供种范围较广,覆盖长江流域到粤北山地的广大地区。为了使初级种子园的去劣疏伐和改良种子园建园材料的选择有充分的依据,为了有针对性地向不同地区提供优系种子,我们于20世纪80年代在多个地点建立了火炬松自由授粉家系子代测验(钟伟华 等,1994、1998),本研究对部分多地点子代测定作一总结,供种子园供种及疏伐改造时参考。
参试的自由授粉家系共52个,其中49个来自广东英德市火炬松初级种子园,3个来自中国林业科学研究院亚热带林业研究所(浙江富阳),各家系的试验号与对应的家系号列于表1-6。
表1-6 参试家系
续表
试验在3个地点进行,分别是:英德火炬松种子园,位于24°15′N,113°45′E,年均温度20.7℃,绝对最低温度-3.6℃,绝对最高温度38.5℃,年降水量1917.7mm,试验地为海拔约40m的低丘,坡度5°左右,土壤为沉积物发育的赤红壤,pH 5.2~6.2,土质黏重瘦瘠;广东遂溪县林业试验场,位于21°25′N,110°15′E,年均温度22.8℃,极端低温度-1.4℃,年平均降水量1175mm,土壤为浅海沉积沙壤土,pH5.4;浙江富阳中国林业科学研究院亚热带林业研究所试验地,位于30°15′N,119°58′E,年均温度15.8℃,年降水量1478mm。各试点家系数分别为英德49个,遂溪47个,富阳27个。
采用随机完全区组设计,6次重复,英德、遂溪为6株行式小区,富阳试点为4株行式小区。遂溪试点45个家系分成3组,各组家系数(含2个共同对照)分别为25、9、15,第2、第3组分别只设5次和2次重复,该试点仅第1组参加多地点方差分析。1989年造林,6年生(遂溪试点为6.5年生)测定每木树高、胸径。计算单株材积,计算公式: V =0.375 HD 2 /10000。用SAS软件进行统计分析(SAS Institute Inc.,1990)。
对存在于两个地点以上的33个家系作方差分析,采用固定模型,以单株数据为计算单位,结果见表1-7。
表1-7 多地点方差分析结果
注:1.“**”分别表示在1%水准上差异显著,下同;
2.接受零假设的概率值 P ,当概率值 P <0.05时,拒绝零假设,表示差异显著,下同。
表1-7显示,各性状各效应均达到极显著水平,表明家系间存在着极大的遗传差异,通过选择可得到优良的家系。地点效应的 F 值极大,表明地点间差异极大。
以3个试点共有的16个家系为基础,进行地点间差异显著性检验── Duncan检验,结果表明,3个地点间均有显著差异,3个生长性状均是富阳最大,遂溪最小,排列次序与纬度高低相吻合(见表1-8)。
表1-8 地点间生长差异显著性检验
很明显,英德和遂溪试点的生长量远远不及富阳试点,6年生的总平均单株材积生长量分别不及富阳试点的1/3和1/4。尤其是遂溪试点,林分测量时的实际年龄是6.5年,因此其生长速度比表上反映的更差。郑永光对广东省火炬松引种栽培区气候生态区划的研究结果,将英德划为火炬松引种栽培次适宜区,遂溪为火炬松不宜引种栽培区(郑永光,1995)。郑永光的研究仅根据各地区的气候生态条件进行,本文的结果支持郑永光的结论,即从实际生长量证明遂溪是不适宜发展火炬松丰产林的,气候是制约火炬松生长的主要因子。英德属于火炬松适宜生长区的南缘,其试验林生产力低的主要原因可能是具体试验点的立地条件较差。
鉴于地点×家系互作效应极显著(表1-7),有必要对不同地点分别选择优良家系。由于火炬松在遂溪试点表现不良,因此优良家系的选择只针对富阳和英德两个试点进行。
富阳、英德两试点家系生长的差异显著性检验(方差分析,固定模型)见表1-9。
表1-9 各试点家系生长方差分析结果
由表1-9可见,两试点子代生长在家系间均存在极显著差异,据此可进行家系生长比较及优良家系的选择。采用Duncan检验,以材积生长量为选择指标,两试点家系Duncan分组结果见表1-10。
表1-10显示,英德试点3号及其前面的家系,不属于最后三组,共16个,除去对照47号(control 2),为15个,占该点参试家系的1/3弱,富阳试点第1组9个家系,占参试家系数的1/3,这些家系可视为各自试点的优良家系。13号、16号、27号和28号4个家系在两地点均表现良好,是共同的优良家系,可能是属于广谱型家系。2号、4号、19号、37号4个家系在英德试点名列前茅,在富阳试点则处于中后位置;1号、10号、24号和32号4个家系的情形正相反,在富阳试点名列前茅,在英德试点排名较后,这类各自表现优良的家系可视为局地适应型。在英德试点名列前茅或排名较前的3号、25号、33号、39号、42号、43号、45号在富阳试点没有参试,无法确定它们在该地区的表现。
表1-10 英德和富阳试点各家系平均单株材积Duncan多重检验
注:1.指试验号;
2.指Duncan组,位于同一直线上的家系间差异不显著。
以英德和富阳试点共有的24个家系的单株观测数据作方差分析估算各生长性状的家系遗传力,采用混合模型,地点、区组为固定效应,其他因子为随机效应。同时以家系平均材积为选择指标作亲本选择,估算不同入选率下的遗传增益。估算公式为
,其中
为入选亲本子代家系材积平均值,
为所有家系的材积加权平均值,
h
2
为家系遗传力。结果如表1-11。
表1-11 两试点各生长性状家系遗传力及不同入选率下的材积遗传增益
亲本选择的遗传增益与选择方式有关,表1-11中的遗传增益是在未疏伐种子园中采相应的优系种子造林时的增益,若对种子园进行去劣疏伐,保留相应的优系,则遗传增益的估算公式应为
(Hodge,1992),即相应的遗传增益增加1倍。
在高纬度的长江流域地区的生长明显优于低纬度的粤北和粤西地区,表明我国火炬松适宜生长的地区应为24°N~30°N,甚至更北一些(潘志刚,1992),粤西的湛江地区不适宜发展火炬松。
相同家系在不同地点的相对表现不同。因此,不同造林区应选择各自的优良家系。
本试验为富阳试点所代表的长江流域地区选出优系9个,为英德试点所代表的粤北地区选出优系15个。其中,YA3、YA6、G1和G6共4个家系在两地均表现优良,是广谱型的优良家系;家系Wu22、Wu32、G9和P7在英德表现良好,在富阳表现不佳,家系U6、Q13、GA1和G15的表现正好相反,这类家系属于局地适应型的优良家系。
优良家系的来源:4个广谱型优系分别来源于广东韶关(G1、G6)、浙江富阳(YA3、YA6)。
仅在富阳表现优良的4个局地型优系分别来源于广东英德(Q13)、广东台山(U6)、广东韶关(G15)、广东遂溪(GA1),均为南部优树后代。仅在英德表现优良的4个局地型优系分别来源于湖北武汉(Wu22、Wu32)、广东韶关(G9)、湖北荆州(P7),4个中有3个是北部优树后代。英德试点前15个家系有9个(60%)为北部优树的后代,富阳试点前9个家系有6个(66.7%)为南部优树的后代。这种南部(北部)优树后代在北部(南部)局部表现优良的现象是耐人寻味的,但由于两个试点的参试家系不完全相同,无法比较所有优良家系在两地的表现,故这种现象暂不足以规律性看待。
据对火炬松6批自由授粉子代测定,149个家系(含本试验英德及遂溪试点的参试家系)5~8年生数据的分析结果,来源于江西武功山及湖北荆州彭场林场的后代优系比例较大,而从本试验结果中却看不到明显的规律,武功山优树后代无突出表现,彭场优树后代仅在英德试点前1/3的家系中占有较大的比例,但无明显优势。由此看来,对火炬松次生产地的评价,尚需做更多、更系统子代测定,才能得到更稳妥的结论。
为了充分发挥不同类型优良家系的作用,种子园应分区经营,以便有针对性地为不同的造林区提供合适的优系种子。若取4个广谱型优系,材积遗传增益为6%~7%;分别取4个广谱型优系加上4个局地型优系,或各取前1/3的系定向供种,材积遗传增益为5.4%~5.8%;分别取前1/10的系定向供种,则材积遗传增益为8.3%~9.3%。如果对种子园进行去劣疏伐,保留相应的优系,则上述遗传增益均可成倍增加,分别达到12%~13%、10.8%~11.6%和16.6%~18.6%。这样的增益是在初级种子园有一定遗传增益的基础上取得的,因此有更重要的意义。