支原体广泛分布于自然界,在动物、植物、土壤、人体、水及肥料等中均有支原体的存在。从土壤和污水中能分离到多种腐生性支原体,它们对人、动物和植物无致病性。与其他腐生菌一样,这些支原体通过对动、植物尸体中有机物的分解而获取营养,并在自然界有机物的循环中发挥一定的作用。
迄今在自然界中所分离的支原体多为非致病性支原体,属腐生菌或无害的共生菌。如在人和动植物体内寄居的支原体大多为非致病菌,有的可作为定植菌,参与机体正常菌群(normal flora)的构成。例如,在人的口腔中有口腔支原体( Mycoplama orale )和唾液支原体( M. salivarium ),主要定植在口腔、牙菌斑和牙石,是正常口腔中数量较少的微生物,此两种支原体皆可从口腔、牙根炎、牙龈炎和牙周炎的临床标本中检出。在正常女性阴道中,支原体的分离率为15%~16.8%,以解脲脲原体( Ureaplasma urealyticum ,Uu)多见,其次为人型支原体( M. hominis ,Mh),这些支原体常构成阴道的正常菌群。在牛、羊的瘤胃内寄居有专性厌氧的厌氧原体( Anaeroplasma ),它们对牛、羊无致病性,属无害的共生菌。有的支原体可存在于不同种属的宿主中,例如莱氏无胆甾原体( Anaeroplasma laidlawii )可寄生于人的口腔、牛的生殖道和鼻腔、猪鼻腔和鸡窦等多种哺乳动物和鸟类的不同部位;有的螺原体( Spimplasma )既可存在于植物中,亦可存在于昆虫体内。
但也有极少数支原体系病原性支原体或条件致病菌,能引起人和动、植物的病害。例如,肺炎支原体( M. pneumoniae ,Mp)能引起人类的原发性非典型肺炎;丝状支原体( M. mycoides )可致牛、山羊的传染性胸膜肺炎;猪肺炎支原体( M. hyoneumoniae )导致猪的肺炎或气喘病;鸡毒支原体( M. gallisepticum )能引起多种家禽及鸟类的呼吸道感染。有些支原体属于条件致病菌,例如,解脲脲原体、人型支原体与生殖支原体( M. genitalium ,Mg)在一定条件下能引起泌尿生殖道感染和不育症;发酵支原体、穿透支原体( M. penetrans )和梨支原体对正常人不致病,但可协同HIV致病。此外,通过对支原体的定性、定量和定位分析,发现有些支原体可随量的增多、宿主转换或定位转移等,从不致病转为致病。例如,关节炎支原体( M. arthritidis )对人无致病性,但若感染啮齿类动物,则可引起关节炎。
由于支原体分布广泛且加压可通过除菌滤器,其已成为实验室污染中常见而令人困扰的问题。据文献报道,在细胞培养室中,有5%~35%的细胞培养物存在支原体污染,尤其在传代细胞系(如HeLa细胞、Hep-2、KB细胞等)的培养中更为多见。实验室污染的支原体以口腔支原体、猪鼻支原体( M. hyorhinis )、精氨酸支原体( M. arginini )和莱氏无胆甾原体为主,占污染总数的80%,污染源主要为操作者和小牛血清。在L型细菌的培养中,亦可发生支原体污染。由于两者的菌落及形态相似,往往影响对培养结果的判断。
支原体是一类营寄生为主的微生物,在适宜的环境条件下进行生长繁殖,保持其生物物种的延绵和循环。不同种类的支原体在自然界的循环可因寄生方式和寄生宿主而异。腐生性支原体寄生于动植物尸体,主要通过土壤、污水等传播;这些支原体可协同其他腐生菌导致动、植物尸体腐败从而增加土壤的肥力,有助于植物的生长,也间接为食草动物和人类提供食物。活体寄生的支原体在自然界的循环方式则与腐生性支原体不同。例如,寄生人和动物的支原体随排泄物或分泌物排出体外后,可经气溶胶(如肺炎支原体、鸡毒支原体)及污染的饮水、食物(如口腔支原体)进入另一机体,或通过性接触(如解脲脲原体)感染新的宿主;有的支原体(如莱氏无胆甾原体)尚可在人与动物之间相互传播。寄生植物的支原体主要以昆虫传播,有趣的是,许多支原体既对植物致病,也能引起昆虫感染,因而可在植物与昆虫之间相互传染,形成支原体传播的循环圈。
支原体属原核细胞型微生物,其由何种生物进化而来,这是一个饶有兴趣的问题。有学者提出支原体可能是由L型细菌演变而来,其依据是两者具有许多相似的生物学性状。例如,支原体无细胞壁,L型细菌亦有胞壁的缺失或缺损,均呈现多形态性;两者皆能通过细菌滤器,对低渗敏感;在固体培养基上均形成“油煎蛋”样的细小菌落。支原体与L型细菌的致病性也有相似之处,它们均能引起间质性炎症和泌尿生殖道感染。现已知道,L型细菌的产生,是正常细菌所处环境中存在着有碍胞壁形成物质的选择结果。实验证明,在细菌的培养中,如在培养基中加入青霉素或溶菌酶,可诱导L型细菌的形成。这是因为青霉素能抑制细菌细胞壁合成,溶菌酶则可水解细菌的胞壁。大多数温血动物能产生溶菌酶和其他分解细菌胞壁的物质;在土壤中,也存在多种产生类似物质的微生物,尤以黏细菌产生的量特别大。因此,在自然界,L型细菌可能经常产生。青霉素的普遍使用则进一步增强了L型细菌的形成趋势。L型细菌有两种:不稳定型和稳定型;如将环境中有碍胞壁形成的物质(如青霉素)除去,前者回复到有细胞壁的正常细菌,而后者则不再能合成细胞壁,其继续生长并维持L型状态。因此推测这种L型状态经长期延续,有的菌株渐渐产生变异,失去亲代株所具有的某些遗传信息,从而产生完全不同的另一类微生物,即已经取得独立地位的支原体(图7-1)。
图7-1 支原体的演变过程
为了证实这一推测,一些研究者曾企图从细菌或L型细菌诱生支原体,虽曾做过多次尝试,然而全告失败。也有报道说,在L型细菌培养中出现过支原体,但却不能排除培养基或其加入成分污染支原体的可能性。
从支原体与L型细菌的生物学性状类似考虑,似乎两者具有必然的关联性,可是,DNA杂交试验的结果表明,除莱氏无胆甾原体与少数几种细菌相关外,大多数支原体与细菌及其L型之间未显示有关联。其次,生化方面的研究也未获得两者关联性的依据。通常,构成支原体基因组的DNA分子量较小,约5×10 5 bp,而细菌的基因组最小的亦达1×10 6 bp,大多数支原体的G+C(%)含量低,为24%~33%,约相当于大多数细菌的50%。这些都不支持“支原体是来源于L型细菌”这一见解。因此,支原体究竟由何种微生物演变而来,尚需进一步研究。