生长是胚胎及胎儿各器官、系统的细胞增殖、分化导致形态或重量改变,可反映器官成熟状况;发育是器官功能成熟的过程,包括神经心理和行为发育等。胚胎及胎儿的生长和发育同时发生,是一个连续渐进的动态过程,并表现出一定的规律性。
个体的生长发育从受精卵形成开始,受精的第1~8周为胚胎期,是胚胎各器官原基发生和器官形成的关键时期。胚胎期又可分为:①胚早期(受精第1~2周),包括受精、卵裂、胚泡形成、着床以及胚层形成等阶段;②胚期(受精第3~8周),是胚胎各重要脏器、躯干、四肢等迅速分化形成的阶段,许多畸形在此期形成。
1.受精卵形成
精子经子宫颈管、子宫腔进入输卵管腔,同时完成精子获能,此过程需7小时左右。卵子从卵巢排出,经输卵管伞部进入输卵管,2~3分钟后到达输卵管壶腹部,并在此停留,等待与已获能的精子相遇。精子接触到卵子后释放出顶体酶,溶解并穿过卵子外围的放射冠和透明带。当精子头部与卵子表面接触后,其外膜与卵子胞膜融合,精子进入卵子内,卵原核与精原核融合,核膜消失,染色体相互混合,形成二倍体的受精卵,完成受精过程。
2.受精卵着床
受精后30小时,受精卵借助输卵管蠕动和输卵管上皮纤毛推动向宫腔方向移动,同时开始有丝分裂,即卵裂,形成多个子细胞,称为卵裂球。卵裂时,随着细胞的分裂同时出现细胞分化。受精卵第一次卵裂后产生大小不同的两个细胞,大细胞分裂增生形成内细胞团,未来发育为胚体和部分胎膜;小细胞演化形成绒毛膜和胎盘的一部分。受精后50小时为胚胎8细胞阶段;受精后72小时分裂为16个细胞的实心胚,称为桑椹胚。桑椹胚的中间为内细胞团,外层为扁平细胞。随着细胞继续分裂,在细胞间隙积聚来自宫腔的液体形成早期囊胚。受精后第4日早期囊胚进入宫腔,受精后第5~6日早期囊胚透明带消失,总体积迅速增大,继续分裂发育,形成晚期囊胚。至受精6~7日,晚期囊胚逐渐埋入子宫内膜,完成受精卵的着床。
3.二胚层形成
胚胎发育的第2周,囊胚植入后,各类细胞继续增殖、分化,内细胞团形成上胚层和下胚层,中间隔以基膜,共同构成圆盘状的胚盘,这是人体发生的原基。
4.三胚层形成
胚胎发育的第3周初,在二胚层胚盘正中线上,上胚层的部分细胞迅速增生,并增殖成一条细胞索,称为原条。原条的膨大一侧为原结,是胚体头部;相反的一侧为胚盘的尾端,会发展为胚体的尾部。原条的细胞继续增殖,一部分进入并逐渐取代下胚层形成内胚层,另一部分在上、下胚层间,形成一层新的细胞,简称为中胚层,内、中胚层形成后,上胚层改称为外胚层。
5.胚体形成与胚层分化
从胚胎发育的第4周开始,扁平胚盘逐渐卷折变为圆筒形的胚体,三胚层继续分化形成许多器官系统的雏形。外胚层分化为中枢神经系统及周围神经系统,耳、鼻及眼的感觉上皮,皮肤的表皮及其附属结构牙釉质,腺垂体和乳腺等;中胚层分化为结缔组织、肌肉组织、循环系统、淋巴器官、泌尿生殖器官;内胚层分化为消化管上皮、腺上皮、呼吸系统上皮、甲状腺和胸腺的上皮、阴道和膀胱上皮等。胚胎各部形态发育遵循先躯干后四肢,先下肢后上肢,先肢体近端后远端的程序,这种生长程序性受到基因控制,是人类在长期的进化中形成的。受精后8周内人类胚胎发育的外形特征和系统发育见表5-1。
表5-1 受精后8周内人类胚胎发育的外形特征和系统发育
受精第9周开始,胚胎发育进入胎儿期,胎体迅速生长,胎儿各器官进一步发育渐趋成熟。
妊娠12周末
胎儿身长约9cm,顶臀长6~7cm,体重约14g;外生殖器已发育,部分可分辨性别;胎儿四肢可活动;指/趾甲开始形成。
妊娠16周末
胎儿身长约16cm,顶臀长12cm,体重约110g;从外生殖器可确认胎儿性别;头皮已长出毛发;皮肤菲薄呈深红色,无皮下脂肪;胎儿开始出现呼吸运动;X线检查可见到脊柱阴影。
妊娠20周末
胎儿身长约25cm,顶臀长16cm,体重约320g;皮肤暗红,出现胎脂,全身覆盖毳毛,可见少许头发;开始出现吞咽、排尿功能;自该妊娠周数起胎儿体重呈线性增长。
妊娠24周末
胎儿身长约30cm,顶臀长21cm,体重约630g;皮下脂肪开始沉积,因量少,皮肤呈皱缩状,出现眉毛和睫毛;细小支气管和肺泡已经发育,出生后可有呼吸,但生存力极差。
妊娠28周末
胎儿身长约35cm,顶臀长25cm,体重约1 000g;皮下脂肪不多,皮肤粉红,表面覆盖胎脂;瞳孔膜消失,眼睛半张开;四肢活动好,有呼吸运动;出生后可存活,但易患特发性呼吸窘迫综合征。
妊娠32周末
胎儿身长约40cm,顶臀长28cm,体重约1 700g;皮肤深红色仍呈皱缩状,面部毳毛已脱;生存能力尚可。
妊娠36周末
胎儿身长约45cm,顶臀长32cm,体重约2 500g;皮下脂肪较多,身体圆润,面部皱褶消失;指/趾甲已达指/趾端;出生后能啼哭及吸吮,生存力良好,存活率很高。
妊娠40周末
胎儿身长约50cm,顶臀长36cm,体重约3 400g;胎儿发育成熟,体形外观丰满,皮肤粉红色,皮下脂肪多,足底皮肤有纹理;男性睾丸已降至阴囊内,女性大小阴唇发育良好;出生后哭声响亮,吸吮能力强,能很好存活。
神经系统发育是人心理发育和行为发展的基础。胎儿神经系统的主要生理功能是处理信息和组织行为,随着发育不断完善,胎儿感觉、行为逐渐变得复杂。
1.神经系统结构和功能的发育
在胚胎及胎儿发育过程中,神经系统由单层未分化细胞发展为复杂的多层细胞结构。胚胎3周时外胚层分化为神经外胚层;3月龄时大脑解剖结构成形后,脑细胞继续发育,经历神经胚形成、前脑发育、神经元增殖、神经元移行、神经元组织、髓鞘形成6个时期,逐渐形成了由大脑、脑干、小脑、脊髓为主要组成的神经系统。至胎儿足月时,大脑外形和结构与成人相似,脑重约为成人的25%,脑表面的沟回已经形成,神经元数目与成人相同,但各部分功能尚不完善,还需在婴幼儿期、儿童期受遗传和环境因素影响继续发展。
2.神经反射功能的发育
神经反射是最基本的神经活动,分为非条件反射和条件反射两种。非条件反射是对外部生活条件特有的稳定的反应方式,不受大脑高级中枢控制,是最基本的生存能力,从胚胎8周相应解剖结构发育后逐步出现并多样化,如瞬目、抓握、吸吮、吞咽反射等。条件反射以非条件反射为基础,目前认为人类胎儿需经过出生后反复刺激和训练习得。
1.感觉发育
感觉是人脑对直接作用于感官的客观刺激的个别属性的反映,是以生理作用为基础的简单心理活动,是一切高级和复杂心理活动的基础。
(1)听觉:
胚胎第4周始,内耳开始发育,妊娠3个月形成膜迷路,5个月形成骨迷路,胎儿的听觉器官耳蜗自妊娠26周开始有功能,妊娠29周时发育成熟。此时胎儿接受声波刺激后大脑皮质可产生电信号,胎盘血流声音、母亲器官声音和母亲的声音是其听力刺激的主要来源,胎儿对于外界声音刺激会有喜欢或讨厌的反应及面部表情。
(2)嗅觉:
感受器位于鼻腔顶部嗅黏膜的嗅细胞,受到挥发性有味物质的刺激产生的神经冲动沿嗅神经传入大脑皮质而引起嗅觉。胚胎8周时形成初级嗅觉受体,妊娠24周已具有嗅觉功能。胎儿生活环境中的羊水在母亲患某些疾病或进食某些食物时会有气味,但胎儿是否对气味刺激有反应尚不清楚。
(3)味觉:
味觉是食物刺激位于舌、腭、咽、会厌和食管的味觉受体产生的信号发送给大脑产生的感觉。胚胎7~8周时形成味觉细胞,妊娠13~15周味觉受体成熟,17周后具有功能,6月龄时胎儿可对不同味道的物质刺激产生反应,8月龄时能辨别苦和甜。羊水作为胎儿第一个味觉体验,对胎儿的味觉有引导作用,可帮助胎儿熟悉母乳的味道,甚至影响未来的味觉偏好。
(4)视觉:
视觉是眼接受外界环境中光刺激(电磁波),经视神经传入大脑视觉中枢,编码加工和分析后获得的主观感觉。眼外形发育始于胚胎期22天,胚胎8周视神经出现,4月龄时胎儿可对光线作出反应。但完整的视觉发育包括视觉功能(如双眼视觉的同时视和立体视等)、视力两方面,是复杂的逐渐成熟的过程,一般持续至生后6岁,胎儿期因为宫内刺激少,双眼视觉功能在出生时尚无,视力也仅达0.05。
(5)触压觉:
触觉是微弱的机械刺激兴奋皮肤浅层的触觉感受器所引起的感觉,压觉是较强机械刺激导致深部组织变形时引起的感觉,两者在性质上类似。胚胎8周时已有皮肤感觉,可对嘴唇和脸颊附近的刺激作出反应,妊娠14周时胎儿全身都有触压觉,开始用手脚去碰触脸、脐带和子宫壁,通过触觉感受自己身体和外界的分界,妊娠26周时疼痛的神经通路完全发育。妊娠最后几周,因胎儿皮肤紧挨子宫壁,当孕母抚摸腹部触及胎头时,胎儿会摇动头部。
2.思维和记忆形成
胎儿用大脑接受了大量信息,判断其是否重要,决定对哪一类信息作出反应,还要将某些信息储存起来,这就是思维和记忆。胎儿5月龄时,脑的记忆功能开始工作,能够记住母亲的声音并产生安全感。妊娠32周时,胎儿大脑已如新生儿。胎儿的学习主要包括3种方式:习惯化、暴露学习和经典条件反射。胎儿从22~24周开始对声振刺激产生的行为和心率反应逐渐减少,产生了习惯化,说明胎儿可以根据结果不断修正自己的行为;新生儿对于在妊娠30周之后听过的音乐有特别的偏好,这是暴露学习的结果;人类经典条件反射在小鼠和黑猩猩胎儿身上得到了证实,通过训练它们不仅能产生条件反射,还能形成记忆并保持到出生后的一段时间,但人类胎儿能否进行关联性学习还没有得到一致的结论。
1.胎儿睡眠
睡眠是大脑的一种功能,是周期性出现的大脑皮质的逐步抑制过程,表现为对环境刺激敏感性降低,但各中枢仍有正常节奏性生理活动现象。睡眠发育成熟的表现是睡眠呈现周期性,即由非快速眼动睡眠和快速眼动睡眠两种类型交替出现并有规律地循环。妊娠24周时胎儿睡眠发育逐渐成熟,28~32周的胎儿睡眠和觉醒模式为不规则的活动期(快速眼球运动、肢体运动、不规则的呼吸模式等)以及相对静止期(无肢体运动的安静状态)交替出现的规律模式,34周出现与睡眠有关的呼吸系统表现。胎儿的生理睡眠状态可由声音刺激唤醒。
2.胎儿呼吸
妊娠11周可见胎儿的胸壁运动;16周时出现呼吸运动,频次为30~70次/min,时快时慢,当发生胎儿窘迫时,正常呼吸运动可暂停或出现大喘息样呼吸。
3.胎儿活动
妊娠2个月胎儿在羊水中进行类似游泳般的运动;3个月起能做出反屈、前屈、侧屈和翻转动作,并会吸吮嘴能碰到的东西,如手臂、脐带等;5个月时已具有呼吸、吞咽、排尿等能力,并以此维持生活环境中羊水的平衡。妊娠18~20周,孕母可开始自觉胎动;其后胎动次数增加,至28~32周达高峰;妊娠32~36周始,胎儿活动会随着孕母生物和生活节律变化,并受到其情绪、饮食的影响。