达尔文并非凭空提出了基于自然选择说的进化论。我们从他的一本笔记中得知,1838 年 9 月,就在绘制出生命之树的几个月之后,他读了托马斯·马尔萨斯(Thomas Malthus)的《人口原理》( An Essay on the Principle of Population ,1798 年)。达尔文对其中一个论点印象深刻,即在不受控制的情况下,人口增长的速度要远远超过人类生产食物的速度,从而导致“生存斗争”的出现。以达尔文对自然界的理解,为争夺稀缺资源而普遍出现的冲突是演化发生的动力,因为能够生存和繁衍的个体和物种将取代不能生存和繁衍的个体和物种。达尔文还在同一时期研究了亚当·斯密(Adam Smith)的《国富论》( The Wealth of Nations ,1776 年),他的演化模型“本质上是将亚当·斯密的理论从经济学转移到了自然界”,它引用了自然选择这只“看不见的手”。 17
然而,一些现代的生物学家对达尔文主义的基本假设,即阿尔弗雷德·丁尼生爵士(Alfred,Lord Tennyson)口中自然界“红牙利爪”
的模样提出了质疑。20 世纪 60 年代,波士顿大学的青年学者林恩·马古利斯(Lynn Margulis)解开了当时微生物学的一则未解之谜:作为复杂生命基本构造模块的真核细胞,它的起源是什么?它比单细胞的细菌和古生菌大,且与这两者不同的是,它含有一些特化结构——最显著的是拥有容纳细胞大部分DNA的细胞核、通过有氧呼吸产生能量的线粒体,以及在植物与藻类中发生光合作用的叶绿体。
马古利斯还假设,线粒体起源于能够从氧气中产生能量的自由生活态细菌。 18 她认为,真核细胞是在一种好氧细菌被另一种更大的单细胞生物吞噬时所产生的,这个单细胞生物最有可能是古生菌。然后,这两种生命体便开始在同一层膜的包被下共生,好氧细菌通过氧化过程产生能量,这也是它们维持生命活动的主要方式。经过数亿年的时间,它们演化成了真核细胞。正是因为这些细胞中含有专门产生能量的线粒体,它们才能长得更大,并演化为更加复杂的生命体。
马古利斯从根本上挑战了对达尔文进化论的主流认识。如果说经由自然选择发生的演化是将亚当·斯密的资本主义概念应用于动植物,那么后来被称为内共生学说的理论则更多地体现了马克思“各尽所能,按需分配”的愿景。马古利斯颠覆了适者生存的观念,认为生物体在相互合作时方能兴旺地繁衍。起初,科学界的同行们对此持冷淡和怀疑的态度。她一连向 15家科学杂志投送那份提出自己理论的论文,才找到一家愿意发表她的作品。到了 20 世纪 80 年代,新技术证明了线粒体DNA与细胞核中的DNA有显著差异,佐证了马古利斯的假说。此外,还有一点也得到了明确的认证,即叶绿体的产生也经历了类似的过程,它们起源于自由生活的蓝绿菌。 19
马古利斯的发现并没有推翻基于自然选择说的进化论,而是表明竞争和合作都是演化的重要方面。这彻底改变了科学家理解复杂生命历史的方式。演化中的第一步也是最重要的一步,并非物种内部竞争的结果,而是不同生命领域之间亲密合作的结果。所有存在过的复杂生命体——动物、植物和真菌——都是一个古生菌与至少一个细菌结成的共生联盟的后裔。合作能够并且确实推动了自然界的演变。
近些年来,人们已经很清楚地认识到,病毒与复杂生命之间的互动也在人类的演化过程中发挥着核心作用。事实上,我们的一些最重要的身体功能,正是在数亿年前因病毒感染而获得的。