一、研究理论

（一）动物分类学与解剖学

动物的分类与命名是生物学，也是动物考古学研究的基础。统一标准的动物系统分类与命名方法是考古工作者准确鉴定和认识出土动物遗存的前提，并使得不同动物遗存组合的比较研究以及学术交流成为可能 。

动物分类法是基于动物本身的构造、发育及演化，根据动物种类之间的亲缘关系、相同相异程度进行排列的 。现代分类系统中主要的分类单位是界（Kingdom）、门（Phylum）、纲（Class）、目（Order）、科（Family）、属（Genus）、种（Species）。对于这些分类等级之间不容易区分的，还可根据亚级单位，比如亚纲、亚目、亚科 进行分类。种是动物分类系统中最基本的单位。种是自然界能够交配、产生可育后代，并与其他种存在生殖隔离的群体。

动物分类命名采取瑞典生物学家林奈（Carl von Linné）创立的双名法，即任何一种生物都有且仅有一个正确命名，这个学名由该动物的属名和种名组成。在对动物遗存进行鉴定时，如果我们可以鉴定出“属”，而不确定“种”，则可以在属名后边加“sp.”或“spp.”（可能是两个或多个种）来表示。

解剖学是鉴定与研究考古遗址出土动物遗存的根本依据。无脊椎动物中数目和种类众多且遗址中最常见的是软体动物。软体动物身体柔软、不分节，由头、足、内脏团和外套膜（硬壳）构成。考古遗址中常见的软体动物种类是腹足纲和双壳纲。腹足纲（例如蜗牛、螺等）的特征是具有不分隔的螺旋外壳，由许多螺环组成（图1-1）；双壳纲（例如蚶、海扇等）的绝大多数具有两个大小一致、对称的壳 （图1-2）。软体动物外壳的主要成分为碳酸盐，在埋藏过程中容易发生溶解。

脊椎动物分为鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类。旧石器时代遗址中最常见的是哺乳类，其次为鸟类、硬骨鱼纲、爬行类等。脊椎动物的名称由组成脊柱的脊椎骨得来。脊椎动物的身体由软组织和硬组织构成。软组织包括肌肉、韧带、肌腱和皮，由角蛋白和胶原蛋白构成。软组织非常容易分解，在考古遗址中很难保存。硬组织包括硬骨、软骨和牙齿，共同构成骨架。硬组织是身体运动的杠杆，具有支持躯体、保护体内器官等作用，例如头骨保护脑，脊柱保护脊髓，胸廓保护内脏等。硬组织是遗址中最为常见的一类遗存，是动物考古非常重要的研究对象。硬骨具有不同的形成方式，一类为软骨替换骨，即硬骨是由胚胎时期的软骨逐渐骨化而形成的；另一类为膜成骨，即硬骨在皮肤的深部直接形成 。

骨骼由无机物（60%—70%）、有机物以及水组成，相对容易保存。与骨骼相比，牙釉质中无机物所占比例更高，可达95%，是最坚硬、最致密的硬组织。因此，在同样的埋藏条件下，牙齿更容易得到保存。骨骼结构以长骨为例，由骨膜、密质骨、松质骨和骨髓腔构成。骨膜为骨表面的一层致密结缔组织膜，内含血管和神经。密质骨是表层致密坚实的骨质，由整齐排列的骨板构成，耐压性较大；松质骨呈海绵状，由相互交织的骨小梁排列而成。松质骨构成长骨两端骺部和短骨的大部分。从结构密度上说，在同等埋藏环境和条件下，密质骨相对更容易得到（较好）保存。骨髓腔位于骨干中央。长骨的骨髓腔和松质骨的间隙中充满了骨髓 。

有些骨骼在埋藏过程中会形成化石，其基本原理是：骨骼中的有机质消失，骨骼变得多孔，之后溶于水的矿物质充填进骨骼的孔隙中，骨骼由此变成化石。化石的形成与生物体死亡后的埋藏环境、是否被迅速掩埋、是否经过很长时期的石化作用等因素有关 。尽管旧石器时代遗址年代久远，但也并非遗址中所出动物遗存都形成了化石。

脊椎动物的骨架由中轴骨和附肢骨组成，中轴骨包括头骨、脊柱、肋骨与胸骨，附肢骨包括肢骨与肢带。下面介绍考古遗址中比较常见的脊椎动物种类的骨架构成。

硬骨鱼纲的外骨骼包括鱼鳞、鳍条，内骨骼包括中轴骨和附肢骨。中轴骨由头骨、脊柱、肋骨组成；附肢骨由胸鳍、腹鳍、背鳍、尾鳍、臀鳍组成（图1-3）。

爬行类动物的骨骼由头骨、中轴骨、带骨和肢骨组成（龟鳖目无胸骨而具有背甲和腹甲）。头骨包括颅骨和下颌骨；中轴骨包括颈椎、胸椎和腰椎、荐椎和尾椎；带骨和肢骨分为肩带（肩胛骨、乌喙骨、锁骨）与前肢（肱骨、桡骨、尺骨、掌骨、趾骨）、腰带（髂骨、坐骨和耻骨）与后肢（股骨、胫骨、腓骨、跖骨、趾骨） （图1-4）。

鸟类是体表被覆羽毛、有翼、恒温、卵生的高等脊椎动物。鸟类骨骼包括头骨、脊柱与胸骨、带骨与肢骨。鸟的头骨愈合程度高、仅有一个枕髁，眼眶大。鸟类颈椎数目多，绝大多数鸟类的胸骨具有龙骨突，供发达的胸肌附着。带骨与肢骨分为肩带（包括肩胛骨、锁骨、乌喙骨）与翼（肱骨、桡骨-尺骨、腕骨、腕掌骨、掌骨、指骨），以及腰带（由髂骨、坐骨和耻骨愈合而成）与腿（股骨、胫骨、腓骨、跗跖骨、趾骨）（图1-5）。

哺乳动物是旧石器时代考古遗址中最常见的动物种类，其骨架由中轴骨（包括头骨、脊柱、胸骨和肋骨）和附肢骨（包括肩带、前肢、腰带和后肢）组成（图1-6）。有些哺乳动物长角，角分为三种类型：鹿角、洞角、表皮角 。鹿角见于鹿类，一般雄性长角，雌性不长角，但驯鹿是雌性和雄性都长角。此外，獐和麝不长角。不同种类的鹿角的形态和内部结构存在差异，是种属鉴定的重要依据。鹿角的生长原理是：鹿的额骨上形成骨质生长区，长成角柄，角柄上形成角盘，角盘上长出角干，鹿角生长过程中骨外全部覆有鹿茸，随着鹿角不断生长和骨化，鹿茸干裂、脱落，只剩下光滑的骨质角，最后角盘和角柄分离，鹿角脱落。鹿角具有季节性生长和脱落的特点，但需要注意不同种类的鹿角的生长和脱落季节不同 （图1-7）。鹿角是旧石器时代遗址动物遗存中非常多见的部位。在不同成因的堆积中，鹿角的完整-破裂度可能有很大差异。即使破裂程度严重，由于其特殊结构，鹿角也是相对容易被鉴定发现的。洞角见于牛科动物，由角心和角鞘构成。角心是骨质的，角鞘由角蛋白构成，包在角心外面，可以和角心分离。洞角是终生生长的。牛科不同种类的角的形态存在区别，例如水牛角弯；黄牛角较直、角伸向后外侧，角尖向内；羚羊角向后向上直伸；岩羊角先向上直升，然后向外弯，再微微向后，内侧有长棱 。表皮角是犀科所特有的，生长在额部的中线上，无角心，完全由表皮角质层的毛状角质纤维组成。双角犀的两角是前后排列的。

哺乳动物的牙齿具有捕食、咬住食物、切割并磨碎食物的功能，由牙釉质、牙本质、少量牙骨质和牙髓组成。哺乳动物的牙齿生长在颌骨的齿槽中；大多数哺乳动物具有双出齿，即一套乳齿和一套恒齿 。先生长的是乳齿，随着年龄增加，乳齿被恒齿取代。齿列由结构和功能不同的牙齿组成，分为门齿（I）、犬齿（C）、前臼齿（P）和臼齿（M），其中前臼齿和臼齿统称颊齿。不同种类的哺乳动物的牙齿数量不同，由齿式 表达出来，比如马科齿式为 ；鹿科齿式为 。

旧石器时代遗址中常见哺乳动物类群的主要解剖特征简要介绍如下 ：

食肉目是以捕食其他动物为食的动物，很多种类奔跑快速、身体灵活，有锋利的爪。牙齿特化——犬齿发达、P ⁴ 与M ₁ 构成锋利裂齿。有蹄类动物为善奔驰、趾端有典型蹄的类群，典型解剖特征为：颊齿大、咬合面复杂，能够切断植物，利于消化，有些种类前臼齿臼齿化；肢骨具有适应于快速奔跑的特征，比如四肢骨长、掌跖骨长、锁骨消失或缩小。有蹄类动物包括奇蹄目和偶蹄目。奇蹄目在进化过程中第三趾得到优势发展，其他各趾退化或缺失；偶蹄目具有同等发达的第三趾和第四趾，第一趾缺失，第二、五趾有不同程度退化。啮齿目与兔形目是适应能力和繁殖能力很强的哺乳动物，它们共同的解剖特征是：门齿强大、呈凿形，门齿终生生长，无犬齿。兔形目的头骨很轻，上颌骨有较多网孔结构，具有两对上门齿，前后排列。

（二）埋藏学

埋藏学（Taphonomy）是二十世纪四十年代苏联古生物学家叶菲列莫夫（Efremov）根据希腊语taphos（埋葬、墓葬）和nomos（法则、规律）创造出来的术语，指生物体死亡后经历改造、移动、被掩埋、最终保留下来成为化石的过程。叶菲列莫夫的研究兴趣主要在于早期陆生脊椎动物，他当时提出的埋藏学概念对于地质古生物学具有重要意义 。此后这一概念被应用到有关第四纪人类活动和动物化石的研究中，并逐渐成为考古学研究的重要组成部分，为人类演化与人类行为研究提供关键证据。事实上，埋藏学理念的出现可以追溯到十九世纪至二十世纪初期，例如观察现代鬣对动物骨骼的啃咬和破坏过程；通过实验观察地质作用对遗物的改造，并把实验标本与出土的史前标本进行比对；注意到骨密度对于骨骼的保存有所影响；依据民族学资料比较食肉动物和人类活动对骨头造成破坏的差异，等等 。因此，埋藏学的出现与动物遗存研究有密切关系。尽管后来埋藏学的含义和研究内容有所扩展，但动物骨骼堆积的形成和埋藏的过程仍然是当今埋藏学研究的主要内容。

旧石器时代的骨骼堆积的形成过程非常复杂，是地质作用、动物活动、人类活动等多种因素的交织，在很多情况下自然作用甚至占据主导。食肉动物活动、人类活动（包括狩猎或拣剩、搬运与屠宰利用）都是常见的骨骼堆积作用力。例如，动物骨头可能是食肉动物消费猎物后留下的，也有可能是人类狩猎——处理——消费猎物所留下，或者是食肉动物先捕获和消费动物而后被人类拣食留下的。骨骼堆积形成之后，还经常受到来自自然作用或者人类再次活动的多种形式的改造 ，包括骨骼数量总体减少、骨骼发生破裂或破碎、骨骼消失、空间分布格局发生变化，等等。

因此，对于动物考古研究的直接对象——动物遗存，我们首先需要分析它们的形成原因和埋藏历史，然后发现并提取它们与人类活动之间关系的信息，为解读人类获取、搬运、屠宰、利用动物资源行为奠定基础。动物种属构成、骨骼保存状况、骨骼破裂程度和破裂特征、改造痕迹及其分布位置、不同类型改造痕迹的出现率、骨骼部位构成、动物死亡年龄结构等是对骨骼堆积进行埋藏学分析的重要视角，同时还需要关注遗址中地质作用堆积物的特征和遗址埋藏环境。

考古工作者的发掘策略，以及选择性收集会造成考古材料的进一步减少或“消失”，导致我们对骨骼所含信息的提取不完整或者带有偏差，进而影响我们对骨骼堆积内涵的认识（图1-8）。因此，动物考古研究人员应当参与现场发掘，把动物遗存与遗址环境及其他考古材料进行关联思考，从多种视角中寻找复原骨骼堆积形成过程的证据。同时，尽可能全面地收集考古材料并且详细准确地记录其出土环境，尤其不要忽略非常破碎的、微小的骨骼，细碎的物质遗存对于认识遗存的埋藏历史、分析遗址空间结构和遗址功能、解读人类生计行为具有不容忽视的价值。我们可以通过干筛、水选、浮选的方法收集这些物质并把它们纳入研究体系之中，把非常破碎的骨骼按照尺寸、重量、类型（例如密质骨或松质骨）、破裂特点和改造痕迹进行归类，并结合其他动物遗存的特征与埋藏环境进行分析 。

（三）行为生态学

行为生态学是从生态学视角对动物行为特征及其与环境的关系进行研究，其基本假设是：（1）生物的行为和表型是自然选择的结果，个体的行为方式总是寻求获得繁殖成功，并且使广义适合度 最大化。（2）生物在生态系统中可利用的时间和能量有限，因此它们会根据时间和能量选择最合适的策略 。人类行为生态学主要是分析环境与生态因素如何导致人类行为差异，为我们研究狩猎采集人群开发利用动物资源的行为或者适应生存策略提供重要视角。

行为生态学中发展出的觅食理论在近几十年受到重视，越来越多地被应用到旧石器时代动物考古研究之中。该理论帮助我们理解有关史前狩猎采集人群觅食行为的很多方面，例如人类吃什么、去哪觅食、何时离开一个斑块、如何搬运食物以及何时在何地处理猎物尸体 。旧石器时代动物遗存分析中主要应用的是最佳觅食理论。最佳觅食理论假设生物体会对不同策略进行权衡，将开发利用特定资源的潜在收益与追求另一种资源而失去的更好机会进行比较 。该理论包括猎物选择模型或者食谱宽度模型，是觅食理论中最为广泛应用的。猎物选择模型假设觅食者遇到和发现猎物都是随机的，他们通常根据效益（指每单位狩猎时间所能够获得的热量。在这里，狩猎时间包含发现或遇见、获取动物资源的时间以及处理和消费资源的时间）认定资源的重要性（不同等级）。当然，除了考虑时间成本，觅食者对食物资源的选择还会考虑其他成本。人类总试图最大化长期的能量获取，以获得成功的繁衍。无论何时遇到高等级食物（比如寻找成本低、遇见率高的动物），总会将其作为目标进行捕获，而低等级食物资源是否被纳入食谱取决于能够发现和遇到高等级食物的机会 。在环境与人口变化或者人类对特定区域内资源过度开发导致高等级食物遇见率下降的情况下，人们可能会将低等级食物纳入食谱之中 （人群也可能迁徙到其他高等级食物相对丰富的地区），或者新的技术赋予人类开发利用以前不曾利用的食物资源的能力，又或者降低获取与利用低等级食物的成本，从而使食谱宽度增加 。然而，民族学资料显示：人类的食物选择获取策略还可能考虑肉食分享为人口繁衍所带来的好处、社会利益、政治利益 ，也可能受到狩猎情境、成员组成等其他因素的影响。因此，尽管猎物选择模型是解读人类肉食获取策略的基本理论，但它所呈现的是理想化的模型，人类选择的真实情况可能会复杂得多。

最佳觅食理论所包含的另一个模型是中心营地觅食模型，指的是发现和获取猎物的地点与营地的距离越远，狩猎者越倾向于对大型猎物或者营养价值高的猎物进行选择性搬运。有些狩猎人群经常在狩猎地点进行尸体的处理，把肉食含量高的骨骼部位上的肉割下来带回营地，而把骨头废弃。随着猎杀地点与营地之间距离的增加，人类搬运回营地的动物尸骨的数量呈下降趋势。搬运策略取决于人们在狩猎地点处理猎物和搬运猎物的成本，以及在有限时间里最大化地将食物与营养带回营地的收益。除了“距离”，成本和收益还与狩猎队伍的规模、动物的种类或体型大小、人类猎取动物时的处境等因素有关。当然，有些情况下搬运策略也可能受到文化传统的影响 。 2i1IX6pVxHU7hBmVOsLVIrAhJWa6MEwyz1zYLIM12CKIFKQSTVncbqiatmc1lN77