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基于结构换能量循环的演化过程的基本模式:组分变异、互作创新、适度者生存

上面的分析表明,以IMFBC为前体,以IMFBC特有的表面纳米属性所产生的自催化或者因周边组分存在而出现异催化效应,在作为IMFBC组分的碳骨架组分上自发形成共价键,并因此而产生正反馈自组织过程,不仅可以关联两个独立过程的结构换能量循环而获得“活”的特征,还可以同样基于结构换能量原理而自发产生碳骨架组分以及碳骨架组分相互作用过程的复杂化。虽然以单纯的IMFBC为节点的结构换能量循环所代表的自组织过程,和以IMFBC为前体的共价键自发形成和因此而出现的正反馈自组织过程都是假设的,需要进行实验检验,但这两个过程关联起来,就提供了一种可能:从大爆炸宇宙中既存的碳骨架组分自发地形成“活”的过程,到“活”的过程的组分和相互作用复杂性自发增加。这为达尔文演化观中所蕴含的“生命从非生命而来”的推理中,构成生命大分子所必需的共价键的自发形成提供了一个合理的解释。

如果说达尔文演化观中不同生命类型最终都可以追溯到共同祖先,而最初的共同祖先又应该从非生命物质转变而来的话,那么我们前面提到的结构换能量循环这种自组织、以IMFBC为前体的共价键自发形成以及正反馈自组织,也可以被视为从非生命世界进入生命世界的转换过程。因此,以共价键自发形成为核心的正反馈自组织过程本质上也可以被视为演化过程,或者演化过程的一种形式,甚至是生命系统演化过程中的第一步。从这个意义上,我们认为可以为“生命是什么”这个问题提出一个新的表述,即

如同很多人不把结构换能量循环看作是“活”一样,很多人恐怕也很难接受把以IMFBC为前体的共价键自发形成以及在此基础上衍生出的正反馈自组织看作是演化过程。在本章第一节引用的Mayr对达尔文演化理论的六个陈述和两个推论的概括中,我们曾经梳理出11个关键词,即物种、生殖、居群、时间、资源、个体、变异、可遗传、代、适应、自然选择。显然,这11个关键词就其在主流生物学观念体系中的内涵而言,没有一个涉及以IMFBC为前体的共价键自发形成的正反馈自组织过程。那么,我们把正反馈自组织过程视为演化过程,与传统的演化观之间有什么异同呢?

我们可以从Mayr概括中的11个关键词入手来做一点概略的分析。

这11个关键词中有关自然选择的内涵,我们曾经介绍了Fisher的分析,在此先不进一步讨论。时间的内涵常常会在物理学家那里出现争论,在此我们也不进一步讨论。物种、资源、适应、居群等关键词的内涵,会在后面的章节中有所涉及,这里先不讨论。那么剩下的还有5个关键词:生殖、个体、变异、遗传、代。在达尔文开展研究工作的19世纪,虽然人们都意识到性状在个体之间代际传递的现象,但对什么因子在决定性状以及决定性状的因子在代际传递的机制仍处于探索阶段。孟德尔发现的性状受在代际独立分配的因子决定的现象,因为各种原因,并未进入当时学术界的视野。因此,遗传、变异的主体是个体。在这个意义上,遗传和变异成为个体性状的两个侧面,而性状则是根据人类感官或者设备的分辨力范围而被定义的。生殖和代这两个关键词也都与个体有关。在那个时代,生殖主要指由个体产生新的个体,并且既可以通过有性的方式,也可以通过无性的方式。代通常则是指个体和新个体之间的区分。在这里,对新个体来自有性还是无性过程常常并不加以严格的区分。这是19世纪的大致情况。

进入20世纪之后,人们不仅找到了决定性状的遗传因子,即DNA,而且知道了遗传因子的传递方式,即在细胞分裂中DNA被均匀地分配到两个产物细胞中。这种对遗传主体辨识的分辨力的提高,带来了两个问题,即对于一个多细胞的个体而言,性状在代际的传递和改变,只与个体中特定细胞类型(生殖细胞)有关,与其他细胞类型(体细胞)似乎并无直接关联。而且人们发现只有以有性的方式产生的后代,DNA序列才会因重组而出现改变,所谓的无性方式并不出现DNA序列上的有规律的改变。如果把DNA作为可以代际传递的遗传因子,那么在有性和无性生殖过程中,同一物种内遗传和变异存在同样的规律吗?

此外,人们知道,多细胞生物的个体在形成过程中会不断出现细胞分裂,每次细胞分裂都可以把DNA分配到产物细胞中。如果说以细胞分裂作为代的标记,那么从一个合子而来的多细胞个体应该被视为很多代吗?如果不以一次细胞分裂为一代,而以一次有性生殖,即从合子经过减数分裂并衍生出配子,两个配子相遇形成新的合子为一代,那么没有有性生殖的细菌(或者叫原核生物,比如大肠杆菌)岂不是没有代这个现象,可是人们为什么还会把一次细菌的分裂称为一代呢?

从上面简单的分析我们可以发现,进入20世纪之后,随着生物学研究的深入,很多形成于19世纪的概念所代指的对象已经发生了巨大的变化。当年大家约定俗成不会产生歧义的概念,现在很多都很难经得起推敲了。如同上面提到的在发现生殖细胞系之后,性状的遗传、变异就不再是个体,而是个体中承载的生殖细胞中的DNA;遗传所指的主要是以有性生殖为纽带,遗传因子在有性生殖前后的传递;而变异则不仅指DNA序列本身的随机变化(所谓中性突变),更多的是指有性生殖过程中作为DNA片段的基因在后代中分布状态的改变。而原核细胞发现之后,代就无法再简单地被视为个体与由其产生的新个体之间的区分,因为个体所代指的对象在单细胞原核生物、单细胞真核生物和多细胞真核生物之间是不同的。如果不对达尔文时代形成的概念的内涵加以辨析,只是简单地停留在经典的论述中,很多时候我们不得不面对不同人在使用同一概念时却赋予它完全不同乃至彼此不兼容的内涵的尴尬情况。

演化这个概念就面临这个问题。尽管在达尔文的经典著作《物种起源》中,他自己并没有用这个概念——他把自己的理论表述为“the theory of descent with modification through nat-ural selection”,在之后的研究中,尤其是基因理论构建起来之后,人们常常把演化过程简单地概括为“基因变异、自然选择”。这里面就出现两个问题:第一,基因从哪里来的?基因出现之前有没有演化?如果有,主体是谁?这个主体的演化被什么“自然”以什么方式选择?第二,如果演化的主体只是基因,那么人类出现之后还有没有继续演化?如果演化,不同社会形态的差距是以基因为载体的吗?如果不演化,不同社会形态的差距又是如何产生的呢?而且人类社会进入工业化之后,人们感受到的都是人类对自然的改变,人类的演化——如果仍然有的话——是被哪个“自然”以什么方式选择呢?如果这些问题无法得到逻辑自洽的回答,被认为是生命科学最重要的理论基础(起码目前我还没有看到哪个生物学家站出来反对Dobzhansky的那句名言“Nothing in biology makes sense except in the light of evolution”)的达尔文演化理论还能经得起推敲吗?如果这么重要的理论基础经不起推敲,那么按照Dobzhansky的说法,生命科学或者生物学的研究意义何在?

在前面一章中,我们以结构换能量循环作为“活”的内涵,从而帮助“活”这个概念摆脱了依赖于“死”而定义的循环论证的尴尬境地。在这里,我们把以IMFBC为前体的共价键自发形成以及在此基础上衍生出的正反馈自组织看作是演化过程。从这个角度看,这个以结构换能量循环为核心的“活”的过程可以自发地在组分及其相互作用方式上不断地增加复杂性。尽管在这个过程中,组分可以包括DNA,但不限于DNA。从本书后面章节的介绍可以看到,以结构换能量循环为起点,辅之以IMFBC为前体的共价键自发形成这个系统的运行,即“活”加“演化”,完全可以给出当今地球生物圈中包括人类在内的千姿百态生物的由来及其属性的逻辑自洽的解释。这套解释不仅可以避免“活”与“死”之间循环定义的困境,而且在解释演化的基本模式时,还可以避免上面提到的19世纪所形成的概念在解释20世纪大量新发现时,常常不得不面对的其内涵在逻辑自洽性上的挑战。具体来说,以IMFBC为前体的共价键自发形成为起点来定义演化,我们可以跳出演化这个概念在内涵上对基因或者核酸(无论是DNA还是RNA)这个特化主体的依赖或者捆绑,从组分及其相互作用的角度来看待演化的基本模式。在这个视角下,演化的基本模式可以表述为:组分变异、互作创新、适度者生存。

在上述对演化基本模式的表述中,组分变异和互作创新在前面分析以IMFBC为前体的共价键自发形成过程中已经给出了论证。后面的章节中,我们将逐步讨论这种变异和创新如何在生命系统中渐次衍生出越来越复杂的形式。那么什么叫“适度者生存”呢?

我们在第三章的讨论中提到,结构换能量循环的节点IMFBC 有特定的存在概率。由IMFBC为节点而关联的两个自发过程,即按照热力学第二定律自由态组分自发形成IMFBC,以及周边环境因子变化所产生的能量对IMFBC 组分连接所必需的分子间力的破坏(扰动解体)之间的动态平衡,是IMFBC存在概率的决定因子。在认为这个表述成立的前提下,那么如果扰动解体远大于自发形成,IMFBC将不可能有机会被检测到(更不要说会出现人类这样的检测者了);而如果自发形成的过程远大于扰动解体的过程,则可能形成类似钟乳石这样的宏观上单向的过程,也不可能形成地球生物圈这样处于动态变化中的生命系统。显然,地球上生命系统之所以生生不息,作为其起点的结构换能量循环中以IMFBC为节点耦联的两个自发过程——无论其组分与相互作用如何改变——都需要满足适度的要求。任何一个过程的“过”和“不及”,结构换能量循环及其演化产物都无法维持动态的存在。这就叫“适度者生存”。 AwFPbkNhSycb13DB1mObQY+AN3VksUJMc+4HuDKeTg1uAoU7Vo0hCWQj4BnGh/81

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