演化词义的沿革

很多人都知道evolution这个词应该被翻译为“演化”还是“进化”的争论。可是不知道有多少人去检索过evolution这个英文词的由来。其实，做这个检索非常容易。从本书之前提到的几个英文词典来源，可以得到以下两条注释：

● 1615-25；<Latin ēvolūtiōn-（stem of ēvolūtiō）an unrolling，opening，equivalent to ēvolūt（us）（see evolute）+-iōn--ion

● Early senses related to movement，first recorded in describing a‘wheeling' manoeuvre in the realignment of troops or ships

有关evolution一词的使用还可以查到下面的记述：Used in various senses in medicine，mathematics，and general use，including “growth to maturity and development of an individual liv-ing thing”（1660s）。那么是谁最先把evolution一词用在对物种之间关系的描述上的呢？不是《物种起源》一书的作者达尔文（达尔文在他的《物种起源》一书中，把自己的理论叫做“the theory of descent with modification through natural selection”）；也不是《天演论》的部分原本，Evolution and Ethics的作者T. H. Huxley；而是苏格兰的地质学家，达尔文的好朋友C. Ly-ell。

目前在生物学范畴内，一般怎么定义evolution呢？牛津词典是这么注释的：The process by which different kinds of living organism are believed to have developed from earlier forms during the history of the earth。在Wikipedia的注释是：Evolution is change in the heritable characteris-tics of biological populations over successive generations。

如果有人以为演化的观念是达尔文首先提出来的，那就错了。演化的思想古已有之。只不过在随欧洲文艺复兴发展而孕育，以伽利略、牛顿为代表的科学时代到来之前，各种有关自然起源的说法都没有经过实验的检验，都同样缺乏客观性，因此也不必在此专门讨论。之所以后世将达尔文奉为演化论的创始人，一方面是因为他渊博的学识和严谨的学风；另一方面是因为他不仅提出了物种之间树状关联（the Great Tree of Life，“生命之树”）关系，还在《物种起源》一书中对演化之树上不同生物之间演化的动力提出了自然选择的解释。有关达尔文的演化理论，E. Mayr在他的The Growth of Biological Thought一书中有简明的概括。他把达尔文的《物种起源》的主要内容归纳为两组，各三个事实和一个推论：

● Every species is fertile enough that if all offspring survived to reproduce，the population would grow（fact）.

● Despite periodic fluctuations，populations remain roughly the same size（fact）.

● Resources such as food are limited and are relatively stable over time（fact）.

● A struggle for survival ensues（inference）.

● Individuals in a population vary significantly from one another（fact）.

● Much of this variation is heritable（fact）.

● Individuals less suited to the environment are less likely to survive and less likely to repro-duce；individuals more suited to the environment are more likely to survive and more likely to reproduce and leave their heritable traits to future generations，which produces the process of natural selection（fact）.

● This slowly effected process results in populations changing to adapt to their environ-ments，and ultimately，these variations accumulate over time to form new species（in-ference）.

从Mayr归纳的达尔文《物种起源》一书中的主要内容来看，前三个事实陈述中可以找出5个关键词：species（物种），reproduction（生殖），population（居群），time（时间），resource（资源）。而在后三个事实陈述中可以找出6个：individuals（个体），variation（变异），heritable（可遗传），generation（代），adaptation（适应），natural selection（自然选择）。在这11个关键词中，达尔文可能认为heritable的内涵不清楚，有必要进一步澄清。因为在达尔文写作《物种起源》的年代，人们基于“自肖其父”的感官经验可以感受到遗传现象的存在，而且显然这被作为区分物种的基础，又是变异的主体，可是没有人知道遗传的实体是什么。于是他在1868年出版了另外一本书The Variation of Animals and Plants under Domestication。在这本书中，他利用大量数据，为遗传机制提出了“theory of pangenesis（泛生论）”的解释。之后的科学发展表明，伟大的达尔文在这个问题上的判断是错的。可遗传的实体，是最初被孟德尔描述的可分离、可自由组合、后来被确定为DNA片段的遗传因子，即“基因”。达尔文的泛生论，包括被很多人质疑的长时段内变异积累导致新物种产生的“适者生存”推论，使得他的演化论在19世纪后期受到严峻的挑战。

但是，进入20世纪之后，以R. A. Fisher，J. B. S. Haldane和S. Wright为代表的一批学者通过把孟德尔的遗传因子的概念引入居群中的表型变化分析，通过数学分析和突变体分析，再加上对古生物表型变化的分析，证明达尔文有关演化动力是遗传变异加自然选择的观点是经得起实验检验的。到了20世纪40年代，随着J. Huxley（Evolution and Ethics的作者T. H. Huxley的孙子）Evolution: Modern Synthesis 一书的出版，现代综合演化论的概念广为传播。这为达尔文演化思想成为当今生物学的指导思想打下了坚实的基础。

尽管如此，从达尔文《物种起源》发表以后，演化论的内涵其实一直都在变化中。在我读书时，对演化的理解大致可以概括为两种表达：一是“生存竞争、自然选择、适者生存”。这是比较传统的，在19世纪演绎出“社会达尔文主义”。另外一个是“基因变异、自然选择、适者生存”。可是，我后来读R. Fisher的The Genetical Theory of Nature Selection一书时，发现他居然开篇第一句就是“Nature selection is not evolution. ”在他看来，达尔文的演化理论中所有的要素最后可以成立的，就是自然选择（Nature selection）理论，而自然选择理论却没有被认真地研究。他认为，自然选择是一种演化的“agency”，即推动力量。因此对自然选择的研究应该是对被选择要素/因子的研究，而不是对导致突变的可能因素的推测。他的策略是分析这些被选择因子在居群分布中的变化。他的工作不仅为现代综合演化论的形成做出了决定性的贡献，也为群体遗传学作为一门学科的形成奠定了坚实的基础。

时过境迁，目前主流观念中，对自然选择的解读又回到达尔文当年的意思，即一个过程（见上述Mayr总结第7条）。可是如果按照Mayr所归纳的，把自然选择解读为伴随世代更迭适者生存的过程，那么究竟什么是被选择的主体呢？居群，个体，形状，还是基因？谁又是选择的主体呢？自然界，自然界中的特定环境？可是自然界或者其中的特定环境为什么要对生存其中的实体存在进行选择呢？这种选择是如何发生的呢？这里最后一个问题，就是在上一章中提到的对生命现象几个特定的关注中提到的第二点，即到哪里去找那个既与基因变异有关、同时又是环境选择对象的中间环节。

当然，上面对演化论内涵的反思主要是试图从操作的层面上更好地理解达尔文演化论的思想。实际上，自从达尔文《物种起源》出版之后，演化论的内涵虽然在生物学研究领域中一直存在不同的解读，但演化思想的影响已经很快超出了生物学的范畴，成为整个人类自然观的一个构成要素。大爆炸理论本质上其实就是有关宇宙形成的演化观。这使得“演化”已经不再被默认是一个生物学专业词汇。

正因为如此，当在生物学范畴内讨论演化时，我们所使用的演化一词究竟在指什么？如果说大家所指的是不同的对象，彼此能否实现有效的沟通？按照Fisher和Mayr的说法，达尔文演化论的核心是自然选择，那么被选择的对象是什么？基因，还是基因频率？可是基因最初又是哪里来的呢？现代的生物学研究者常常把这个问题丢给对生命起源感兴趣的化学家。可是在达尔文那里，自然选择只是对他所看到的生命世界多样性形成机制的一种解释。在他的《物种起源》发表22年前，1837年，他就在他的编号为“B”的有关物种变化关系（Transmutation of Species）的笔记本中画下了“生命之树”的示意图（图4-1）。而在他1859年发表《物种起源》一书时，表示物种分化的树状图（图4-2）又是他在全书唯一的示意图。这充分表明他在对物种起源的探索中，对所有的生物有共同起源、不同物种是在历史上因自然选择而形成这个观点的重视。这个共同起源是什么？他并没有明确地指出。在他画生命之树的时间点上也不可能给出具有客观合理性的预期。在达尔文之后的一百六十多年中，演化的主体从达尔文的物种，变成了居群中的基因频率、变成了变异的基因、变成了由基因决定的性状，可基因是从哪里来的？

按照达尔文生命之树的观点推理（包括前面提到的1871年给Hooker的信），最初的生命应该是从非生命而来的。按照这个逻辑，生命分子也应该从非生命分子而来。目前人们所知道的主要生命分子都是多个碳组分以共价键串联起来的大分子。如果有关演化的讨论停留在基因，即作为生命大分子的DNA的层面上，从达尔文生命之树的逻辑上讲，这种讨论是不完整的。虽然我们在上一章讨论了作为生命系统化学组成的碳骨架分子形成“活”的可能过程，可同时也指出，具有“活”的特定的结构换能量循环本身只是一个组分和复合体之间的乏味循环过程，并没有新的组分的产生，这个循环本身并不能解释生命大分子的形成。因此也就无法为达尔文演化观点的推理给出合理的解释。但是以结构换能量循环为生命系统的起点起码为“活”的特征给出了合理的解释。要回答达尔文演化观中所蕴含的生命如何从非生命自发而非创造产生的问题，如果把问题的形式转换成可进行实验检测的“生命分子如何形成”，就是下面要做的工作。 esCTD8Pi7GSU4/Y2TyUfVQqUlnKGx2ttn4N8adykrpNScMUe5UmkCaw2zy8795QS