01　地球生存争霸战，从哺乳动物祖先说起

木排一分为二，两支谱系由此诞生

大约在3.25亿年前（误差在几百万年内），一群有鳞小生物紧紧攀附在一个由蕨类植物和破碎原木纠缠而成的木排上。它们通常独来独往，喜欢隐藏在丛林的茂密植被中，偶尔冒出头来捕捉一只昆虫，之后再度隐匿起来。但如今，绝望使它们聚集在了一起。它们的世界正在发生翻天覆地的变化——坐落在水陆交界处的沼泽天堂此时正被大海吞噬。

这群最大也不过30厘米长的小生物，眼下正紧张地四处张望。它们的外表类似壁虎或鬣蜥，前肢和后肢从身体两侧伸出，细长的尾巴拖在身后。体形较小的用瘦小的手指和脚趾抓住腐烂的植被，在木排上踱来踱去。较年长的只是凝视着浩瀚的大海，舌头在颠簸的海浪中摆动着，任由海水拍打。

几周前，一切似乎都还很正常。它们从隐蔽的洞穴里窥视潮湿的森林，周围是成荫的绿意。蕨类植物占据了森林的地表，孢子随一阵阵风在黏糊糊的空气中翩翩起舞。更大的种子灌木（有些是今天常绿乔木的远祖）形成了森林的中间层。下雨时（大部分时候都在下雨），玻璃弹珠大小的种子就随阵雨倾泻而下，给地面覆上一层滚珠，让行走变得危险重重。

这些有鳞小生物的小眼睛看不到森林顶部，因为森林似乎向苍穹无限延伸。森林冠层主体由两类树木构成，皆可高达30米。一种叫作芦木（ Calamites ）的植物，看起来像一棵瘦弱的圣诞树，竹子般笔直的树干上时不时吐出一串串树枝和针状叶。另一种是鳞木（ Lepidodendron ），树干约1.8米粗，光秃秃的，只在最顶端伸出一丛枝叶，这看起来像一根巨茎上长着一团叶子。它们生长速度极快，从孢子长到幼树，再到森林的冠层，只需要10到15年，之后便会死亡，被掩埋并变成煤炭，然后被下一代取代。

至少在今天之前，这种有鳞小生物还是数百种以沼泽森林为家的动物之一。这些动物中，有的平平无奇，有的令人惊叹。昆虫随处可见，因而成为完美的食物来源。蜘蛛和蝎子爬过落叶，攀上树干。原始的两栖动物聚集在小溪边，溪里有鱼，板足鲎类也巡游其中。板足鲎类长着盔甲，用胡桃夹子般的爪子钳制猎物，好似巨大的蝎子，有一些体形堪比人类。在那些风平浪静的日子，小溪涓涓流入河中，河流又铺展呈扇形，形成三角洲，之后汇入咸水海湾风平浪静的水域。

偶尔，一道滑动前行、令人毛骨悚然的身影会打破这份宁静——节胸蜈蚣（ Arthropleura ），一种体形巨大的千足虫，身长超过2米，吞食孢子和种子。有时，一种更可怕的声音会在沼泽中回荡，那是巨脉蜻蜓（ Meganeura ）的振翅声。这种蜻蜓大小堪比鸽子，四只巨大的半透明翅膀在搜寻虫子时“嗡嗡”作响。如果它饥肠辘辘，甚至可能会对一些有鳞小生物发起攻击——这也许是有鳞小生物躲藏起来的另一个原因。

当这群有鳞小生物紧紧抓住它们的临时枝叶小船时，曾经对巨脉蜻蜓攻击的惧怕似乎已成过眼云烟。现在面临的危险要大得多：它们被越来越汹涌的水流包围着。在遥远的南方，一个巨大的冰盖正在融化，水流入海洋，海平面随之上升。世界各地的海岸线被洪水淹没，包括由芦木、鳞木和栖息动物组成的红树林湾。有鳞小生物们对这些变化当然无从知晓。当泛着泡沫的漩涡裹挟着死虾和水母来回摇动着枝叶小船时，它们唯一能感知到的就是：森林已经不复存在了。

突然之间，一道闪电划破天际。雷声在头顶隆隆作响，一阵暴风把一堵水墙推向了木排，木排翻落，裂成了两半。一些有鳞小生物被海浪冲走，柔软无力的身体随腐烂的水母和虾一同漂流；不过大多数还是爬回了裂成两半的木排上。雨水冲刷着海湾，狂风呼啸，洋流分道扬镳：一条向东，一条向西。两架木排搭载着长满鳞片的货物，朝着相反的方向驶去。

几天后，风暴平息了，两架木排被冲上了不同的海岸。当这两队小生物冒险进入各自的新家时，迎接它们的是截然不同的挑战：不同的栖息地、气候和掠食者。经过多代努力，两个群体都很好地适应了新环境，并最终各自形成了新物种。这两个物种之后又分别产生了其他物种：两支主要的谱系由此诞生。其中一支在眼窝后部发展出两个窗状的开孔，为更大更强的颌肌提供了空间；另一支则发展出一个单一且宽大的开孔。

第一个类群具有两个头骨开孔，叫作双弓类（diapsids）。它最终会演化成蜥蜴、蛇、鳄鱼、恐龙、鸟类和海龟（海龟的开孔是封闭的）。第二个只具有一个头骨开孔的类群是下孔类（synapsids）。它将演化成一系列令人眼花缭乱的物种，其中就包括1亿多年后诞生的哺乳动物。

这只是一个故事，而故事中各事件发生的确切顺序可能并不如实。但在大约3.25亿年前，也就是地球历史上被称为宾夕法尼亚纪（也被称为石炭纪晚期）的时期，确实有一群覆盖着鳞片的小型生物曾生活在茂密的沼泽森林中，而这些森林经常被上升的海平面淹没。它们后来在谱系树上分化成两支，一支演化出爬行动物，另一支演化出哺乳动物。

我们是如何得知的？古生物学家，即像我这样研究古代生命的科学家，手握两条关键的证据线。在这本书中，我会将这些证据一一汇集，来讲述哺乳动物演化的故事。

第一条证据线是化石和掩埋它们的岩石。 化石是曾经存在的物种的直接证据，是古生物学家周游世界寻找的线索。找寻过程中，这些古生物学家常常面临众多考验：酷热、严寒、潮湿、多雨的环境，资金短缺，蚊虫叮咬，战乱或其他阻碍。很多古生物学家把自己想象成“深时” 侦探。在这个类比中，化石就相当于留在犯罪现场的头发或指纹，告诉我们什么东西生活在什么时间、什么地点，有时还能为我们揭露“史前大戏”：掠食者将猎物撕裂、受害者被洪水冲走、幸存者历经了残酷的灭绝。最常见的化石是身体化石，即曾经存活过的有机体的组成部分，比如骨头、牙齿、贝壳或叶子。还有一些是痕迹化石，记录了有机体的行为或它们留下的东西，比如脚印、洞穴、蛋、咬痕或粪化石（石化的粪便）。

化石可不会大喇喇地躺在街上，也不会随随便便埋在我们后院的土里，而是静悄悄地藏于砂岩和泥岩这样的岩石中。不同岩石形成于不同环境，有些岩石可以用化学技术确定年代：以实验所得的放射性衰变率为参考，通过计算放射性母同位素和子同位素的数量来计算岩石的年龄。这些都为我们了解化石生物生存的时间和地点提供了关键的背景信息。

第二条证据线就在我们身边，不需要任何特殊技能（或运气）就能找到。那就是DNA，我们和所有其他生物体的细胞内都携带着DNA。 它是使我们成为人类的蓝图，是控制我们身体外观、生理特征、生长状况以及我们如何产生后代的遗传密码。DNA也是一份档案，演化的历史就记录在构成我们基因组的数十亿个碱基对中。随着时间的推移，物种的DNA也会发生变化。基因会变异、转移、开启和关闭，DNA片段则被复制或删除，新的DNA片段被插入。因此，当两个物种从一个共同的祖先分化出来后，随着时间的推移，它们走上各自的道路，适应各自周围不断变化的环境，它们的DNA也会变得越来越不同。你可以提取现代物种的DNA序列，排列、对比，将DNA最相似的物种组合起来构建谱系树。还有另一个妙招。你可以任取两个物种，计算它们DNA的差异数，之后通过了解实验中DNA变化的速率，反向计算出这两个物种的分化时间。

我在创作上述有关“洪水肆虐的沼泽地”的故事时就使用了这两条证据线。DNA研究预测，爬行动物和哺乳动物这两个分支大约在3.25亿年前相互分离。化石和岩石则告诉我们，这个失落的世界拥有一派与今天大相径庭的景观。

地球在宾夕法尼亚纪的地图尚不太为人所知。当时只有两个大型陆地块，一个叫冈瓦纳大陆，以南极为中心；另一个叫劳亚大陆，紧挨着赤道，东边环绕着一系列小岛。经过数百万年，冈瓦纳大陆向北漂移，其速度与我们指甲的生长速度差不多，之后它与劳亚大陆碰撞。这便是盘古大陆诞生的伊始。在这个超级大陆上，哺乳动物和恐龙演化的早期阶段将最终展开。这两块地壳相互碰撞时发生了变形，形成一条平行于赤道的长长山脉，其规模类似于今天的喜马拉雅山脉。今天庄严的阿巴拉契亚山脉，就是这条曾经高耸的山脉留下的痕迹。

赤道山脉两侧的热带和亚热带地区是生命的避风港。那里就是所谓的“煤沼泽”，因为推动工业革命的大部分煤炭，尤其是在欧洲地区、美国中西部和东部地区开采的煤炭，就是在这些沼泽中形成的。煤沼泽由那些快速生长的巨大鳞木和芦木的残骸经过掩埋和压缩形成。这些树与今天类似的茂盛环境中常见的棕榈树、木兰花和橡树完全不同。事实上，这些古树既不开花，也结不出任何果实。这些原始植物是石松类和木贼属的近亲，一直存活至今，是如今林下植被的稀有部分，不复昔日辉煌。宾夕法尼亚纪的树木以及在树枝周围嗡嗡作响的巨型蜻蜓，还有在树干附近来回蹿动的千足虫，之所以能够生长得如此巨大，全然是因为当时空气中的氧气量更高，比今天高70%左右。

这些树木紧挨着浅海海岸，形成了广阔的热带雨林。浅海远远拍打着不断扩大的超级大陆，以及汇入其中的众多溪流、河流和周边的三角洲、河口。若从空中观察这些沼泽，你会发现它们可能看起来有点儿像现代美国路易斯安那州的密西西比河河口：茂密的树木和小型植物混杂在一起，有些坐落在错综复杂的河网之间的泥岛上，另一些把蜘蛛网状的根伸入水中，各种各样的生物在其间爬行、跳跃、飞动，却不见鸟类、蚊子、海狸、水獭或其他长有毛发的哺乳动物。尽管这些动物的祖先确实居住在煤沼泽，但它们要在之后很久才演化出来，那时的世界又将完全不同。

为什么有那么多树木被掩埋，变成煤炭？这是因为沼泽地不断被淹没。海平面总是有规律地起起伏伏。宾夕法尼亚纪是一片冰雪世界，事实上，这是最近一个冰河时代到来前的最后一个大型冰河时代，当时猛犸象和剑齿虎统治着这个世界（这个故事我们以后会讲到）。整个地球并不寒冷，当然，煤沼泽也不寒冷。但是冈瓦纳大陆的南极，以及之后盘古大陆的南部，都覆盖着一个巨大冰盖。它的存在要归功于煤沼泽：这么多巨树共同生长，从大气中吸收了二氧化碳，而这种为地球保温的温室气体减少，导致温度骤降。几千万年来，冰盖的大小增增减减，成为控制全球海平面的导体。冰会融化，海平面会上升，沼泽会被淹没，树木会死亡并被掩埋。之后，冰盖增大，吸走海水，海平面下降，为沼泽地的繁荣发展提供了空间。如此这般循环往复。我们之所以知道这一点，是因为宾夕法尼亚纪的岩石通常会形成旋回层（条形码状岩层序列），它们由陆地和水中的薄层反复出现、煤层穿插其间而形成。

这个时期的化石非常丰富，特别是在我长大的伊利诺伊州北部。它们嵌在旋回层中，上方、下方都是煤。最好的化石是在伊利诺伊河一条温和平静的支流——梅森克里克的河岸，以及东部的露天矿坑中发现的。在宾夕法尼亚纪，海洋与沼泽在此处交汇，雨林中的动植物也在此处被冲入水中，沉入海底，之后被铁石坟墓包裹。这些坟墓是椭圆扁平的铁锈色结核，可以在小溪河床或矿区残渣中找到。十几岁的时候，我在66号公路小城镇威尔明顿附近寻找这些结核，我母亲就在那座小镇长大。我在早已关闭的矿场的废料堆中搜寻。一个多世纪以前，这些矿场曾召唤我那意大利籍的曾祖父母到中美洲开辟新生活。我把结核放在一个桶里，带回家，放在芝加哥寒冬的室外，任由它们随着温度的波动反复冻融。如果它们看起来快裂了，我会用锤子加一把力。

如果运气好的话，结核会破开，显露出其中的宝藏：一边是化石，另一边是化石留下的印痕。每一次我都能获得一种超凡的体验：这只生物活在3亿多年前，死在3亿多年前，我是第一个见到它的人！许多裂开的结核里有植物：蕨类植物的叶子、芦木的碎片、大块的鳞木根。我特别乐于看到水母（资深的梅森克里克化石猎人轻蔑地称之为“小泡”），还喜欢看到虾或虫子。

我真正想找的是四足动物，一种有骨骼的陆生动物，但我从未有幸在结核中发现过它们。在课后和安静的周末午后，我翻阅教科书得知，四足动物是从鱼类演化而来的，并在大约3.9亿年前（宾夕法尼亚纪之前）爬上了陆地。这些最早的四足动物是两栖动物，仍然需要回到水中产卵。在梅森克里克，人们甚至发现了一些原始两栖动物的骨骼，它们是青蛙和蝾螈的远亲。

宾夕法尼亚纪的某个时候，从这些两栖动物分化出了一个新的类群。它们是羊膜动物，一种更为特殊的四足动物，因其产下的羊膜卵而得名——羊膜卵的内膜包裹着胚胎，保护胚胎并防止其干燥。这种新的卵进化出一个巨大的新潜能：羊膜动物不再被束缚于水中，而是可以在内陆产卵，它们因此能够开拓新的疆土——树梢、洞穴、平原、山脉、沙漠。只有当羊膜卵出现时，四足动物才真正脱离了海洋，真正地征服了陆地。

从羊膜动物中产生了爬行动物和哺乳动物这两个分支，它们也分别叫作双弓类和下孔类。两种分支互相分离，好似一对父母诞下的一对双生姐妹。这不仅仅是一个类比，因为新物种、新谱系、新王朝就是如此在演化中产生的。物种总是随着环境的变化而变化，这正是达尔文提出的“自然选择进化论”。有时，一个单一物种的大种群可能会被洪水、火灾或山脉的隆起拆散成小种群，然后继续因自然选择而变化。如果彼此分开的时间足够长，它们将各自产生不同的特征，以适应不同环境——这些特征差别巨大，甚至让它们不再具有相同的外表、相同的行为，也不再能互相交配。至此，一个物种分化成两个。它们可能会再次分化，由两个变成四个，以此类推。生命总是以这种方式变得多种多样，好似一棵生长了40多亿年的树，枝节横生，枝叶繁茂。这就是为什么我们将谱系学（包括灭绝物种和人类的系统发育学）用谱系树表示出来，而不是将谱系网、路线图、三角形或其他图形作为辅助图形。

双弓类与下孔类的分化，悄然始于一个小小的有鳞祖先物种的分化，却成为脊椎动物演化的关键环节之一。我还知道，各自拥有独特的头骨开孔和颌部肌肉系统的双弓类与下孔类，在梅森克里克结核形成的时候就已经出现了。我心怀期望，用锤子一下一下地敲这些结核，希望能找到一件稀世化石来帮我讲述这个故事，但可惜，这样的化石一直没有出现。

“万兽之祖”始祖单弓兽，第一个伟大王朝的奠基者

北美洲其他地区的其他化石寻猎者显然更为成功。1956年，由颇负盛名的古生物学家阿尔弗雷德·舍伍德·罗默（Alfred Sherwood Romer）担任领队的哈佛大学野外考察小队，对大西洋海岸附近、加拿大新斯科舍省佛罗伦萨市的一个废弃煤矿进行调查，获得了一项重要发现。技术人员阿尼·刘易斯（Arnie Lewis）注意到了一种名为封印木（ Sigillaria ）的树木的树桩化石。封印木是鳞木的近亲，树冠的叶子在顶部分叉，好似一把巨大的刷子。树桩化石还保持着生长时的姿态，仿佛它们被上升的海平面淹没就发生在昨天，而不是大约3.1亿年前（也是它们的真实年龄）。该小队涉水穿过被淹矿井中的狭窄竖井，收集到五件树桩化石。他们朝树桩内望去，大为震惊：里面有几十具化石骨架！在海水袭来时，这些可怜的生物可能想到树上寻求庇护，却没想到反而一脚踏入了坟墓。一个树桩内部有20多只动物——包括两栖类、双弓类和下孔类，它们是早期生活在陆地的四足动物的三大类群。

当时，刚从罗马尼亚移民到加拿大的硕士研究生罗伯特·赖斯（Robert Reisz），将这些下孔类动物描述为两个新物种：始祖单弓兽（ Archaeothyris ，见图1-1）和棘蜥龙（ Echinerpeton ）。

现在，赖斯作为世界顶尖的古生物学家之一，开始研究这些早期单孔类生物。他选择了始祖单弓兽这个名字（意为“古老的窗户”）来突出这种动物最重要的特征：眼睛后方有一个像舷窗的巨大开孔，里面的闭颌肌肉比它祖先的更大、更有力。就是这个专业名称为侧颞孔的单独开孔，界定了下孔类的含义。从煤沼泽的祖先动物到今天的蝙蝠、鼩鼱和大象，所有下孔类都有这个开孔，或者有改良的开孔。我们也一样，而且每次闭上嘴巴时你都能感觉到它的存在（见图1-2）。把手放在颧骨上，然后张大嘴咬合，你会感觉到脸颊肌肉的收缩。

如果亲眼见到在煤沼泽里蹿来蹿去的始祖单弓兽，你会发现它看起来并不出众。它的口鼻部到尾巴处大约50厘米长，小小的头颅架在细长的身体上。四肢如何尚不为人所知，但从保存下来的骨骼来看，手臂和大腿毫无疑问是从身侧大张而出的，它形似蜥蜴或鳄鱼。显然，它并非为速度而生。然而仔细观察，你会发现它在其他方面也很特别：不仅头骨内隐藏着较大的颌部肌肉，而且口鼻部有一系列弯曲的尖齿。有一颗前齿明显较大，看起来像一颗小型的犬齿。两栖动物、蜥蜴和鳄鱼都没有犬齿，从整个颌部看，它们的牙齿基本长得都一样。哺乳动物的牙齿种类则要多得多，分为门齿、犬齿、前臼齿和臼齿，这种分工使我们能够同时攫取、啃咬和碾磨，而且会在之后经过许多演化步骤整合起来。始祖单弓兽的小犬齿，显露出“牙齿革命”的蛛丝马迹。

总的来说，始祖单弓兽的颌部肌肉、锋利的牙齿和犬齿是大型武器库，可作捕食昆虫用，也许还能捕食其他四足动物，比如棘蜥龙。棘蜥龙是第二个来自新斯科舍省的下孔类物种，可以轻松地卷起身体，钻到本书的书页之间。它零碎的化石确实显示了一个奇特的特征，这也是它被称为“带刺的爬行动物”的原因：它的颈椎和脊椎棘突（即组成脊椎的独立骨骼）向上伸展，形成细长的节片，排列在一起就会在背部形成一个小小的帆状物——可能用来展示，或在凉爽时节充当太阳能电池板为身体蓄热，在温暖天气充当风扇为身体散热，抑或完全另作他用。

还有一种更有名的灭绝动物——异齿龙（ Dimetrodon ），它的背上有更大的帆状物。异齿龙生活在宾夕法尼亚纪后的二叠纪，它经常被误认为恐龙，还在恐龙海报上与霸王龙共享版面，在恐龙玩具中与雷龙和剑龙为伍。但它不是恐龙，而是下孔类。更具体地说，它是一种被称作盘龙类的原始下孔类动物。

盘龙类从下孔类这个分支的第一波演化大浪潮中诞生，是在不断扩大的盘古大陆上首批走向多样化并扩散开来的动物，也是首批开始发展标志性特征的动物。3亿多年后，这些特征仍然是使哺乳动物从两栖动物、爬行动物和鸟类中脱颖而出的因素，包括颞肌开孔和犬齿。这些特征在始祖单弓兽和棘蜥龙身上出现，因为这两个新斯科舍省物种属于最古老的盘龙类，是通向异齿龙的第一个伟大王朝的奠基者——这个王朝最终迎来了哺乳动物。

石炭纪雨林崩溃，一场比小行星撞击地球更大的灾难

随着宾夕法尼亚纪接近尾声，这些下孔类中的盘龙类栖息在盘古大陆赤道地区仍继续升高的山脉两侧，一些以昆虫为食，一些以小型四足动物和鱼类为食，还有一些开始尝试一种那时一直被忽视的新食物类型：叶和茎。它们正在变得多种多样，但在生态系统中仍然只占很小一部分，更多的还是易于繁殖的两栖动物，在潮湿的煤炭森林中繁衍生息。

然后，在距今约3.07亿～3.03亿年前，世界在突发的“石炭纪雨林崩溃”事件中发生巨变。气候更干，温度忽冷忽热，冰盖融化，并最终在随后的二叠纪永久消失。煤沼泽被破坏了，高耸的芦木、鳞木和封印木在干旱条件下难以生长，由针叶树、苏铁和其他耐旱的种子植物取而代之。热带地区的湿润雨林被季节性更强的半干旱旱地所取代，盘古大陆的其他地区成了干涸的沙漠。这一切都反映在岩石记录中：煤层和旋回层突然转变为“红层”——全是干燥气候下形成的锈铁。

这些变化对生物多样性产生了显著的影响，植物受到的打击尤其严重。宾夕法尼亚纪煤沼泽植被转变为更适应干旱的种子植物，其间还发生了一次物种灭绝事件。许多宾夕法尼亚纪的物种消失了，有些没有后裔或近亲，有些只留下较小的、不那么引人注目的表亲。总的来说，宾夕法尼亚纪植物家族大约灭绝了一半，这是植物化石记录中仅有的两次大规模灭绝之一。另一次发生在二叠纪末期，我们稍后会讲到这个故事。这就意味着，石炭纪雨林崩溃是一场重大的植物学灾难，更甚于导致恐龙灭绝的白垩纪末期小行星撞击地球。

那么，生活在煤炭森林里的动物呢？年轻研究员埃玛·邓恩（Emma Dunne）的一项研究讲述了这个故事。邓恩在爱尔兰长大，后来去英国攻读博士学位，是新一代古生物学家中的佼佼者。就像以前的众多化石寻猎者一样，她也收集化石，并且很擅长应用大数据分析和先进的统计方法。根据几块新出土的化石编造出一些短篇故事总是很有诱惑力，但为了真正理解演化的模式和过程，邓恩这代人的思维方式跟股票市场分析师或投资银行家差不多：收集大量数据，用统计模型将不确定性纳入考虑因素，并依靠数字而非直觉对假设进行明确的相互检验。

本着这种精神，邓恩建立了一个数据库，内容涵盖1 000多件石炭纪和二叠纪的四足动物化石，以及它们归属的类群、发现地。古生物学研究往往非常依赖在少数几个有幸保存了拥有数亿年历史的骨骼和牙齿的地方偶然发现的化石，因此取样偏差难免对研究造成影响。她便用统计工具来消除偏差。最后，她建立了统计模型，测试两栖类、双弓类和下孔类等物种的总体多样性和分布是如何随着雨林崩溃而变化的。

测试结果令人不安。随着石炭纪向二叠纪过渡，物种多样性大规模减少，因为许多煤炭森林的四足动物都灭绝了。这很可能不是一下子发生的，而是在数百万年的时间里，旱地自东向西逐渐取代了热带地区的煤炭森林。栖息地的这种变化更像是过渡而非崩溃，这种变化带来了更加开阔的地貌，有利于动物迁移。能够忍受干燥气候的四足动物能够在更广的范围内生活，它们并不是长期以来主宰宾夕法尼亚纪湿地世界的两栖类，因为两栖类往往依托水源繁殖。在此期间，双弓类和下孔类发现自己拥有了一种极度适应新世界的超级能力：羊膜卵，里面有具有滋养保护作用、令胚胎保持湿润的膜。它们在陆地上自由移动，到达了此前与世隔绝的地区，并在此过程中演化出新的物种、新的身形、更大的体形、新的食性和新的行为。

异齿龙，二叠纪统治地球的顶级掠食者

随着煤沼泽变为开阔旱地及二叠纪的到来，地球成了盘龙类的星球。没有什么比异齿龙更能代表盘龙类统治的新时代了。异齿龙身有背帆，以来自得克萨斯州的几十具骨架而闻名［见图1-3（a）］。它们经常被误认作恐龙是有原因的：由于找不到更好的描述，我们只能说它们的体形看起来像爬行动物。它们又大又笨重，有长尾、利齿，短粗大张的四肢无法快速移动。就连大脑也很小，呈管状，与恐龙的大脑相似，而不像哺乳动物的巨型大脑。

哺乳动物的大脑极度扩张，有意大利通心粉般的纹路，能赋予它们更高的智力和更强的感官。就这些特征来说，异齿龙与那些在宾夕法尼亚纪分化为下孔类和双弓类的小型有鳞祖先生物相比，可能没有太大区别。

然而，在其他特征方面，异齿龙与它的祖先大不相同。这一点在口腔中表现得最为明显。大多数两栖类和双孔类动物身上可见清一色的叶片齿或钉状齿，异齿龙则完全不同：口鼻前部有大而圆的门齿，紧接其后的是大犬齿，最后是一组沿脸颊生长且极度弯曲的小后犬齿（见图1-4）。这说明继早期盘龙类（如藏在树桩里的始祖单弓兽）发展出犬齿后，典型哺乳动物齿列演化又向前迈进了一步。颌部肌肉随牙齿变化而变化，变得更大，附着在更强壮、更深的下颌上，促进了更强的咬合能力的发展。脊椎也发生了变化，单个椎骨现在以某种方式连接在一起，让它不再像爬行动物和两栖动物那样笨拙地左右起伏。

因此，异齿龙既具有原始特征，又具有进步特征。它有点儿像弗兰肯斯坦，混合了古代爬行动物的特征和哺乳动物的进步特征。考虑到它在谱系树上的位置，这并不出人意料。在旧教科书中，你可能会看到异齿龙和类似动物被称为“似哺乳爬行动物”，这个术语很形象，但已经过时了。因为异齿龙尽管外表像爬行动物，但并不是爬行动物，也不是由真正的爬行动物演化而来（爬行动物本身源于双弓类）。它的“爬行动物”特征只是尚未褪去的原始特征。相反，用科学分类的说法来讲，它和其他盘龙类都是“干群哺乳动物”，即位于通往哺乳动物的演化分支上的灭绝物种，而它与哺乳动物的关系比它与现存所有其他类群更为密切。正是在这个干群谱系上，哺乳动物在数百万年的演化时间里，一点一点地形成了自己的身体构造。沿着哺乳动物的干群谱系，一开始看起来像爬行动物（但不是爬行动物）的生物，逐渐演化成毛茸茸、脑部大的小型温血哺乳动物。

你知道这意味着什么吗？这意味着，异齿龙与你我的关系比与霸王龙或雷龙的关系更为密切。

在二叠纪早期异齿龙的全盛时期，也就是距今约2.99亿～2.73亿年前，哺乳动物仅仅是个概念，尚未演化形成。诚然，异齿龙及其近亲演化出了我们今天认为属于哺乳动物的标志性特征，但它们并没有演化成哺乳动物。自然选择从不为未来做什么计划，它只在当下发挥作用，使生物体适应当前的环境。在地球历史的宏伟图景中，当地天气或地形的变化、掠食者进入新的森林区域或是新食物类型突然出现，这些因素通常都是微不足道的。对于异齿龙和其他盘龙类来说，食性可能在很大程度上加速了它们的演化，进而推动了最初的哺乳动物特征的发展。

异齿龙可不是好惹的。点缀着池塘以及有河流贯穿的繁茂低地森林是它生活的生态系统，而它是这一生态系统中的顶级掠食者。煤沼泽早就消失了，但这些生态系统中仍有沼泽和水栖动植物。长约4.5米、体重达250千克的异齿龙想吃什么就吃什么。它的菜单上有其他陆生四足动物（包括下孔类、双弓类），还有沿着河岸移动的两栖动物，以及在河里游动的淡水鲨鱼。这些“背帆霸者”会潜伏在常绿树林和海岸线上，用新演化出的门齿攫住猎物，镰刀状的犬齿留下致命一咬，颊齿切断肌肉和肌腱，然后将猎物吞食。如果猎物试图挣脱，那就“咔嚓”来上一口！巨大的颌肌就会将其牢牢咬紧。这样一来，异齿龙就成了陆地上最早的大型、强大的顶级掠食者之一：它开创了一个生态位，该生态位在许久之后由狮子和剑齿虎这样的哺乳动物后继者们最终填补。

如果异齿龙想找点儿刺激，又或者饥肠辘辘，可能会向另一个盘龙类物种——从外貌上看堪称其翻版的基龙（ Edaphosaurus ）发起攻击。这种类似的有帆生物在整体长度上比异齿龙略短，但体重略重，腹部丰满，头部较小。但只要基龙张开嘴，你马上就能发现它不仅是一个不同于异齿龙的物种，而且食性也与其完全不同。基龙没有门齿和犬齿，而有一排形状更一致的三角形利齿。它的上颌和下颌内表面还长了第二组独特且扁平的牙齿。这种齿列组合非常适合食用植物：上下颌的颊齿共同运作，好似一把园艺剪刀，可以切割树叶和茎，内部的牙齿则负责粉碎和研磨。

食用植物看起来可能并不特别，这是动物们如今谋生的一种常见方式。然而，在二叠纪，这可是一个热门的新趋势。基龙是最早专门食用植物的四足动物之一。它那宾夕法尼亚纪的祖先在雨林崩溃之前就开始尝试这种食性。之后，气候更干旱、更具季节性，雨林中出现了丰富的含种子的植物，食植才成为它正常的生活方式。事实上，不同的盘龙类群体也都独立演化出了对绿色植物的喜好，这标志着该食性从流行走向主流。其中，卡色龙科也许算得上最奇怪的下孔类［见图1-3（b）］。

它们有着小小的脑袋和桶状的身体，看起来更像是《星球大战》中的角色，而不是演化产生的功能性动物。但它们是真实存在的，而且非常善于食用植物，其中一些成了它们那个时代最壮硕的下孔类，如体重达半吨的杯鼻龙（ Cotylorhynchus ），它需要宽阔肥大的肠道来消化吞食的所有树叶和树枝。基龙群体和卡色龙科动物一起开创了食物链上大型食植动物的生态位，包括马、袋鼠、鹿、大象在内的许多哺乳动物后来占据了这一位置。

在二叠纪早期繁衍生息的众多盘龙类中，大口食肉的异齿龙、扫荡植物的基龙和身形矮胖的卡色龙科动物只是一小部分成员。在数千万年的时间里，整个世界，尤其是比盘古大陆其他地区更潮湿、季节性更弱的热带地区，都是它们的天下。但后来，它们似乎在鼎盛之时走向了衰落。原因尚不清楚，但可能与石炭纪雨林崩溃事件、气候变暖变干至顶峰，以及南极冰盖的最终消失有关。大约在2.73亿年前，随着二叠纪早期向中期过渡，生活在热带地区的盘龙类的多样性也遭到了破坏，因为这些地区变得更加干旱。重申一次，这不是一场突如其来的灾难，而是一场持续了数百万年的死亡之旅。高纬度温带地区也发生了很大变化，物种几乎全军覆灭。在热带和温带地区，一种新型的下孔类动物出现了，并迅速分化成大量的新物种，其中包括食肉动物和食植动物，灾难幸存者及巨兽。

它们是兽孔类，从类似异齿龙的盘龙类演化而来，之后发展出了许多进步特征，使它们生长速度更快、新陈代谢更快、感官更敏锐、运动效率更高、咬合力更强。在通往哺乳动物的道路上，它们是向前迈进的重要一步。

兽孔类，通往哺乳动物道路上的下一站

南非的卡鲁风景宜人，但条件艰苦。一望无际的蓝天使人心生宁静，但万里无云意味着雨水鲜少到来。这里是典型的沙漠气候，白天灼热炙烤，夜晚寒风瑟瑟，干燥的空气吹不动从沙石中冒出头来的芦荟和其他耐高温的灌木。第一批欧洲入侵者多次试图定居于此，但都徒劳而返。当然，当地人能够在此生活，但荷兰人和英国人并没有把他们放在眼里。这些原住民一度过着安然的生活，直到殖民者修建了公路和铁路，并引进了风车，从地下深处抽水。很快，卡鲁成了以农业生产为主的乡村，成为生产南非羔羊和羊毛的中心。

修路是件棘手的事。工人们不仅要忍受严酷的气候，还必须将大量岩石炸穿。在卡鲁，岩石无处不在，岁月将它们雕刻成散布在沙漠之中的山脉和山谷。一层又一层岩石（主要是在古老河流、湖泊和沙丘地带形成的砂岩和泥岩）堆积起来，好似一个厚达10千米的巨大婚礼蛋糕。早在石炭纪和二叠纪，以及随后的三叠纪和侏罗纪，卡鲁盆地都是一个拥有丰富动植物物种的开阔盆地。随着盆地边缘群山中的河流外排，泥沙在盆地中聚积。这是一个“饥肠辘辘”的盆地，从来不曾被填满过，因为随着河流逐渐排空，断层运动使盆地底部不断下降。当这场对峙终于结束时，卡鲁地区已拥有超过1亿年的历史记录，一系列岩石记录了石炭纪雨林的崩溃、二叠纪土地的干旱化、从冰川冰室到温室的转变，以及超级大陆盘古大陆的聚合。

在这些岩石中开路需要优秀的工程师，安德鲁·格迪斯·贝恩（Andrew Geddes Bain）就是其中的佼佼者。贝恩出生于苏格兰高地，十几岁时移居南非，他的叔叔是一名上校，驻扎在当时的英属开普殖民地。在尝试过许多职业——马鞍工、作家、陆军上尉、农民——之后，贝恩受命在卡鲁地区修路。他每铺设一段道路，就对岩石更加熟悉一点。最终，他绘制出第一张详细的南非地质图，在惊人的职业履历中又增加了“地质学家”的标签。贝恩还加入了“收集在岩石中发现的奇珍异宝”的活动。他的藏品中有长着獠牙、和狗一般大的二叠纪动物头骨，它们与南非现代热带草原动物的头骨毫不相似。1838年，他在博福特堡附近工作时发现了第一件这样的头骨。博福特堡是一个小村庄，最初是为传教而建立的，后来变成军营。当地没有博物馆来展出这些化石，所以他把一些化石送到伦敦。当地质学会开始付钱给他后，他就源源不断地将化石送去。

在英国首都，非凡的解剖学家及博物学家理查德·欧文（Richard Owen）得到了贝恩的化石。欧文四十出头时，已是英国维多利亚时代科学界的巨擘。早些年间，他创造了“dinosaur”（恐龙）这个词来描述出现在英格兰南部的古代巨兽骨架。几年后，他被任命为大英博物馆自然历史馆馆长。在生命的暮年，他帮助建立了坐落于伦敦的南肯辛顿区自然历史博物馆。他是皇室的宠儿，曾给维多利亚女王和艾伯特亲王的孩子当过家庭教师，这与他的科学研究一道为他赢得了爵士头衔。我们敢说，如果在维多利亚时代有一枚奖励科学成就的奖章或某项奖项，欧文绝对会在他漫长职业生涯中的某个时刻拔得头筹。鉴于他是个尖刻偏执、虚伪圆滑、争强好斗、敌多于友的自大狂，取得的成就显然要归功于他过人的天赋。

1845年，欧文发表了一篇文章，对贝恩找到的一些化石进行了描述，把其中一个命名为二齿兽（ Dicynodon ，见图1-5）。这是一种令人费解的动物，头部类似爬行动物，有一只喙，还有一对狰狞的犬牙，这也正是它名字的意思：“两颗犬齿”。他在后来的一篇文章中描述了另一个物种，称其为鼩龙兽（ Galesaurus ），意为“鼬鼠蜥蜴”。对欧文来说，这个名字描述了他在化石中看到的东西：蜥蜴和哺乳动物特征的罕见混合。他对贝恩提供的许多头骨中的牙齿特别着迷，它们可归类于我们在哺乳动物身上常见的门齿、犬齿和颊齿。但除此之外，这些动物从体形和比例来看，更像是爬行动物，以至于欧文错误地将其中一些动物归入了恐龙类。

欧文鼓励贝恩收集更多化石。这些化石从遥远的殖民地运来时，欧文便继续对它们进行研究、命名。他甚至招募了十几岁的阿尔弗雷德王子（维多利亚和艾伯特的第四个孩子，英国王位的第二继承人），让王子在1860年访问南非时为他收集更多标本。王子同意了，带回了两件二齿兽头骨。尽管卡鲁化石的数量不断增加，欧文还是没弄清楚它们到底是什么。它们在许多方面似乎与哺乳动物相似，欧文的论文和演讲中，以及后来具有里程碑意义的1876年南非化石目录中都确认了这一点。但是欧文还是没把它们看作哺乳动物的祖先，即它们是演化链上连接原始类爬行动物和现代哺乳动物的纽带。欧文未能解开这个谜团，全然是因为他陷入了一场与查尔斯·达尔文关于演化本身的争执。作为一个坚定的社会保守派和对现状的激烈捍卫者，欧文不接受达尔文的自然选择进化论。他针对《物种起源》写了一篇刻薄的评论，这是科学史上最失败的奚落事件之一。欧文并不认为物种不可改变，只是认为达尔文关于演化机制的观点都是错误的。在这一点上，他显然掺杂了个人恩怨。

可以料想的是，达尔文最坚定的捍卫者，博物学家托马斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley），创造了“不可知论者”一词来描述他的观点。他不肯承认欧文的卡鲁爬行动物具有哺乳动物特征，也不接受哺乳动物是从它们演化而来的可能性。相反，赫胥黎提出了一个事后看来很滑稽的观点：哺乳动物是从蝾螈型两栖动物演化而来的。随着时间的流逝，欧文和赫胥黎继续争吵不休。他们在19世纪90年代相继去世后，这场争论仍悬而未决，尽管大多数证据都对欧文有利。这些线索中，有一种新发现的身有背帆的“爬行动物”：异齿龙。在描述它和其他来自北美洲的化石时，古生物学家爱德华·德林克·科佩（Edward Drinker Cope，请记住这个名字，因为我们稍后会在更冒险刺激的故事中见到他）主张将“爬行动物”盘龙类、欧文的卡鲁化石和今天的哺乳动物联系起来。

几十年后，欧文和科佩的正确性终于被另一位追随贝恩脚步、移民到南非的英国人证明。罗伯特·布鲁姆（Robert Broom）出生于以纺织业闻名的佩斯利镇，并在格拉斯哥市接受了医学培训，成为一名医生。有几年，他是格拉斯哥妇产医院的产科医生，但由于心中对染上结核病的恐慌日益加剧，所以搬到了国外。他先是去了澳大利亚，后来又到了南非。然而迫使他移民的不仅仅是恐惧，还有一种痴迷。他痴迷于研究哺乳动物的起源。布鲁姆从小就热衷于博物学，在大学里学习了比较解剖学课程后，他迷上了古生物学。在澳大利亚的时候，他对这片大陆上古怪的有袋类动物群进行了研究，之后他专门搬到南非，以便从卡鲁地区收集并研究“似哺乳爬行动物”。几十年来，他一直奔波于各省的城镇之间，一边行医，一边将研究化石作为爱好。偶尔他也会担任起镇长一职。

布鲁姆是南非20世纪上半叶最杰出的科学家之一。他撰写了400多篇关于卡鲁化石的文章，描述了300多种“似哺乳爬行动物”。在他到卡鲁之前，那里的大部分化石只被草草研究过，就连欧文也是如此处理。坦率地说，与欧文对恐龙的研究、对现代哺乳动物的解剖、维多利亚时代所从事的社会服务以及与达尔文的争吵相比，欧文对这些化石着实算不上重视。布鲁姆却把研究这些化石当作他的人生使命，好似一名神经质的漫画收藏家一样执着于完成收集任务。他系统地调查了卡鲁沙漠，与农民和筑路工人打成一片，训练他们识别化石骨骼。一名建筑工人的儿子（克罗尼·基钦的儿子詹姆斯·基钦）以及一个农民的孙子（悉尼·鲁比奇的孙子布鲁斯·鲁比奇）舍下了他们的家族事业，成了南非最杰出的两位古生物学家，这是对布鲁姆影响力最好的证明。今天，布鲁斯·鲁比奇和他在威特沃特斯兰德大学的同事与当地社区和原住民学生密切合作，将这项事业发扬光大。

布鲁姆的伟大成就在于彻底证明了科佩关于盘龙类、二叠纪卡鲁化石与哺乳动物之间存在联系的假设。1905年，布鲁姆发明了“therapsid”（兽孔类）这个术语，将卡鲁的许多动物归类为“似哺乳爬行动物”，并有力地论证了哺乳动物是从该群体演化而来的。他在1909年至1910年访问美国，在那里对异齿龙和其他盘龙类化石进行研究。他发现盘龙类和兽孔类有明显的相似之处，并在一篇具有里程碑意义的论述中，提出了它们密切相关的论点。在此过程中，他把上述两种观点合二为一，主张盘龙类、兽孔类、哺乳动物之间存在联系。他认为兽孔类比盘龙类更进步，尤其是它们发育良好、更为直立的四肢，这使它们能够站得更直，腹部离地面更远。从这个意义上说，它们逐渐变得更像哺乳动物。因此，盘龙类先出现，兽孔类则是通往哺乳动物道路上的下一站。

丽齿兽类，二叠纪晚期陆地的最强王者

这些兽孔类长什么样？它们有数百个物种，令人眼花缭乱。我们已经见过欧文描述的二齿兽，它与二叠纪最多样化的兽孔类亚群二齿兽类同名。欧文给二齿兽命名后，它一时名声大噪。在1854年伦敦著名的水晶宫展览中，二齿兽与新发现的禽龙和巨齿龙并驾齐驱。展览中的两座二齿兽雕像（我们今日仍能见到，只不过有点儿陈旧）帮助维多利亚时代的大众了解了史前世界。名气太大也有坏处：作为第一个被发现的二齿兽类群体代表，二齿兽成了大量新化石的“分类学垃圾场”。在接下来的一个半世纪里，大约有168个新物种被归入二齿兽属，这让布鲁姆哀叹它是“我们必须处理的最麻烦的属”，让他“毫无头绪”。

直到2011年，这个烂摊子才被另一位像布鲁姆一样痴迷并注重细节的古生物学家克里斯蒂安·卡默勒解决掉。我第一次见到克里斯蒂安时，他还是芝加哥大学的博士研究生，而我是一名硕士研究生。克里斯蒂安可是校园里的风云人物之一，没人不知道他和他的杰出事迹。在普通大学，这通常意味着在体育方面有所建树，或身怀一些适合联谊会的绝技。但芝加哥大学却不走寻常路，正如它的校训所说，“让快乐去死”。克里斯蒂安名声大噪完全是因为芝加哥大学传奇的“寻宝游戏”，一个为期四天、专为书呆子们举办的狂欢会。他们在“寻宝游戏”中收集各种奇怪、美妙或不可能获取的物品，比如自制的核反应堆（如果功能正常的话还可以加分）。在解开这个名为“二齿兽”的难题上，克里斯蒂安这种“收藏家”心态显然起了很大作用。他多年的精心研究终于汇集成一篇聚焦于二齿兽的专题论文，这篇论文就是他坐在美国自然历史博物馆的办公室里，我对面的工位上写成的。美国自然历史博物馆是我们两人那不可思议、命运交缠的学术之旅的第二站。在这篇论文中，他只确认了两种有效的二齿兽物种。所有其他曾被归为二齿兽的物种都属于一个独特的二齿兽类分支——由不同外形和体形的物种组成，构成了一棵茂盛的谱系树。多年来，二齿兽“垃圾场”里物种的多元程度一直十分惊人。

在二叠纪中晚期的大多数陆地生态系统中，二齿兽类是数量最多的下孔类动物，通常也是数量最多的脊椎动物。它们是食植动物，可能生活在大型社会群体中。大多数二齿兽类除了长有与海象类似的犬齿外，其余大部分牙齿都没了，转而利用喙来切断树叶和茎，然后借助强大的后倾角咬合方式将其压碎。它们的腿很短，腹部脂肪厚，尾巴小得可笑。当它们从树枝上剥取叶子或用长牙和短粗胳膊挖出块茎时，一定会留下清晰的齿迹。

在很短的一段时间内，二齿兽类与另一个兽孔类的分类群——恐头兽类（dinocephalia）共享着食植的生态位。这种“头大得可怕”的野兽因其丑陋的头盖骨而得名。它的头盖骨大而笨重，通常覆盖着粗糙的疙瘩、突起或角，骨骼厚实。其中一个物种——麝足兽［ Moschops ，见图1-6（a）］有将近12厘米厚的头骨，可能在争夺配偶或领土的战斗中用来撞击对手。想象这样一个可怕的场景：两个头部怪模怪样、身材魁梧、背部拱起，看起来像《野兽家园》（ Where the Wild Things Are ） 中角色的麝足兽雄性首领用头互相撞击着，兽群的其他成员则围成一圈观看着这场决斗。更可怕的是，有些是食植动物，有些却是凶猛的食肉动物。其中之一是安蒂欧兽（ Anteosaurus ），身长可达5米，体重约半吨，与一般北极熊体形相似。在现代哺乳动物出现之前，它是有史以来最大的下孔类掠食动物之一。

另一种食肉兽孔动物体形稍小，但可能更为凶猛。它们就是丽齿兽类［gorgonopsians，见图1-6（b）］，二叠纪中晚期的恐怖生物。它们体形各异，既有小狗般大小的，也有狼蜥兽（ Inostrancevia ）这样的大型怪兽。狼蜥兽身长3.5米，体重约300千克，头部约0.3米长，最凶狠的武器是剑齿虎式的巨大犬齿。它们双颌可以张得非常大，腾出足够的空间让犬齿刺穿猎物的毛皮和气管。但它们与剑齿虎不同。剑齿虎是一种像我们一样的正常哺乳动物，而狼蜥兽的牙齿会不断更换，可以毫无顾忌地攻击猎物，因为犬齿一旦折断，很快就可以再生。它们的武器库中有锋利且用于钳制挣扎猎物的门齿，以及绷紧时会鼓胀起来的扩张的颌肌。与其他兽孔类相比，这些颌肌向后方和两侧伸得更远。不过，它们脑子不太灵光，因为保留了盘龙类祖先那不起眼的管状大脑。

它们和其他兽孔类一同取得了胜利。二叠纪中后期的世界是属于它们的，就像恐龙和哺乳动物后来占领了世界一样。各种兽孔类动物共同组成了复杂的生态系统，在地球历史上第一次完全离开了水。你可能还记得，盘龙类是这段发展史在二叠纪早期的一个中间站，但它们仍然生活在湖泊和溪流附近，是鲨鱼等鱼类食物链的一部分。然而，卡鲁的兽孔类动物组成的群落，在总体生态结构上与现代非洲草原动物群落没有太大区别。一群以灌木为食的二齿兽类构成了食物金字塔的底部，其数量是食肉的丽齿兽类的十倍。陆生植物是主要的植物制造者，食植兽孔类动物是主要的植物消耗者，食肉的兽孔类则是顶级掠食者。这与今天热带草原上的草、角马、狮子三者之间的关系没有太大区别。

温血代谢和毛发，一段漫长的“关联渐进”

从二齿兽类到恐头龙类，从丽齿兽类到我没提到的许多其他亚群，这些多种多样的兽孔类动物，都从一个共同的祖先（即一种中型食肉盘龙类，体重范围是50千克～100千克，生存时期不晚于早-中二叠世分界）演化而来。似乎这种祖先，以及由此产生的早期兽孔类，都来自温带地区，那里远离潮湿且终年炎热的热带地区。

这些早期的兽孔类带来了一些不寻常的变化：它们开始加快新陈代谢，更好地控制体温。目前尚不太清楚产生这些变化的原因。也许兽孔类的高纬度家园迫使它们应对更多的季节性气候。通过对“内部火炉”进行微调，这些兽孔类可以更好地抵御寒潮和热浪。当然也可能是受饥饿的驱使。盘龙类的祖先四肢大张，移动缓慢，可能是“守株待兔”的捕食者，大部分时间都在四周闲逛，偶尔会冲出来捕捉猎物。然而，一些兽孔类成了觅食者，在开阔区域内徒步寻找猎物。这种捕猎方法需要更多能量，也许使它们需要更高的代谢率。争论仍在继续。毫无疑问，兽孔类的生理机能在二叠纪发生了变化。

不管出于何种原因，这些动物正在发展哺乳动物最重要的能力之一——温血代谢。它们迈出了关键的第一步。

一些证据表明，尽管兽孔类还不是完全的温血动物，但比它们的盘龙类祖先生长得更快，新陈代谢也更为活跃。将骨骼制作成比意大利香肠切片还薄的骨片，并将其安放在载玻片上，在显微镜下观察其纹理，可以获得最佳的线索。不同类型的纹理表明了不同的生长速度，有些骨骼内部甚至有类似树干年轮的年度生长线——可以告诉你动物死亡时的年龄。南非古生物学家阿纳苏亚·钦萨米-图兰（Anusuya Chinsamy-Turan，见图1-7）是这个被称为骨骼组织学领域的先驱之一。

阿纳苏亚在种族隔离时期的比勒陀利亚长大。她梦想成为一名科学教师，但对她这种背景的年轻女性来说，接受高等教育的机会有限。她没有放弃这个梦想。在申请金山大学时，她撒了一个“善意的谎言”。金山大学要求非白人学生提供有说服力的理由，说明他们为何想要进入这所以白人为主的大学就读。她说她想研究古人类学（金山大学在这一领域独树一帜），因为南非有丰富的古人类化石记录。这意味着她必须进修古生物学课程。让她没想到的是，谎言最终变成强烈的热爱。她继续攻读博士学位，成为一名通过破译骨骼化石纹理来确定生长速度的世界级专家，并于2005年被评为南非年度女性，以表彰她的科学贡献。

阿纳苏亚和同事桑加米塔·雷（Sanghamitra Ray）、珍妮弗·博塔（Jennifer Botha）切割了很多兽孔类动物骨骼，特别是二齿兽类和丽齿兽类的肋骨与肢骨。他们发现，这些骨骼含有一种被称为纤维板层骨的主要纹理类型——随意地排列成纠缠交错的图案。这种混乱的排列是快速生长的结果：骨质沉积得太快了，导致胶原蛋白和矿物质以随机的模式沉积下来。生长较慢的动物的板层骨更为规则，会形成有序的矿物晶体层。广泛存在的纤维板层骨意味着这些兽孔类生长迅速，至少在一年中的某些时候是这样。因为这些骨骼也有生长线，所以生长一定会在某些时候，比如冬季或旱季停止。因此，与典型的“爬行动物”物种相比，这些兽孔类生长速度更快，还可以控制体温，但它们可能无法像完全温血代谢的哺乳动物那样保持恒定的高温。

还有一条线索表明兽孔类加快了新陈代谢，更好地控制了体温：毛发。

毛发似乎是兽孔类发展出来的。粪化石中含有兽孔类的骨骼，也有纠缠在一起的毛发状结构。它究竟是不是毛发、属于哪个物种，还存在争议。但如果它们是毛发，那么它们很可能属于兽孔类。关于毛发还有更有力的证据：许多兽孔类化石的面部骨骼上布满了凹坑和沟槽，类似于今天为哺乳动物的胡须提供血液、连接神经的管线网络。这并不是说兽孔类就是毛茸茸的，全身都具有毛发。它们也许如此，但更有可能的是，它们的毛发十分蓬乱，或者只在很小的区域内，比如头部和颈部周围受限生长。但关键在于：毛发似乎起源于兽孔类。

哺乳动物进化密码　毛发

毛发是哺乳动物最典型的特征之一，是我们皮肉、腺体的重要组成部分，与我们四足祖先的鳞片表皮非常不同（鳞片表皮保留在了今天的爬行动物身上）。毛发很可能是一种感官辅助物（就像胡须一样），一种展示结构，或者是基于腺体的防水系统的组成部分，后来被重新用作身体的表层来帮助维持身体体温。一旦动物身上长了很多毛发，就表明它至少能在体内产生一些热量，并尽最大努力防止热量外泄。制造热量的代价十分昂贵。如果你打算把炉子开到最大，就会想要关上窗户，以免支付不起煤气费账单。对哺乳动物来说，毛发就是那扇紧闭的窗户。

兽孔类生长速度和新陈代谢的加快是一个深刻的演化过程，与其解剖学和生物学的一系列其他变化有关。它们的四肢在身体下方能够移动得更远，从而发展出更直立的姿势，这是布鲁姆在比较研究兽孔类与它们的盘龙类祖先时发现的。二齿兽类后肢直立，前肢大张，这不仅可以从其肩关节和骨盆关节的形状看出来，还可以从它们狭窄的行迹化石上留下的手印上看出来。然而，更进步的丽齿兽类有更直的前后肢，四肢也变得更加灵活。兽孔类不再有笨拙的螺旋状肩关节（正是这种关节将盘龙类的四肢限制在了缓慢移动的匍匐步态中），从而解放了前肢，去做各种新的事情：奔跑、挖掘和攀爬。

这些变化是一起发生的。在很多情况下，很难弄清究竟是什么推动了什么。著名的早期哺乳动物专家汤姆·肯普（Tom Kemp）称之为“关联渐进”：兽孔类的许多解剖、功能和行为特征都在同步变化，而在此过程中，它们逐步演化出今天哺乳动物的各种特征。换句话说，随着二叠纪的发展，它们逐渐变得更像哺乳动物。到了二叠纪晚期，漫长的“关联渐进”演化出一种新型兽孔类动物。它比以前的二齿兽类和丽齿兽类体形更小，四肢更直，生长速度更快，新陈代谢也更快。它的牙齿、颌肌、大脑和感官系统也变了。它就是犬齿兽类（cynodont），欧文描述的“鼬鼠蜥蜴”鼩龙兽就属于此类动物。它是向哺乳动物迈进的又一大步。 G9AfHBvciSwrXPLQ0VdIIns4FcEjoVKFKREwjnPJa0dpSpgu4aLnTpJI2vqhBJGq