02　穿越盘古大陆，开创一个王朝

二叠纪-三叠纪灭绝事件，史上最严重的物种大灭绝

远处雷声隆隆，大雨倾盆，一只动物从洞穴里探出头来。它抽了抽鼻子，将胡须探入风中。该走了，得快点。

几个月前，当这种鼬鼠般大小的生物——三尖叉齿兽（ Thrinaxodon ）挖掘洞穴时，土地已经干枯一片。好几个月没下雨了。这条河几近干涸，曾经依附河岸生长的蕨类植物和块状苔藓只剩下枯萎的空壳。狂风吹起沙土，席卷了整个山谷，埋葬了一群大腹便便的食植动物，那时它们正绝望地寻找最后的树叶和根。如今，其中的一部分从沙丘中冒出头来，没了生气，变成木乃伊，口中的锋利獠牙给这不幸的场景增添了一丝邪恶的气息。

显然，那时已经没有食物了。周围不见任何昆虫，也闻不到两栖动物的气味，能吃的只有尸体上风干的肉。因此，这只毛茸茸的动物别无选择： 挖好洞穴，暂时蜷缩起来，保存宝贵的能量，直到情况好转。

现在，就像按下了开关一样，山谷被季风性降雨侵袭。河水冲破堤岸，水流进洞穴，慢慢填满了三尖叉齿兽休憩的球根状洞穴。洞外，绿色嫩芽开始从泥浆中钻出，满涨的河水漫过沙丘，淹没了那些令人毛骨悚然的木乃伊。前尘往事，一笔勾销。生命正在回归，干旱的岁月已成为遥远的记忆。但在这个情况总是两极分化的世界里，雨水不会持续太久，所以三尖叉齿兽必须利用好它。

它首先需要进食，来启动新陈代谢。三尖叉齿兽可是贪婪的进食者，胃口特别好，这不仅促使它快速生长，而且做好必要的能量储备，使它能在洞穴中蛰伏，并在几个月的休眠期中将体温稳定保持在较高水平。禁食让它比平时更饥饿。一想到要把自己锋利的多尖凸牙刺进昆虫的外骨骼，或者咬在河边的小型两栖动物黏糊糊的皮肤里，它就格外兴奋。

饱餐过后，它就可以继续完成下一项重要任务：寻找配偶。这只三尖叉齿兽在上个雨季末出生，年龄还不到一岁。刚出生的几个星期里，它依附着母亲和兄弟姐妹，饱食昆虫并熟悉河谷的地形，之后便独自动身，找到一块适宜的泥泞滩地挖掘洞穴。忍受不了酷热时，它就蜷缩在巢穴里。现在雨又来了，这可能是它唯一的交配机会——在它历经出生、沉寂、暴食与繁殖狂欢的短暂而奇特的生命中，唯一的一次机会。

不过，至少这里有很多潜在配偶，因为三尖叉齿兽的洞穴遍布河流两岸的平原。它们的洞穴是一个个朝向地表的小洞，呈麻坑状，像月球上的陨石坑。在洞穴周围，这只三尖叉齿兽看到许多同类正从洞穴里探出头来，抽动着鼻子。雨水从它们毛茸茸的脸上流下。它们绷紧胡须，能感觉到发生了什么。它们都在考虑同一个问题：是走是留？

这只三尖叉齿兽做出了自己的选择。它将四肢缩在身体下面，从洞里钻出来，慢悠悠地走到泥泞不堪的泥滩上，伸开胳膊和腿稳住自己。眼见自己的洞穴灌满了水，这只三尖叉齿兽匆匆奔向了一个不确定的未来。前面可能有食物和配偶等着它，也可能没有。不管怎样，一切都会很快结束。

这只三尖叉齿兽并不知道它生活在一个有趣的时代。诚然，它没有足够的智力去推断它在生命、演化和地球历史上的位置。但话又说回来，生活在有趣时期的人类通常也意识不到这一点，他们太专注于当下，专注于下一顿饭，专注于他们的家人，或数不清的琐事。人们常常意识不到自己正生活在巨变中，直到事态稳定下来才后知后觉。事实证明，这些三尖叉齿兽经历了地球历史上最大的灾难。这场灾难只发生在短短的几十年到几万年间，始于一场灭绝浩劫，见证着世界时断时续的复苏，并促使哺乳动物从它们的祖先兽孔类物种中演化出来。

三尖叉齿兽是犬齿兽类，生活在2.51亿年前的三叠纪最早期。犬齿兽类属于哺乳动物的干群谱系，是兽孔类的成员之一。兽孔类还包括长着獠牙的二齿兽类（上述故事中变成木乃伊的动物）、用头互撞的恐头兽类和具有剑齿的丽齿兽类。兽孔类从盘龙类演化而来，盘龙类则起源于那群“有鳞小生物”，在煤炭森林时代分化为下孔类和双弓类两个分支，它们反过来又可以追溯到那些从鱼类演化而来的四足动物上，这些四足动物爬行到陆地上，并发展出羊膜卵。

这些都是我们在上一章了解到的。但生命的起源要追溯到更久以前：鱼类从最早的脊椎动物演化而来。在距今大约5.4亿～5.2亿年前的“寒武纪生命大爆发”演化风暴中，小鱼儿开始用骨骼加固身体。也就是在这个时候，许多今天最常见的海洋生物类群，如贻贝和蛤蜊等软体动物、海胆和海星等棘皮动物、虾和螃蟹等节肢动物，发展出了自己的骨骼架构，开始繁衍生息。在此之前，这些动物的软体祖先生活在大约6亿年前开始的埃迪卡拉纪，满是斑点的身体在砂岩上留下了幽灵般的印痕。它们是最早的动物，在大约20亿年前由能够聚集成更大、更复杂的多细胞形态的细菌演化而来。从那时往前数20亿年，第一个单细胞生命演化出现。再往前数5亿年，气体和尘埃云形成了地球。

生命是一场为期40亿年的演化奇观，当然，这种演化至今仍在继续。 在这段时间里，生命接近灭亡（即完全灭绝，使地球成为一片不毛之地）的时刻，发生在二叠纪到三叠纪的过渡时期，即距今2.52亿年～2.51亿年前。不久之后，在这场灾难后的痛苦恢复期，三尖叉齿兽藏身于洞穴中，这洞穴就在如今南非的卡鲁。

二叠纪末期的灭绝事件堪称所有物种大灭绝事件之最，夺走了至少90%的物种的生命。与化石记录中的其他大规模灭绝不同，这场灭绝不存在谋杀之谜。罪魁祸首就是火山，也就是所谓的超级火山。火山之下是地幔深处的一个岩浆活动中心，当时位于盘古大陆北部边缘，如今在西伯利亚地区。谢天谢地，人类还不曾目睹这样的火山喷发。它们的规模到了吓人的地步。几十万年来，熔岩不断从地面的巨大裂缝中喷涌而出。这是一个由火山口组成的庞大网络，每个喷口长达数千米，流淌着岩浆，好似地球被一把巨型砍刀割开了口子。火山有爆发期，也有休眠期，到尘埃落定之时，几百万平方千米的北盘古大陆已被熔岩硬化后残留的玄武岩覆盖。今天，即使经过2.5亿年的侵蚀，这些玄武岩也依然覆盖着大约260万平方千米的土地，其面积与西欧的土地面积相当。

这些火山破坏了兽孔类世界的和平。当时，这些早期哺乳动物的祖先正在盘古大陆四处游弋。它们的物种十分繁盛，形态和体形令人眼花缭乱，有的长着獠牙和喙，有可以用来互撞的圆顶、刺物的犬齿，能吃下那么多东西，填满了那么多生态位。其中既有咆哮的掠食者，也有专吃植物的行家。从二叠纪最晚期，也就是第一座火山喷发前的情况看，这似乎对兽孔类有利，兽孔类似乎会继续它们的统治。但事实并非如此。

在二叠纪晚期，许多兽孔类生活在如今的俄罗斯，离火山不太远。丽齿兽类将剑齿插进了二齿兽类的身体，而犬齿兽类也生活在那里，潜藏在种子蕨森林中。它们是火山爆发的直接受害者，有许多可能真的被熔岩所吞噬，这就像庸俗灾难片中的场景。但它们并不是唯一的受害者，因为这些火山比看起来更致命。随熔岩而来的无声杀手——二氧化碳和甲烷等气体，渗入大气并扩散到世界各地。它们是温室气体，吸收辐射并将辐射反射回地球，将热量困在大气中，引发了无法控制的全球变暖。气温在几万年内上升了5～8摄氏度，这与今天发生的情况相似，虽然还比不上现代变暖的速度（这一事实应该足以让每位读到此处的读者停下来思考一下）。然而，这足以造成海洋酸化、氧气缺乏，导致有壳无脊椎动物和其他海洋生物大量死亡。

陆地上的情况也好不到哪里去。什么死了、什么活着、万物恢复得有多快，卡鲁记录得一清二楚。随着火山爆发和大气变暖，卡鲁的气候在三叠纪最早期变得更热、更干燥。季节变得更加明显，白天的温度波动也如此。实际上，卡鲁成了一片沙漠，和今天的沙漠没有什么不同，只有一处明显的例外：偶尔会有横扫整个盘古大陆的季风来袭。由于植物经历了第二次也是最后一次大灭绝（发生在大约5 000万年前，是石炭纪雨林崩溃事件后的唯一一次大灭绝），以种子蕨植物舌蕨（ Glossopteris ）和常绿裸子植物为主的二叠纪多样化森林崩溃了。取而代之的是蕨类和石松类——煤炭沼泽鳞木的近亲，但其体形要小得多，依靠孢子而不是种子快速繁殖，能更好地应对剧烈的季节性波动和雨水变化。随着植被变化，二叠纪宽阔蜿蜒的河流系统被三叠纪快速移动的辫状河取代。由于没有大树根稳固河岸，河流就会在雨季冲刷土地，在旱季逐渐干涸。

这种环境连锁反应对生活在卡鲁的动物，尤其是兽孔类造成了灾难性影响。在灭绝之前，那里曾生活着一个繁荣的群落，食植二齿兽类位于食物链底部，被小型食肉动物巴莫鳄类（biarmosuchians）捕食。巴莫鳄类是兽孔类的另一个类型，头上长了花哨的隆起和小犀角。捕食二齿兽类的还有顶级猎手丽齿兽类。像凹颌兽（ Charassognathus ）这样稀有的犬齿兽类是其类群中最古老的成员，体形和松鼠差不多大。它们与大量爬行动物和两栖动物共享着小型脊椎动物的生态位，有些吃虫子，另一些吃鱼。但是，随着气候变化，森林缩小，70%～90%的地表植被消失了，整个生态系统像纸牌屋一样倒塌。在三叠纪最早期，食物网发生简化，只有少数食植动物和食肉动物留了下来。此后大约500万年间，食物网进入盛衰周期，最终，火山不再活动，温度回归正常，食物网也稳定下来。

如果你是兽孔类，你的命运有三种可能。第一种是物种灭绝，丽齿兽类就是如此，它们再也没机会用利剑般的犬齿和血盆大口来恐吓三叠纪的猎物了。第二种是存活但退化，这发生在了二齿兽类身上，它们在毁灭中幸存下来并重新多样化发展，但未能完全复制它们在二叠纪的成功，最终在三叠纪末期下一次大规模灭绝中被淘汰。第三种是幸存并取得统治地位，这正是犬齿兽类走上的道路，它们在火山爆发、全球变暖、干旱、季风、森林崩溃、生态系统崩溃和500万年的艰难复苏中坚持了下来。在三叠纪剩下的5 000万年里，它们会继续多样化发展，分化出各种各样的物种：大的、小的，食肉的、食植的。犬齿兽类的一个分支分化出了哺乳动物，并在分化过程中获得了更多“哺乳动物”特征。

为什么犬齿兽类和它们某些二齿兽类表亲得以幸存？我清楚地记得自己得知答案的时刻。那是在2013年脊椎动物古生物学协会于洛杉矶举行的年会上。我刚刚取得了博士学位，并在爱丁堡开始我的新教职工作。我在阿尔弗雷德·舍伍德·罗默奖评选会上展示了我的博士研究生阶段的研究，该奖项以传奇的哈佛古生物学家阿尔弗雷德·舍伍德·罗默命名，正是他带领探险队前往加拿大新斯科舍省，发现了我们在上一章提到的下孔类。罗默奖是我所在领域针对研究生的最高奖项，我希望能用我关于“鸟类起源于恐龙”的研究成果让各位评委和观众眼前一亮。遗憾的是，我没能获奖，获奖者是我的同事亚当·胡滕洛克尔（Adam Huttenlocker），他实至名归。我演讲后又有几位学者演讲，之后终于轮到他站起身来。他解释了二叠纪末期犬齿兽类生存的奥秘，深深吸引住了观众。等他坐下的时候，我已经决定听天由命了。哺乳动物（更准确地说，应该是原始哺乳动物）再次战胜了恐龙。

犬齿兽类，熬过史前屠杀最惨烈的黑夜

胡滕洛克尔描述了大灭绝期间和之后发生的一种奇特的演化现象：小人国效应。该效应以《格列佛游记》中虚构的小岛命名，岛上居住着矮小人类。小人国效应指在大规模灭绝中幸存并繁衍生息的动物中发生的体形缩小的现象。这种情况并不常见，但会在犬齿兽类及其近亲中出现，这是它们得以从灾难中存活的主要原因。亚当整理出一个庞大的卡鲁下孔类化石数据库，他发现，与兽孔类二叠纪最晚期的祖先相比，三叠纪兽孔类的最大体形和平均体形都显著缩小。这是由于火山爆发和温度升高加剧了大型物种的灭绝。在这样动荡的时期，大块头似乎成了一种阻碍。犬齿兽类比大多数其他兽孔类体形都要小，因此有更多机会在混乱中生存下来。

为什么小体形能受益？ 首先，较小的动物更容易藏身于洞穴，等待坏天气、气温波动和沙尘暴过去。 它们确实也挖了洞。灭绝期地层（河流泛滥平原上形成的泥岩，几具木乃伊散布各处，被随风而来的尘土掩埋）上方的卡鲁岩石中到处是化石洞穴，有些还有骨架，比如本章开头故事中的主角——三尖叉齿兽的骨架（见图2-1）。在这些洞穴坟墓中，最引人注目的是：其中一个洞穴里并排躺着一只三尖叉齿兽和一只受伤的小型两栖动物。这只小蝾螈的亲戚伤了肋骨，不过伤口正在愈合，它旁边正是蜷缩着睡觉的三尖叉齿兽。洞穴空间狭小，而三尖叉齿兽又是牙尖齿利的掠食者，另一种生物可以在一边安然养伤而不被注意，十分奇怪。唯一令人满意的解释是，三尖叉齿兽在冬眠——蛰伏数周或数月，保存能量，以度过旱季。

其次，小体形与生长和新陈代谢的许多其他方面有关。珍妮弗·博塔与亚当及其同事合作，在2016年的一项重要研究中阐述了以下观点。最早的三叠纪犬齿兽类，比如三尖叉齿兽，生长迅速，在很小的时候就开始繁殖。它们寿命很短，可能活不了几年。我们是如何得知的？通过骨骼组织学，即在显微镜下观察骨骼薄片，这是解开谜团的关键。大多数二叠纪兽孔类动物骨骼中都有许多生长线，这意味着它们需要很多年才能长至成年体形。然而，最早的三叠纪犬齿兽类生长痕迹较少，事实上，三尖叉齿兽通常不会有任何生长痕迹。它们一定曾以疯狂的速度生长，也许在一年之内就成熟、繁殖、死亡。事实上，它们在幼年繁殖，以弥补早逝的影响。虽然没有一只三尖叉齿兽能活到老，但这种生长策略更有利于物种的延续。通过快速生长和更早繁殖，它们将有更多机会成功度过交配季，确保在这个残酷多变的世界中将基因传给下一代。

三尖叉齿兽和其他犬齿兽类似乎都有一手“王牌”，为它们赢得了免于灭绝的机会。在灭绝期地层上方大约30米处开始出现三尖叉齿兽的骨骼，有几十具，这意味着它们于几万年间在卡鲁盆地散布开来。它们可能是从二叠纪祖先演化而来，而二叠纪祖先十分稀有，是灭绝前卡鲁生态系统的组成部分。或者说，它们更有可能是从盘古大陆的热带地区迁徙而来，那里严酷的气候使它们提前适应了干旱。在最早的三叠纪岩层中有这么多三尖叉齿兽骨骼，以至于它和一种数量同样繁多的水龙兽（ Lystrosaurus ，也是二齿兽类）被人们视为“灾后泛滥种”。它们极其适应灭绝后温室效应导致的恶劣环境，而大多数物种根本无从应对。它们似乎喜欢这种环境，喜欢在其中繁衍生息。因此，三尖叉齿兽和水龙兽堪比早三叠纪的老鼠和蟑螂。

不过，将其与现代害兽进行比较确实不太合适。它们是优胜者，是为数不多的勇敢动物。它们熬过了史前屠杀最惨烈的黑夜，为哺乳动物这一分支的演化保留了一线生机。

三尖叉齿兽是个出人意料的英雄。它身长不到0.6米，可能有胡须，身上至少披着一层斑驳的毛发。它会长时间躲在自己的巢穴里不现身，不过也必须出来觅食，而且喜欢以昆虫和小猎物为食。与兽孔类祖先一样，它也长着一组门齿、犬齿和颊齿。不同之处在于颊齿的形状，这也是它“三叉齿”名字的由来：牙齿就像剪贴画中的山脉，中间突起一座大峰，两边各有一座小峰。这三个锋利的突起称为牙尖，非常适合用来刺穿昆虫的外骨骼并将肉撕裂。在三尖叉齿兽短暂的一生中，长有牙尖的牙齿不断更换，就像爬行动物或两栖动物一样。

三尖叉齿兽在许多方面都明显比它的兽孔类祖先更像哺乳动物。它走路时更加直立，腹部离地更远，四肢半张开，因此它能跑得更快，有更强的运动能力，在洞穴中也更舒适。它的脊椎各部分形状并不一致，一部分有肋骨，一部分没有肋骨，灵活性更强，冬眠时它也能蜷缩身体。颌部的闭合肌很大，固定在一块从颅顶伸出来的骨骼——矢状脊上。三尖叉齿兽从幼体迅速成长为成年体时，矢状脊也随之增大，使咬合力更强。有几件三尖叉齿兽化石罕见地保存在一起，这表明它们是群居动物。某些时候，成年个体与更小、更年幼的个体一同变成化石，这是亲代抚育的证据。

关于三尖叉齿兽，还有一件事很重要。它并不只存在于卡鲁盆地。在南极洲也发现了它的化石，这表明它对混乱不堪的早三叠纪世界非常适应，遍布于盘古大陆之上。地球那时还是一块完整统一的大陆，被巨大的海洋包围。随着火山冷却，生态系统从灭绝中恢复，犬齿兽类已准备好成为下个新阶段的统治者。

小驼兽，酷似腊肠犬的哺乳动物表亲

像许多作家一样，沃尔特·孔耐（Walter Kühne）最好的作品也是在狱中完成的。这位喜欢用显微镜观察牙齿的古生物学家，为何沦落到这般境地？

孔耐于1911年出生于柏林，父亲是一位绘画老师。在柏林弗里德里希·威廉大学以及随后在哈勒大学学习古生物学时，他因两件事而出名：一是他对中世纪教堂的钟声十分感兴趣，在一本旅游杂志上发表了一篇感情横溢的文章；二是他对共产主义十分拥护，这也是纳粹当局更关心的事，因为那时他们刚刚开始进行恐怖统治。年轻的孔耐首次被判入狱，服刑9个月，之后在1938年被迫移民到英国。一个贫穷的政治难民如何在外国养活自己和年轻的妻子？当然是通过收集化石。

孔耐听说，19世纪中叶，在只有几百人的霍尔韦尔村附近的洞穴中，人们发现了三叠纪哺乳动物的牙齿。这本应是一个伟大的发现，却并未引起重视。看来，很少有古生物学家愿意花几个月的时间在瓦砾堆里挖掘，只为寻找一些微不足道的小牙齿。大英博物馆的一位研究员还告诫他不必费心。“英国所有的化石沉积点都已被人们所知，”研究员明确地说，“想要搞出什么大发现，简直是痴心妄想。”

孔耐没有退缩。他既急需金钱，又对哺乳动物着迷。他身怀绝技。还是学生时，他就练就了发现化石的“火眼金睛”。他还具备一个更为重要的品质，那就是耐心。他去了霍尔韦尔村，愉快地收集、清洗并筛选了超过两吨的填洞黏土。有妻子夏洛特帮他，这倒没那么难。至于夏洛特对小牙齿究竟喜爱与否，历史上没有任何记录。孔耐夫妇的努力得到了回报：他们发现了两颗前臼齿。孔耐马上扬眉吐气地来到剑桥大学，把它们拿给古生物学家雷克斯·帕林顿（Rex Parrington）。雷克斯·帕林顿十分震撼，决定付钱给他。从那时起，每颗哺乳动物牙齿就值5英镑了。

孔耐和夏洛特满怀信心，将搜索范围扩大到英国南部的其他洞穴和裂缝。不久之后，在1939年8月，他们在门迪普丘陵发现了新的化石。门迪普丘陵位于萨默塞特郡的乡下，在布里斯托尔南部，一派田园风光。他们收集了几十件孤零零的牙齿和骨骼，它们属于一种非常像哺乳动物的犬齿兽类——小驼兽（ Oligokyphus ，见图2-2），该物种因几十年前在德国发现的几颗牙齿而得名。后来他们继续前进，寻找下一个伟大的发现。9月，孔耐带着锤子和地质图到大西洋海岸，开始仔细勘查石灰岩悬崖。我们不清楚，那时他是否得知自己的祖国刚刚入侵了波兰。

但在海岸巡逻的英国士兵肯定知道第二次世界大战开始了。他们发现一名德国人手攥一张地图在英国海边闲逛，着实不太对劲，于是逮捕了他。这就是孔耐第二次被监禁的原因。他被关在了位于大不列颠和爱尔兰之间的爱尔兰海中的一个小岛——马恩岛上的一个拘留营里。从1941年到1944年，这个拘留营就是他的家。

值得高兴的是，孔耐彼时已经赢得了英国科学界的尊重。伦敦遭到突袭后不久，曾经劝阻热情的德国人收集英国化石的大英博物馆研究员和科学家，对门迪普丘陵洞穴进行了进一步考察，又收获了几十件骨骼和牙齿。他们把大约2 000件化石运到了拘留营。

用孔耐的话来说，他“有相当多的时间可供支配”。所以，他把化石一一摆出来，将骨骼放在一起，组装出了小驼兽的大部分骨架。为了细致描述这些化石，他忙得不可开交。在战争快要结束时，他被释放，那时他已经开始着手记录发现了。他最终在1956年完成了一篇关于小驼兽的专论。这篇专论至今仍然是业界关于这些准哺乳动物——犬齿兽类的标杆研究之一。

大小和身形都与小型腊肠犬差不多的小驼兽，既不是哺乳动物，也不是哺乳动物的直系祖先。你可以把它想象成一个关系非常近的亲戚——第一个表亲。它是进步的食植犬齿兽类一个亚群的成员，该亚群被称为三瘤齿兽科（tritylodontids），在谱系树上与哺乳动物相邻。就像所有近亲一样，三瘤齿兽科动物和最早期的哺乳动物在身体与行为上极其相似。例如，它们的四肢不像其他犬齿兽类那样张开，而是直接位于身体下方，所以它们能完全直立行走。大约2.2亿年前，晚三叠世的犬齿兽类开始多样化发展，三瘤齿兽科动物和哺乳动物都是其中的一部分。自三尖叉齿兽经历了二叠纪末期的大灭绝并带领哺乳动物这一分支度过最危亡的时刻，已过去了3 000万年。在这3 000万年里，很多事情都发生了变化：当犬齿兽类在严酷的天气和更激烈的竞争中穿行时，哺乳动物的干群谱系继续积累“哺乳动物”的特征，比如直立的四肢姿势。

最大的变化是，它们变小了。 在二叠纪末期，犬齿兽类因矮小体形受益，所以它们将这个优良传统保留下来。在三叠纪，哺乳动物这一分支体形越来越小，从最初晚三叠世三尖叉齿兽这样鼬鼠大小的物种，变为各种老鼠般大小的害兽。也有一些例外，因为谱系树旁枝偶尔会进化出更大的物种，比如鸟驼兽和它的三瘤齿兽科同胞，它们需要更大的肠道来消化植物。但总的来说，三叠纪犬齿兽类的演化是迈向小型化的进程。

恐龙出现，开启与哺乳动物的命运纠缠

为什么犬齿兽类的体形会缩小？首先，在美丽的三叠纪新世界中，它们并不孤单。其他动物也在二叠纪末期的灾难中幸存。盘古大陆逐渐复苏时，大家都在争夺空间。在这个严酷的演化过程中，不仅出现了哺乳动物，还出现了许多我们最熟悉的动物——海龟、蜥蜴和鳄鱼，它们今天仍然与哺乳动物生活在一起。此外，某些更可怕的东西正在侵袭这块超级大陆：它们的祖先跟猫差不多大，毫不起眼，却经受住了火山的洗礼，之后不断扩张并多样化发展。

它们，就是恐龙。

最初的恐龙与它们的鳄鱼表亲争夺霸权，两者的体形都越来越大。到三叠纪末期，出现了9米长、10吨重的长颈恐龙，比如雷龙等大型蜥脚类的原始亲属莱森龙（ Lessemsaurus ）以及以它们为食的具有刀状齿的食肉恐龙。恐龙变大了，哺乳动物的祖先却变小了。自此，这样的情节反复出现，哺乳动物和恐龙的命运交织在了一起。

随着体形缩小，哺乳动物中这一分支上的许多犬齿兽类可能变为夜行动物。 夜深人静时爬出来进食和社交，是一个很好的策略，可以避开恐龙的大嘴，以及那些足以将它们碾碎的大脚，因为恐龙可能是白天活动的生物。进入夜行生态位并不太困难，因为似乎许多哺乳动物干群谱系上的早期下孔类，如二叠纪的盘龙类和兽孔类，已经尝试过这种生活方式。然而，黑暗也带来了一些后果。哺乳动物祖先基本放弃了敏锐的视觉，完全专注于发展嗅觉、触觉和听觉。

大多数哺乳动物看不见颜色，这就是为什么大多数哺乳动物的皮毛呈褐色、棕色或灰色。如果你的伴侣或对手看不到颜色，为什么还要像许多生活在白天、视觉敏锐的鸟类和爬行动物那样，把自己打扮得花枝招展呢？这个问题对我们来说也许有些怪异，毕竟，我们可以看到颜色！但在哺乳动物中，我们是特殊派，是少数能感知颜色的现代物种之一。除了我们，还有一些与我们最亲近的灵长类亲戚拥有这个能力。当斗牛士向公牛展示一块红布时，公牛看到的是黑布。

小体形不仅有助于避开恐龙，可能还赋予了哺乳动物祖先其他优势。盘古大陆是一块统一的大陆，但并不是一个安全的家园。天气很热，两极没有冰盖，大部分内陆只有无垠的空旷。强烈的气流流过赤道，为被称为“超级季风”的极端天气系统提供动力。顾名思义，超级季风是当今热带风暴的放大版。虽然原始哺乳动物理论上可以从一个极点走到另一个极点，但这将是一段愚蠢的旅程。超级季风使盘古大陆形成不同的气候领域，降水量和风力不同，气温各异。赤道地区呈现一片酷热潮湿的地狱般景观，两边都是无法通行的沙漠。中纬度地区比沙漠地区略寒冷，也湿润得多，许多快速演化的盘古大陆动物就生活在这里。在这个危险的世界，小体形可能是一种生存策略。越小，就越容易躲藏、钻洞，躲过巨型季风和它们造成的屠杀。

无论犬齿兽类变小的原因是什么，它们都深刻改变了这个物种的整体生理技能和演化轨迹。随着体形缩小，它们也改变了生长速度、新陈代谢方式、食性和进食方式。犬齿兽类已经有了较高的体温，还从兽孔类祖先那里继承了新陈代谢方式，而此时它们发展出了完全的温血代谢。它们已经有了强壮的颌肌和咬合能力，这是它们更古老的盘龙类祖先留下的遗产。不过，现在它们创新了方式，能够在快速进食的同时保持呼吸，也就是边跑边吃。

这是汤姆·肯普在描述二叠纪的兽孔类时提出的关联渐进演化的延续。许多变化既协调又融洽，很难厘清是什么推动了什么。也许小体形动物需要更高的体温去适应气候的突然变化，或者需要更有效的方式来收集和处理小块食物。也许是温血代谢要求这些犬齿兽类进食更多食物来补充能量，又或者事实刚好相反：颌部和肌肉首先变化，让这些动物吃得更多，从而为温血代谢的发展提供更多的能量。我们真的不知道答案到底是什么。

我们只知道，小体形、温血代谢和更强壮、更有效的咬合力共同发展。

我们怎么知道发生了这些事？全靠三叠纪丰富的化石记录，正是它们将三尖叉齿兽与小驼兽和哺乳动物联系在了一起。

首先，我们要考虑生理机能和新陈代谢。我在上一章中提过这个问题，它值得进一步解释。术语“温血”是一系列复杂的体温控制机制的简称。并不是说温血动物的血是热的，冷血动物的血是冷的。事实上，把温度计放到普通的温血哺乳动物和冷血蜥蜴身上，可能会量出相近的体温。蜥蜴的体温甚至可能更高，特别是在晴天，因为冷血动物依赖环境为自己的身体提供热量，这意味着它们受天气变化、季节变化，甚至昼夜温差、阴阳温差的支配。温血动物（确切地说，是恒温动物）已经摆脱了这一障碍。它们自身产生热量（方式通常是将更多能产生能量的线粒体装入细胞中），从而使体温高于环境气温。每次走入冬天的冰天雪地时，我们都会经历这种情况。我们的血不会冻住。

哺乳动物进化密码　温血

哺乳动物是温血动物，能够在变化的环境中保持稳定的体温。温血动物有自己的“内部火炉”，它总是开着、总是热着，这样就能实现更高水平的代谢率、更快的生长速度、更有活力的生活方式、更强的耐力和更多的运动行为。例如，哺乳动物可以将奔跑速度保持在比蜥蜴快8倍的速度上，觅食范围也更广。然而，这些“超级能力”是有代价的。温血动物的静息代谢率较高，这意味着它们在休息时会比冷血动物燃烧更多热量。当然，当它们在活动，如奔跑、跳跃、追逐猎物、逃离捕食者、爬树、挖洞，做其他许多温血代谢使之更容易的事情时，还会燃烧更多热量。因此，与体形相似的冷血动物相比，它们必须摄入更多热量，并且必须吸入更多氧气。

动物不一定非温血即冷血，有些动物介于两者之间。今天的哺乳动物和鸟类是完全温血的，这意味着三件事。第一，不管外界环境如何，它们的身体都在控制自己的体温；第二，它们都有较高的体温；第三，它们有恒定的体温。这种系统不是一下子演化而来的，而是随着时间的推移不断演变而来的，过程中，它们的祖先变得越来越擅长制造热量、控制体温。对于哺乳动物来说，这个过程始于二叠纪的兽孔类，因为它们要在高纬度的家园应对季节性气候。在二叠纪末期，它们对体温的控制力更强、生长速度更快，这可能是它们生存的关键，尤其是对三尖叉齿兽这样的犬齿兽类来说。然后，在三叠纪，这些犬齿兽类继续向完全温血动物的方向发展。

有大量证据表明，进入三叠纪，犬齿兽类正向完全的温血动物发展。纤维板层骨，即表明快速生长的无序排列结构，在通往哺乳动物这一分支的过程中越来越普遍。在犬齿兽类演化过程中，骨骼细胞和血管通道变得更小，表明它们的红细胞也变小了。这是哺乳动物的另一个特征，它使这些细胞能够更快地吸收更多氧气。一项研究通过粉碎二叠纪和三叠纪物种的骨骼与牙齿来测量它们的氧成分，方法十分巧妙。两种最稳定的氧（较轻且较常见的氧-16和较重且较稀有的氧-18，二者中子数不同）的比例取决于骨骼和牙齿生长的温度。实际上，这个氧比例是一个古温度计，传递出了明确信号：三叠纪犬齿兽类体温，比与它们共同生活的动物，包括大多数其他兽孔类动物更高、更稳定。

这些犬齿兽类是如何支付“取暖费”的？跟所有温血动物一样，通过吸收大量的氧气和热量。在向哺乳动物演化的这条分支上，犬齿兽类获得了许多解剖学特征，能够增加对氧气和热量的消耗。

哺乳动物进化密码　畅快呼吸

最关键的是，犬齿兽类摆脱了一个被称为“卡氏约束”（Carrier’s constraint）的棘手问题，这个难题困扰着两栖动物和爬行动物，导致它们匍匐行走时身体左右扭动。因为这种侧屈意味着动物的一个肺扩张，而另一个肺被挤压，这导致它们难以同时运动和呼吸，速度和灵活性受到极大限制。正如我们所看到的，犬齿兽类发展出了一种更直立的姿势，脊椎上也有了骨质制动器，防止脊椎从一侧向另一侧过度移动。这些骨骼变化彻底改变了它们走路的方式：四肢可以前后移动，而不是左右移动；脊椎上下弯曲（就像跳跃的瞪羚），而不是左右弯曲（就像蜿蜒的蛇）。它们现在可以畅快呼吸了（见图2-3）。

脊椎在另一个方面也发生了变化：虽然两栖动物和爬行动物的脊椎几乎相同，但犬齿兽类的脊椎分成了不同的区域，每个区域都有特定的功能。躯干部的脊椎会在胸椎向腰椎过渡的地方骤然失去肋骨。这是膈——将空气吸入肺部的强大肌肉——出现的迹象。

头骨也发生了变化。犬齿兽类发育出了次生腭——一种将口腔与鼻腔分隔开来的坚硬的口腔顶部隔板。现在，空气有了进入肺部的专用通道，这些犬齿兽类可以同时进食和呼吸了。新的鼻腔通道内出现了一种古怪的新结构——鼻甲骨，在气流通道中间突出的卷曲的软骨或骨骼。它看似形成了阻碍，但事实上，它是在吸入大量空气时保持体温恒定的关键。覆盖着血管的鼻甲，能在空气进入肺部前加热空气并使其保持湿润。我们也有这个结构——就在头骨中，位于鼻孔和喉咙后部之间。它确保我们在严酷的冬日里，将最冰冷干燥的空气在一瞬间变得温暖湿润，其湿热程度堪比热带雨林。它也能反向工作，在我们呼气时留住宝贵的水分。

所有这些看似细微的解剖特征变化引起了质变：肺可以吸入更多氧气。与此同时，犬齿兽类也通过全新的咬合方式增加了热量的摄入量。

颌部闭合肌似乎细分成了一组单独的肌肉，力量更大，其中的一部分甚至与耳部的镫骨接触——现在它们不再具有颌部咬合的功能，而是开始帮助将声音传递给耳朵。

但这里存在着一个主要的问题：与头骨上部相连的关节仍然位于关节骨上，且正在逐渐退化。与它相连的颅骨上部的骨骼，也就是方骨，也在萎缩。一些犬齿兽类下颌的上隅骨上演化出了一个支撑物，以加强与颅骨上部的接触，但因为上隅骨也在缩小，所以这个支撑物也就没起多大作用。没有工程师会设计出这样一个颌部闭合系统。它之所以能起作用，唯一的原因是这些犬齿兽类变得特别小，不必承受较大体形的祖先所承受的剧烈咬合压力。无论如何，犬齿兽类需要找到一个解决方法。它们也确实找到了——正是这个方法，决定了哪些动物是哺乳动物。

齿骨-鳞骨关节，拼好“乐高城堡”的最后一块“积木”

分类是一项人类活动。大自然不会给任何东西贴标签，标签是人给的。老鼠是哺乳动物，蛇是爬行动物，霸王龙是恐龙。

哺乳动物、爬行动物、恐龙，都是生命谱系树上的类群，但它们是如何被定义的呢？

如果你只看现代世界，那么哺乳动物很容易被定义。老鼠、大象、人类、蝙蝠、袋鼠和成千上万的其他物种，都拥有一组独有的特征：毛发，温血代谢，巨大的大脑，分化为门齿、犬齿、前臼齿和臼齿的牙齿，喂养后代的乳汁，等等。但正如我们所见，这些“哺乳动物”属性是逐步演化而来的。在1亿多年的演化中，煤沼泽的盘龙类中演化出兽孔类，兽孔类中的小型犬齿兽类在二叠纪末期的灭绝中存活下来，而犬齿兽类在三叠纪进一步减少。在这样的演化谱系上，我们应该怎样划定哺乳动物和非哺乳动物的分界线？

哺乳动物进化密码　全新颌关节

20世纪中期，在大量全新的二叠纪和三叠纪兽孔类化石基础上，古生物学家集体得出了一个结论：所有从第一个发展出关键创新特征的动物演化而来的动物，就是哺乳动物，关键创新特征是指位于下颌的齿骨和颅骨上部的鳞骨之间的一个全新的颌部闭合关节。这种新颖的颌部铰链简单而优雅地解决了颌部后部骨骼不断萎缩的问题。孔耐发现的小驼兽缺少齿骨-鳞骨关节，所以它不是哺乳动物。但谱系树上的另一个分支，比如孔耐在威尔士的一个洞穴中发现的摩尔根兽，就具有这样的结构。按此规定，摩尔根兽是哺乳动物。所有的动物，无论是生活在三叠纪的动物，还是包括我们在内的这些后来演化出来的动物，谱系都可以追溯到这个具有全新颌关节的祖先。

“第一个发展出颌部闭合关节的动物就是哺乳动物”，这一结论听起来可能有点儿不尽如人意，属于主观臆断。从某种意义上说，也确实如此。但这些古生物学家并非随意挑选了一个特征来定义哺乳动物。他们选择了所有现代哺乳动物拥有的标志之一，正是这个特征将我们与两栖动物、爬行动物和鸟类清楚地区分开来。全新且更强大的齿骨-鳞骨的发展也是一个重大的演化转折点——我们稍后会讲到，它引发了哺乳动物在进食、智力和繁殖方面的连锁变化。 经历了漫长的演化整合过程后，这些方面的变化是推动哺乳动物形成的最后一步，恰如拼好“乐高城堡”的最后一块“积木”。

关于这一点，我有必要强调一下，上述定义并没有被大多数当代古生物学家使用。在过去的几十年里，人们开始用一种不同的方式来定义哺乳动物，即所谓的冠群定义。这种方法将所有现存的哺乳动物（6 000多种单孔类、有袋类和有胎盘类）考虑在内，追溯出它们在谱系树上年代最近的共同祖先，而这个祖先则被视为非哺乳动物和哺乳动物的分界线。冠群定义有其优点，最大的优点在于它十分简单。但它也有缺点：在现代哺乳动物的共同祖先从谱系树上分化出来之前，数百个外观、行为、生长方式、代谢方式、喂养方式、护理和梳理毛发方式与现代哺乳动物一样的“化石物种”就已演化出来了，但根据这种方法，所有这些已成化石的动物包括摩尔根兽都不属于哺乳动物。

老实说，在我的科学作品中，我使用的是冠群定义。在研究论文中，我不会称摩尔根兽为“哺乳动物”，而是把它叫作“基干哺乳型类”（basal mammaliaform）或“非哺乳哺乳型类”（nonmammalian mammaliaform）。如你所见，这些术语很快就变得冗长难懂。为了避免我们被冠群定义之外所有这些近哺乳动物的名字弄糊涂，简单起见，我将把所有具有齿骨-鳞骨颌关节的动物都称为哺乳动物。希望我的同事能原谅我。

撇开定义不谈，最重要的是，在晚三叠世，像摩尔根兽这样的犬齿兽类找到了解决颌部困境的办法（见图2-4）。它们的牙齿长得又大又深，不可避免地会接触到头骨上部的骨骼，这会导致一个球状沟槽关节的形成，由此发展出新的颌部铰链。头骨和颌骨之间本就脆弱且日渐脆弱的关节得到了加强。日益萎缩的关节骨-方骨关节不再是唯一的连接点，齿骨和鳞骨之间形成了第二个支点。有一段时间，这两个关节共存，齿骨-鳞骨关节铰链位于方骨-关节骨铰链外侧。最终，方骨-关节骨缩小，小到无法在张口时发挥任何作用，因此进一步萎缩，最终与颌部其余部分分离。它们并没有消失，而是承担起了一种令人惊讶的新功能——这一点我们将在下一章讨论。

齿骨-鳞骨关节改变了游戏规则（见图2-5）。突然间，本来与头骨松散相连的颌部被牢牢地固定住了。 这个新关节，由在犬齿兽类演化早期过程中变大的颌肌操控，能够产生更强的咬合力 。一分为二的颞肌、咬肌和翼肌好似木偶演员的三根提线，相互协调，让咬合更加可控。因此，这样的颌部可以在特定时间里，将最强劲的咬合力准确集中在特定的牙齿上。这开启了一种全新的进食方式，一种我们习以为常，但在动物中极为罕见的方式：咀嚼。通过把食物嚼成糊状，早期哺乳动物可以在口腔内完成大部分消化过程，消化基本上在食物到达胃部之前就开始了。这种方式也能更有效地摄入更多热量。哺乳动物的祖先，即我们迄今为止见到的各种盘龙类、兽孔类和犬齿兽类，咬合方式大多很简单，就像蜥蜴和食肉恐龙那样将嘴闭上，接着上下颌互击，仅此而已。这是一种咬着食物进行撕扯的进食方式。食物被撕破吞下，在嘴里没有经过多少加工。但一些进步的犬齿兽类，如小驼兽，是个例外，它们会在合上嘴巴的同时向后移动下颌，以便将植物碾碎，不过这种情况很少见。

哺乳动物进化密码　咀嚼

三叠纪的哺乳动物成了食品加工机器。它们的颌部可以上下、前后、左右移动，进而发展出一种咀嚼运动，三个动作依序进行，就像蛙泳运动员按步骤游泳一般有条不紊。首先，当嘴巴闭合时，下颌会向上并向内移动，接近上颌（动力冲程）；之后，嘴巴张开时，下颌向下移动（恢复冲程），然后稍微向外移动（准备冲程）；再一次又一次地重复这三个动作。这一切都是由于下颌的独特能力：在颌部张开和闭合时向外与向内移动。让你的下颌好好摆动一下，感受它们是如何向各个方向移动的。你正在体验的，就是由我们遥远的三叠纪祖先所开创的新型咀嚼运动。

复杂而协调的下颌运动只是平衡系统的一部分。为了咀嚼，这些哺乳动物的上下牙需要贴合在一起。这被称为咬合，与恐龙或爬行动物的有所不同。恐龙和爬行动物上颌的牙齿通常会盖过下颌的牙齿，也有两排牙齿互相嵌入，呈锯齿状排列在一起的情况，但嘴合上时上下齿无实际接触。哺乳动物截然不同，我们闭上嘴时就能感受到。虽然我们的门齿会形成一个小小的覆合，但挨着脸颊的牙齿会紧密地贴合在一起，上牙与下牙嵌合。我们的牙齿咬合得很紧，一口咬下去时，颌部就被有效地锁在了一起。正是上下牙之间的广泛接触和紧密嵌合，为咀嚼提供了必要的表面积。这在摩尔根兽等三叠纪哺乳动物身上得到了发展，因为它们完成了哺乳动物经典齿列形成的最后一步：颊齿分成了前臼齿和臼齿。

哺乳动物进化密码　再出齿

不过，咬合也带来了一个问题。上齿和下齿需要精确匹配，一方的尖须与另一方的窝相嵌合，否则它们就不能咬合在一起――往好了说，会造成咀嚼效率低，往坏了说，会导致无法咀嚼。如果哺乳动物的祖先（一生中不断更换牙齿的动物）试图咀嚼，就会发生这种情况。即使它们的上下牙完全嵌合，但只要掉了一颗上牙，对应的下牙就失去了互相咬合的伙伴。上牙当然会重新长出来，但这需要时间，而且生长时形状不断改变，直到完全成型后才能与对应的下牙完全匹配。显然，咀嚼型动物不能这样，所以哺乳动物再次演化出了一个巧妙的解决方案。它们准备终其一生都不更换牙齿，最终用祖先的无数组牙齿换来了一生中唯二的两组牙齿：一组是未成年时的乳牙，另一组是成年后的恒牙。这就是所谓的再出齿。下次掉牙的时候，如果需要昂贵的牙科治疗，你可以对自己的三叠纪祖先说几句不敬的话。

摩尔根兽，“第一个哺乳动物”的候选者

我们怎么知道这一切发生在最早的哺乳动物身上？化石再次证明了这个问题。首先，你可以一眼看出，在摩尔根兽和其他早期哺乳动物的头骨化石中，上下牙相互嵌合，即前臼齿和臼齿本质上是啮合的。此外，摩尔根兽和其他三叠纪哺乳动物那三个尖峰的臼齿都有磨损面：扁平的表面上存在条纹，这是与对应的牙齿反复接触形成的。这些动物维持着一种微妙的牙齿平衡状态。过度磨损只能让牙齿只剩下短短的牙桩，这对于不能随意长出新牙齿的动物来说，无疑是一场灾难。不过，如果磨损恰到好处，这些牙反而会形成锋利的边缘，当颌部闭合时，就像剪刀一样为咀嚼增强了切割作用。

哺乳动物进化密码　更大、更聪明的大脑

这些最早的颌部稳固、可以咀嚼并进行牙齿咬合的哺乳动物，其大脑的增大主要集中在前部，使得祖先的管状大脑变成现代哺乳动物具有两个大脑半球的球状大脑。摩尔根兽的大脑已经在X射线、CT的基础上进行了数字重建，除了更大、更圆，它还表现出哺乳动物的两个关键特征。一是负责协调嗅觉的嗅球非常大；二是大脑顶部出现了一个新结构：一种被称为新皮质的六层神经组织，这是哺乳动物最伟大的发明之一。神经学家认为，新皮质是哺乳动物感觉统合、学习、记忆和智力的关键。因此，第一批三叠纪哺乳动物变得更聪明，因为它们的咀嚼能力更强。也许更多的食物摄入帮助它们长出更大、更复杂的大脑，又或许大脑的扩张迫使颌部肌肉的位置发生变化，从而使更强的咬合力和复杂的颌部运动成为可能。不管怎样，在第一批三叠纪哺乳动物身上，同时发生了进食和智力上的巨大变化。

这些最早的颌部稳固、可以咀嚼并进行牙齿咬合的哺乳动物化石，在另一方面也值得注意。它们的头骨有巨大的颅腔，里面的大脑，比盘龙类、兽孔类和犬齿龙类的祖先的大脑要大得多（见图2-6）。

摩尔根兽是首批哺乳动物中最有名的，是干群哺乳动物的典型，在三叠纪繁盛，一直延续到侏罗纪。它是由孔耐于1949年命名的，最初只是从一袋9千克重的威尔士洞穴碎石中找到的一颗已经断裂的牙齿，长度还不到1毫米。孔耐当时正处于人生的重要转折点，他从拘留营出来后成了伦敦大学的讲师。孔耐于1952年回到德国并在柏林担任教授后，肯尼思和多里斯·克马克夫妇（Kenneth and Doris Kermack）在南威尔士进一步研究，发现了数百件骨骼和牙齿。

与此同时，在中国，原北京辅仁大学的一个古生物学家兼牧师团队正在北京自行寻找早期哺乳动物。埃德加·厄勒（Edger Oehler）神父去了云南，在那里发现了一件2.6厘米长，具有颌部的完整头骨。他把它寄回了北京，也寄给了他的朋友哈罗德·里格尼（Harold Rigney）神父。哈罗德·里格尼神父在1963年的一篇著名论文中对它进行了描述，宣布它是摩尔根兽的新物种。这件华丽的化石与威尔士越来越多的牙齿和骨骼记录一道，使摩尔根兽成为早期哺乳动物中的佼佼者。

除了摩尔根兽，还有其他早期哺乳动物，比如生活在三叠纪和侏罗纪的各种各样的物种。和摩尔根兽一样，很多早期哺乳动物都来自英国，在英格兰或威尔士的洞穴中被发现。这些四处搜食的小动物可能一直生活在地下，更可能是被洪水冲到地下，或者掉进了布满裂缝的“雷区”。随着时间的推移，骨骼越积越多，形成了史前骨库。孔耐被流放到英国后不久便发现了两颗牙齿，但一开始没有意识到那是什么，便把它们卖给了剑桥的雷克斯·帕林顿。帕林顿把它们命名为一个新物种：始带齿兽（ Eozostrodon ）。在威尔士洞穴中还发现了一件新物种化石，戴安娜·克马克（Diane Kermack）将其命名为孔耐兽（ Kuehneotherium ），以纪念孔耐。

还有一些动物与孔耐无关。在南非，自学成才的业余女考古学家艾奥尼·鲁德纳（Ione Rudner）进修于开普敦大学，之后成为南非博物馆馆长研究助理。她发现了一具具有头骨的骨架——不同寻常，人称大带齿兽（ Megazostrodon ）。在地球的另一端，哈佛大学教授、美国海军陆战原队员法里什·詹金斯（Farish Jenkins）在格陵兰岛发现了类似摩尔根兽的哺乳动物的颌部和牙齿。他曾在野外持枪击退北极熊，把营地管理得好似军营一般严格。最近也有一些新发现，比如来自中国的最好的巨颅兽（ Hadrocodium ）化石。它的头可以放在你的指甲上，身体可以置于回形针上，和当今最小的哺乳动物——1.5克到2克重的泰国大黄蜂蝙蝠（bumblebee bat）不相上下。

第一批哺乳动物那时正日益繁盛。它们多样化发展的速度令人震惊，且它们充分利用起了巨大的大脑和咀嚼这样的新专长。它们在整个盘古大陆扩散开来，并迅速在全球范围内繁衍兴盛。哺乳动物不再受超级恐龙和沙漠的限制，是首批广泛散布在盘古大陆的主要动物群体之一。它们中的大多数可能以昆虫为食，体形小，咬合精确有力，刚好符合敏捷的捕虫能手的生态位。然而，它们并非都食用同一种昆虫。帕梅拉·吉尔和他的同事对摩尔根兽及孔耐兽的牙齿磨损情况进行比较，发现这两个物种共存于侏罗纪最早期的威尔士，各自食用不同的食物。摩尔根兽以甲虫等硬壳昆虫为食，孔耐兽则喜欢蝴蝶这样较软的猎物。 这预示着某种趋势，一种在整个哺乳动物演化过程中将重复出现的趋势：新一波哺乳动物到来时，变化通常是从那些在暗处默默多样化发展的食虫动物开始的。

大带齿兽，奠定古哺乳类经典“鼠状”外观

法里什·詹金斯身上不背步枪收集哺乳动物颌部化石的时候，可是一位风度翩翩的常春藤联盟教授，会西装革履、穿戴整齐地为学生授课。他在表演方面十分擅长，用冷幽默和丰富的道具，逗乐了一代又一代学生，最为出名的要数他用“亚哈船长” 的假腿来展示人类不同运动风格的故事。不过，令他以前的学生印象更深的是他精心绘制的头骨图和骨骼图，这是他在幻灯片出现前的主要教学工具。他会在上课前几个小时就来到教室，有时甚至在凌晨时分就到了，那时哈佛大学校园里的夜行哺乳动物正在匆忙捕食昆虫，他则在黑板上用粉笔画下他的杰作。

他最著名的画作是大带齿兽（见图2-7）。1976年，一位专业艺术家对艾奥尼·鲁德纳10年前发现的骨架进行了描绘，并对该画进行了完善。这幅画如今已经成为科学领域的经典形象之一，经常出现在教科书中，以及我们大多数现代人更喜欢的带有幻灯片演示的讲座中。就像切·格瓦拉（Che Guevara）的标志性形象一样，它所代表的意义远不止单个动物的模样。它描绘了一场革命： 第一批哺乳动物穿越盘古大陆，开创了一个王朝。

这只体形小得如同鼩鼱（或老鼠）的大带齿兽被惊动了。它极度警觉地站在一棵树下，四肢傲然竖立在柔软身躯下。它有片刻犹豫不决，脚尖冲上，好像随时准备蹿上树，消失在枝头间。它的上肢冲外，所以它也可以选择从地上跑开。它感觉到了什么——可能是危险，也可能是美味的虫子，因为它的颌部张开，嘴里可见全套的门齿、犬齿、前臼齿和臼齿。这些牙齿虽小却很锋利，上下牙看起来可以迅速地咬合在一起。它眼窝很小，所以一定更多地依靠其他感官来判断周围的环境。不管是什么引起了它的注意，它一定是听到了什么，或闻到了什么。

如果我们看到的是这具骨架有血有肉的样子，那我们今天还能认出它来。它显然是一种哺乳动物，全身覆盖着皮毛，直立行走，肢体前后摆动。它牙齿齐全，用来咀嚼，一生只更换一次。它动作敏捷，能爬树，也能在地面上移动，而且它是温血动物，或者说正在变成温血动物，在寒夜中捕食昆虫时能保持舒适的体温。它的脑袋里有一个体积很大的大脑——赋予了它智慧和敏锐的嗅觉、听觉。

如果你正漫步于森林，或者跑着去赶地铁，看到这个小动物从你面前飞奔而过，我敢肯定你只会把它当成一只老鼠。

哺乳动物来了，它们继承了许多非凡的适应特性——由它们的盘龙类、兽孔类和犬齿兽类祖先在超过1亿年的演化中积累起来。这些新的哺乳动物正在向世界各地扩散，并准备接管盘古大陆，夺回它们兽孔类祖先在二叠纪末期火山爆发中失去的东西。

它们做到了吗？

这个超级大陆开始分裂，而恐龙也变得越来越大，越来越凶猛——虽然它们在演化中拥有了各类创新特征，但这些全新哺乳动物的选择着实有限。它们不得不习惯并适应隐蔽的生活。

[1] 引自Fernandez et al., 2013, PLoS ONE 。 89tVoAanmg1nSaYMvJeZQqP6a3313TiTKl1Z+tcCJCdan0mVGroMWrhCw2dF8Z+q