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03 恐龙统治的漫长时期,哺乳动物在做什么

翔齿兽( Vilevolodon

默默无闻的哺乳动物,恐龙剧中的临时演员

威廉·巴克兰(William Buckland)总是知道如何抓住观众的心。

在19世纪的前几十年里,他是牛津大学里一位行事古怪的教授,他的地质学和解剖学讲座是学生必看的“娱乐节目”。他身着华丽的学术服,在过道中来回穿梭,一边向学生们大声提问,一边递给他们切下来的动物器官。

他的家是寻宝者的天堂,堆满了骨头、动物标本、贝壳和其他古玩,有段时间他还拥有私人动物园。在晚宴上,他曾把宠物熊牵出来给客人们观赏。这头熊像它的主人一样,也穿着学术长袍,而他则在一旁,用从整个大英帝国收集来的神秘肉类招待客人。吐司上的老鼠肉是主菜,有时也会换成黑豹肉和鼠海豚肉。偶尔,他的朋友也会交点儿好运,吃到一些鸵鸟肉或鳄鱼肉,但巴克兰肯定认为这很无聊。

你看,他的人生目标就是吃遍动物界。他对所有动物都一视同仁。

1824年初冬的一个夜晚,他献上了有生以来最盛大的演出。

那天傍晚,巴克兰站起身来,向伦敦地质学会发表演讲。他刚刚被任命为会员俱乐部的主席,这个俱乐部由维多利亚时代之前的博物学家、神学家和贵族阶层的岩石收藏家组成。作为一名出众的表演者,巴克兰想让他的就职演说令人难忘。他手中握有一张王牌。多年来一直有传言说,他获得了一些巨大的骨骼化石,是工人在英国古朴的斯通斯菲尔德村附近采集石灰岩时发现的。石灰岩平坦的板状层非常适合做屋瓦。如果那些传言是真的,那么偶尔也会有骨骼和牙齿嵌在里面。现在,经过近10年的研究,巴克兰准备宣布一个消息。

他兴致勃勃地告诉观众,用来做屋瓦的石头中确实有骨头,不过它们比任何现代动物的骨头都大得多。这些骨头从形状和比例上来说都像是爬行动物的,好像属于一种类似于巨大蜥蜴的野兽,甚至更像是神话中的龙,而非观众所见过的任何事物。巴克兰想出了一个完美的名字来形容它:巨齿龙( Megalosaurus )。

欣喜若狂的观众没有意识到,巴克兰刚刚揭开了第一只恐龙的面纱。

那是科学史上具有开创性意义的一晚,激发了人类对恐龙经久不衰的兴趣。恐龙被无数的故事所传唱,但故事往往没有提到巴克兰那天宣布的另一个发现,另一个在体积上小得多,但同样具有革命性意义的发现。在石灰石板上的这些大骨头之间还埋藏着另一类化石,巴克兰对此一反常态地保持言语低调,只提了一下这是“最了不起的”发现。

那是两组小小的颌部化石,大概只有2.5厘米长,上面有一系列尖状凸起。

它们无疑是哺乳动物的颌骨,大小与老鼠或鼩鼱的颌骨相当。在巴克兰看来,这些牙齿与负鼠的牙齿惊人地相似,而他对负鼠之所以熟悉,很可能要归功于他的晚宴。这些颌骨是和巨齿龙骨骼一起被发现的,因此它们也就成了大型恐龙类和原始哺乳动物曾经共同生活的证据。 这是第一个迹象,表明哺乳动物的历史比所有人想象的都要久远。

有段时间,就在古生物学从绅士的一个嗜好发展为一门科学学科的过程中,正是这些不起眼的颌骨——而不是巴克兰的恐龙化石,成为激烈争论的对象。19世纪早期和中期,古生物学界的许多关键人物都对它们进行了论证,例如理查德·欧文这位脾气暴躁的解剖学家,后来对来自卡鲁地区的第一批“似哺乳爬行动物”进行了描述,并创造了“恐龙”这一名称,以将巴克兰的巨齿龙和维多利亚时代英国各地出现的其他巨大爬行动物进行归类。巴克兰、欧文和其他人就颌骨所属物种的身份问题争论了几十年。在关于物种是否随时间演变的众多论战中,这是其中一场争论。

不过,恐龙的人气最终更胜一筹。霸王龙、三角龙和雷龙家喻户晓,而巴克兰描述的小下颌(属于袋兽和双兽这两个物种)只能成为不起眼的学术词语。这就是关于科学发现的冷酷现实。19世纪,人们在美国和欧洲其他地方不断发现巨大的恐龙骨骼。后来,安德鲁·卡内基(Andrew Carnegie)等追名逐利的实业家资助了一批钻井工,从美国西部荒野挖出了巨大的骨骼。侏罗纪和白垩纪的哺乳动物化石则非常罕见,也不怎么起眼,主要局限于单颗牙齿或单个下颌碎片。人们没有发现完整的骨架,即使发现了,它们老鼠般的体形也肯定不会像飞机大小的梁龙那样引发公众的兴趣。

难怪侏罗纪和白垩纪的哺乳动物默默无闻。人们认为它们是迟钝且无特化特征的泛化种,其外表和行为都像老鼠,只能在恐龙巨大的阴影下苟且偷生。它们更像是恐龙剧中的临时演员,连配角都算不上。

难怪大多数对化石着迷的年轻人(包括我)更喜欢恐龙,而非侏罗纪的哺乳动物。年少时的嗜好变成一份职业,这也是我为何在几年前到中国东北地区,穿梭于各个博物馆之间,研究辽宁的有羽恐龙。那些华丽的骨架身披毛绒外衣,羽翼丰满,在侏罗纪和白垩纪的火山爆发中成为化石。这些恐龙可真不走运,正过着自己的小日子,却被火山灰和污泥杀死并掩埋,跟庞贝古城一样悲惨。古生物学家们却交了好运,因为这些化石包含了许多信息,里面甚至有赋予羽毛颜色的含色素的黑素体。我这次特殊旅行的任务是采集像皮屑一样小的羽毛样本,把它们带回我的实验室,和学生在高倍显微镜下观察,识别黑素体,并弄清楚这些恐龙曾经是什么颜色。

旅行开始后的几天,我在中国北票翼龙化石博物馆黑暗的走廊里刮了一上午羽毛,之后决定休息一下。我的朋友吕君昌 与博物馆馆长交换了一下眼神。他们用普通话低声交谈了一阵后,君昌示意我跟他走。“我们有个秘密要给你看,”他说,“不是恐龙!”

我们离开博物馆,坐上了一辆汽车,在北票市狭窄的街道上蜿蜒穿行,超过一辆辆自行车和一个个卖面条的小贩。一个急转弯后,我们进入了一条隐蔽的小巷,朝一个小院子行驶。汽车突然停了下来,我听从指挥下了车。面前的建筑像是一栋公寓楼,门户密集,年代久远。博物馆馆长指了指一楼的一个门洞,门洞前拦着金属格栅。他开门时我还在疑惑,这样一位富有的商人,自己出资建立了博物馆,还在里面摆满了化石,怎么可能住在这样一个简陋的地方。

当光线涌入玄关时,一个奇怪的场景映入眼帘。这个房间就跟我想象中的两个世纪前巴克兰在牛津的家一样。家具表面蒙着灰尘,地板上散落着盒子和木箱,桌子和工作台上堆满了报纸——好似摇摇欲坠的塔。到处都是锤子、凿子和刷子,以及胶水瓶和小塑料袋。还有化石,很多化石,埋在大约2.5厘米厚的石灰石板中,这些石板也许能做成漂亮的屋瓦。这不是一间普通的公寓,而是一个工作坊,一个临时实验室。从当地农民那里购买的化石在送往博物馆展出之前,就在这里被清理干净(见图3-1)。

图3-1 吕君昌(中)和他的团队

注:他们向我展示中国北票的神秘哺乳动物化石。史蒂夫·布鲁萨特供图。

馆长的一名助手一头扎进一间侧房,拿出了两块像拼图一样拼在一起的石板。他把一堆报纸推到一边,把石板放在桌子上,然后拿来一盏灯。他照亮那件宝藏,叫我上前去。

灰色的石灰岩表面布满了细小的化石壳,上面有一块棕色的污迹,大约有一个苹果那么大。我仔细看了看。棕色的东西是毛发,毛发间有一根脊柱。

这是哺乳动物的化石!是一种在大约1.6亿年前的侏罗纪与有羽恐龙共存的哺乳动物!从某种意义上说,这只哺乳动物符合人们的刻板印象:很小,很容易被有翼恐龙击打或踩踏。但从另一个更重要的意义上来说,它打破了侏罗纪或白垩纪哺乳动物的固有模式。一块皮肤从脊椎两侧伸出,在手臂和腿之间延展,就像鼯鼠的翼膜。

这种哺乳动物不是类似老鼠的普通动物,它可以在树木之间滑翔。显然,与恐龙生活在一起的哺乳动物要比古生物学家长期以来(从巴克兰时代开始)的设想更有趣。

熬过三叠纪末期大灭绝,恐龙时代正式开启

哺乳动物得以在侏罗纪和白垩纪从恐龙头顶滑翔而过之前,必须先在三叠纪杀出一条血路。恐龙也是如此。这绝非易事。当摩尔根兽等首批哺乳动物从三叠纪的犬齿兽类祖先演化而来,发展出新的颌关节、完整的哺乳动物牙齿、咀嚼能力、微小体形、增大的大脑和温血代谢时,地球也正经历着变化。来自地下深处的应力开始拉扯盘古大陆,一个来自东方,一个来自西方。对于生活在地面上的哺乳动物来说,这是一种缓慢且难以察觉的过程,而它在数百万年后突然爆发成一场灾难。

大约2.01亿年前,在三叠纪末期,超级大陆开始自中间裂开。北美洲从欧洲分离出去,南美洲从非洲分离出去。现代大陆诞生于盘古大陆的分裂,今天的大西洋就是板块间的分界线。但是,在陆地分开后,水冲进来填满空隙之前,地球上出现了大量熔岩。

在大约60万年的时间里,大型火山沿着未来的大西洋海岸喷发。一共发生了四次剧烈的火山活动,大火将新大陆的边缘吞没。有些熔岩流和岩浆喷口加起来(比如我们今天在纽约附近或摩洛哥沙漠看到的玄武岩悬崖)高度可达900多米,是帝国大厦高度的两倍多。但就像2.5亿年前二叠纪末期发生的事情一样,真正的恐怖不在于熔岩或火山灰,而在于从地球深处沿火山口进入大气的气体(二氧化碳和甲烷等温室气体),它们加剧了全球变暖。就像在二叠纪末期一样,温度飙升导致海洋酸化,浅水区缺氧,进而导致陆地和海洋的生态系统崩溃。大灭绝再次发生了。这一次,至少有30%的物种死亡,真实数字可能更大。

这次大灭绝有几类著名的受害者。一类是最后一批具有长牙的二齿兽类。它们是二叠纪多种多样的兽孔类遗留下来的物种,跌跌撞撞进入三叠纪,重新多样化发展,成了笨重、大腹便便的食植动物,如像大象那么大的波兰物种利索维斯兽( Lisowicia )。许多两栖动物消亡了,几乎所有在三叠纪与恐龙竞争的鳄鱼近亲都灭绝了。

另外两类伟大的幸存者是哺乳动物和恐龙。恐龙为何能存活下来仍是一个悬而未决的问题,也是让恐龙研究者争论不休的最大谜团之一。这可能是因为它们不用再与那些已灭亡的鳄类竞争;也可能是因为这些恐龙拥有了羽毛,不再受温度波动的影响;也可能是因为它们获得了更快的生长速度,能够迅速从幼崽长至成年。又或许它们只是交了好运。至于哺乳动物,我们轻易就能看出它们为应对这场灾难做的充分准备。它们有一手好牌:体积小,生长速度快,感官敏锐,智力水平高,还能躲在树上或洞穴里。就像老鼠在黑暗环境和地铁里的有害气体中能安然无恙一样,摩尔根兽这类哺乳动物能够在全球变暖的环境中自由穿行。

随着火山停歇,新大陆离得越来越远,地球再次重获新生。三叠纪被侏罗纪所取代,一个更为空旷的全新世界等待恐龙和哺乳动物去探索。恐龙的应对策略是体形变得更大,且比以前大得多:到侏罗纪中期,有比五头大象加起来还大的长颈恐龙,它走路时地面都为之震动。恐龙也多样化发展,谱系树上演化出各种各样的新类群:吉普车般大小,长着奇怪头冠的食肉兽脚类;背有骨板,进食低矮植物的剑龙类;身覆装甲和尖刺,形似坦克的甲龙类;爪子锋利,身披羽毛,行动敏捷的恐爪龙类;以及来自中侏罗世,鸽子般大小,振翅飞行于天空之上的生物——最早的鸟类。

与恐龙不同,哺乳动物则维持着小体形。有这么多恐龙存在,它们也许不得不如此。但和恐龙一样,它们也演化成许多新物种,食性、行为和移动方式各异。 地下、灌木丛里、黑暗中、树梢间、阴影中,哺乳动物成了填补这些隐 蔽生态位的专家。我们敢说,在那些巨型恐龙无法到达的地方,哺乳动物就在那里繁衍生息。

哺乳动物谱系树规模在这段时间呈指数级增长,树干上形成了一堆所谓的“枯枝”——夹在摩尔根兽等最早的三叠纪哺乳动物和顶端的现代物种之间。不过,这种说法有失公允。这些群体(如我们马上就要介绍的柱齿兽类和贼兽类)被认为是“枯枝”的唯一原因,不过是它们如今已不复存在。这是我们事后的看法。在侏罗纪和白垩纪,这些早期哺乳动物群体以极快的速度演化,并尝试了许多与现代哺乳动物相同的进食方式和运动方式。 彼时彼处,这些哺乳动物和所谓的“淘汰物种”毫不沾边。

燕辽生物群,地层中的“华丽霓裳”

我对侏罗纪和白垩纪哺乳动物的了解,恰好始于它们沉闷的刻板印象被打破的时候。那是1999年的春天,我还在上高一,仍对恐龙十分着迷。我的父母虽然对此不太理解,但当我问及能否在复活节期间参观匹兹堡的卡内基自然历史博物馆时,他们没有提出任何异议。这座博物馆是安德鲁·卡内基建造的,用来展示他的“雇佣军”在西部收集的巨型恐龙。但我不满足于观看展览,我想要一探这些化石收藏的幕后故事,却不知道该找谁问起。

几周前,卡内基自然历史博物馆的研究员罗哲西上了新闻。罗哲西和他的中国同事描述了一种令人惊叹的白垩纪新哺乳动物:骨架只有几厘米长,尾巴很细,四肢灵活,长有用来吃昆虫的三个尖凸的牙齿。他们称它为热河兽[ Jeholodens ,见图3-2(a)],名字取自它的发现地,中国河北省、辽宁省和内蒙古自治区交界地带——热河。它那长满斑点、毛茸茸的身体从化石骨架上一跃而起的艺术效果图,被刊登在全国各地的杂志和报纸上,我甚至记得在伊利诺伊州农村的小镇报纸上也见到过。它不是恐龙,但我还是觉得它很酷,所以我搜索了卡内基自然历史博物馆的网站,找到罗哲西的电子邮箱,然后给他发了一封请求私下参观的邮件,碰碰运气。

图3-2 中国辽宁保存完好的哺乳动物化石

注:热河兽(a)、灵巧柱齿兽(b)、微小柱齿兽(c)。罗哲西供图。

罗哲西很快回信了。作为一名大名鼎鼎、事务繁忙的科学家,他是如此慷慨大方。不久之后,在4月一个清爽的早晨,我和家人在博物馆的入口处与他相见。他带我们穿过堆满化石骨骼的“密室”,对我关于恐龙的没完没了的问题没有丝毫不耐烦。参观快结束时,他向我们介绍了刊登在报纸上的那幅图的作者马克·克林勒(Mark Klingler)。马克对我们点了点头,罗哲西则告诉我们要关注中国,热河兽只是一个开始。他脸上带着狡黠的笑容,好似一名即将在市场上大赚一笔的内幕交易员。辽宁省各地农民发现了很多新哺乳动物,还发现了有羽恐龙。热河兽和一些动物来自白垩纪,年代距今1.3亿~1.2亿年,形成了一个名为热河生物群的群落。事实证明,其他动物则要古老得多:它们是侏罗纪的哺乳动物,在距今约1.66亿~1.57亿年前形成了一个更早的群落——被称为燕辽生物群。

在接下来的20年里,我怀着敬畏与钦佩之心看着罗哲西的预言成真。中国哺乳动物化石不断涌现,现在仍是如此,辽宁每年都有一些新发现的哺乳动物出现在《自然》和《科学》等权威杂志上。有两个处于友好竞争关系中的团队,带队人都是出生在中国、后来到美国的古生物学家。上述的每一件化石几乎都是由他们描述的。罗哲西的小组就是其中之一,现依托于我的母校芝加哥大学;另一个小组的负责人是孟津,他是美国自然历史博物馆的研究员,而我正是在美国自然历史博物馆获得了博士学位。虽然我一开始是个恐龙迷,但我的研究已经逐渐转向哺乳动物化石。我很荣幸能与罗哲西、孟津这两位谦逊的国际专家合作,他们在哺乳动物方面为我提供了学习指导。

辽宁哺乳动物的特别之处在于,它们不仅有牙齿和颌骨(这可搅得巴克兰以及罗哲西、孟津这代之前所有研究侏罗纪和白垩纪化石的哺乳动物古生物学家心神不宁)。辽宁哺乳动物中许多都有完整的骨架,还有保存完好的骨骼和软组织。这得益于它们被火山迅速埋葬,恐龙的羽毛变成石头。这些骨架揭示了牙齿和颌骨所不能揭示的东西:侏罗纪和白垩纪的哺乳动物在几乎所有可以想象到的方面都有极大的多样性。它们唯一受限的是体形:正如零散的牙齿化石记录预言的那样,它们大多数都如鼩鼱或老鼠般大,据我们所知,没有一个能大过獾。但是,至少有一种叫作爬兽( Repenomamus ,见图3-3)的白垩纪物种,大到足以做出一些惊人的壮举。人们在它的胃里发现了恐龙幼崽骨骼,这颠覆了恐龙与哺乳动物对峙的古老故事。事实上,一些恐龙确实曾生活在对哺乳动物的恐惧中。

图3-3 捕食恐龙的哺乳动物:爬兽

注:该化石为白垩纪化石,出土于中国辽宁。孟津供图。

燕辽生物群的两类哺乳动物体现了侏罗纪出人意料的多样性:柱齿兽类和贼兽类——哺乳动物最早的两大分支。它们都没能活过白垩纪,不过你可以想象,如果命运稍有偏差,让它们活到了今天,那么它们可能会被我们视为诸如鸭嘴兽之类的单孔类动物。鸭嘴兽有些奇怪,它们是早期哺乳动物多样化浪潮中仅存至今的原始硕果,却是真正的哺乳动物,经常出现在可爱的网络视频中,也是人们去动物园时必定会参观的动物之一。柱齿兽类和贼兽类在谱系树上的分支现在可能已经消亡了,但在它们的时代,都繁荣过。

贼兽类,从恐龙头顶滑翔而过的空中飞行家

先简单介绍一下燕辽柱齿兽类。一个物种叫作微小柱齿兽[ Microdocodon ,见图3-2(c)],善于爬行,看起来像一只非常标准的老鼠或鼩鼱,体重不到10克,也是传统哺乳动物。另一个物种是灵巧柱齿兽[ Agilodocodon ,见图3-2(b)],有细长的四肢、长长的手指、弯曲的爪子和高度灵活的脚踝——所有这些都是善于爬树的特征,就像现代灵长类动物一样。挖掘柱齿兽( Docofossor )的骨架则完全不同,有巨大的肘关节、退化的指骨数、铲子般的爪子和宽大的前肢。这些都是挖掘方面的适应特性,今天在地下打洞和挖隧道的金鼹鼠具有此类特征。还有狸尾兽( Castorocauda ),它有一条又长又宽的扁平尾巴和蹼足,就像海狸一样。它的臼齿有五个弯曲的尖凸,与早期鲸类似,这种牙齿非常适合捕食滑溜溜的鱼和水生无脊椎动物。狸尾兽是一种半水生生物,既能在水中嬉戏,也能在海滩漫步。

贼兽类的出色则体现在其他方面。它们的臼齿有多排平行的尖凸,形成了一排低矮的细齿。颌部以后移运动这种后冲方式运动,使上臼齿的尖凸排与下臼齿的尖凸排相互接触,为粉碎种子、叶子、茎和其他植物物质提供了宽大的研磨面。它们以什么植物为食?高高的冠层植物。这是因为许多贼兽类,包括我在北票那间由公寓改造而成的工作坊里看到的那只神秘的贼兽类在内,都能够滑翔。它们是哺乳动物中第一批空中飞行家,能够在树枝、树木间来回穿梭。

考古学家在翔齿兽( Vilevolodon )、祖翼兽( Maiopatagium ,见图3-4)和木贼兽( Arboroharamiya )身上发现了三张皮膜。主要皮膜从脊椎向外伸展,延伸到前肢和后肢之间。其他皮膜分别连接颈部、前肢、后肢和尾部。它们一同形成了一系列翼型,类似于现代的皮翼类,即鼯猴(不是真正的猴,而是一种非灵长类哺乳动物)。

贼兽类还有更多特征:长手指和脚趾几乎等长,脚趾下方的深韧带槽表明它们能够倒挂。换句话说,它们可以用手和脚悬挂在树枝上或洞穴顶,就像栖息时的蝙蝠一样。它们可能也像今天的蝙蝠一样,形成了恐怖、恶臭的大型群体。

图3-4 侏罗纪会滑翔的贼兽类:祖翼兽

注:出土于中国辽宁。罗哲西供图。

在地面上来回蹿动,爬树、挖洞、游水、滑翔、捕鱼、食植、食种。在侏罗纪,柱齿兽类和贼兽类就已经尝试过现代哺乳动物的这么多种生活方式,并占据了从森林到湖岸、地下的众多生态位。它们绝不是乏味的“通才”。当然,它们的生态多样性几乎和恐龙的一样丰富,甚至种类比恐龙还多!只不过它们是以更小的形态存在罢了。

这一认识颠覆了人们对侏罗纪和白垩纪世界的解读。在保持小体形方面,哺乳动物比恐龙更擅长。当时最小的恐龙与原始鸟类和鸽子差不多大。没有任何一种剑龙类、暴龙类、角龙类或鸭嘴龙类曾经将体形缩小到接近普通柱齿兽类或贼兽类的大小。虽然恐龙确实阻止了哺乳动物变大,但哺乳动物也反其道而行之,阻止恐龙变小。这同样令人印象深刻。

在更小、更隐蔽的生态位中,哺乳动物已经占据了天下

侏罗纪的变化并非只发生在中国,而是遍布全球。随着大陆分裂,柱齿兽类、贼兽类和许多其他早期分化的哺乳动物群体散布到世界各地。事实上,盘古大陆的分裂也许是推动它们多样化发展的原因之一,因为新分裂的大陆块上各自形成了独特的哺乳动物群落。这些哺乳动物化石在世界各地的许多地方都有出土,包括苏格兰的斯凯岛,这是我最喜欢的化石搜寻点之一。

我在爱丁堡开始教师工作几个月后,第一次参观了斯凯岛。岛上峰峦叠嶂,有沼泽,多雾,波涛拍打着悬崖峭壁(见图3-5)。这一次我还是冲着恐龙去的。在20世纪80年代,一只恐龙足印化石从悬崖掉了下来;20世纪90年代,人们发现一根长颈蜥脚类恐龙的巨大肢体骨骼从海岸上的一块砂岩巨砾中伸了出来。这是隐藏在迷人的风景中,有关恐龙化石的第一条线索。在过去的几年里,我们有了更多发现:汇聚在一起的数百件蜥脚类恐龙的前足迹和后足迹化石,剑龙类和食肉兽脚类恐龙留下的行迹,疑似早期鸭嘴龙类的脚印,类似巴克兰描述的巨齿龙那样的掠食者的刀刃状牙齿,以及现在大量堆积在我实验室中尚未鉴定的骨骼。在我敲出这些文字的时候,我的学生们正在用风钻和牙科工具把骨头从坚硬的水泥坟墓里取出来。

图3-5 团队成员门司·奥古坎米(Moji Ogunkanmi)和我

注:我们正在仔细研究苏格兰斯凯岛的侏罗纪岩层,从中寻找小化石。史蒂夫·布鲁萨特供图。

我和我的团队是斯凯岛上的“新手”。其他古生物学家比我们更早到达那里,但令人震惊的是,他们中的大多数人都对恐龙不感兴趣。赫布里底群岛(与苏格兰西海岸平行的群岛)的侏罗纪化石丰富最早是由休·米勒(Hugh Miller)在19世纪50年代报告的。米勒可谓多才多艺,当过会计、石匠、作家、岩石专家和福音派牧师。有一年夏天,他租了一艘名为贝齐号的船,在赫布里底群岛中穿梭,一边进行地质研究,一边传教。他来到斯凯岛以南若隐若现的埃格岛上,在一片布满锈红色巨石的海滩上发现光滑的黑色碎片。“它们是骨头,真正的骨头。”他在游记《贝齐号游记》( The Cruise of Betsey )中愉快地回忆道。1856年他英年早逝后,这本书在爱丁堡出版,广受好评。在此处出土的大部分骨骼属于颈似面条的海生爬行动物蛇颈龙类,其他的则属于鳄鱼和鱼类。当恐龙在陆地上隆隆而过时,这些动物就在近海中生活。

一个多世纪后,也就是20世纪70年代初,米勒的著作激励了另一位化石寻猎者——教师迈克尔·瓦尔德曼(Michael Waldman),他把学生带到了斯凯岛。斯凯岛比埃格岛大,沿岸有更多侏罗纪岩层暴露在外,似乎更有希望找到化石。瓦尔德曼很快证明了他的预感是正确的,他找到了一件下颌化石——只有1厘米长,上面满是具有尖凸的牙齿。这是一只哺乳动物的下颌,他将其命名为一种新的柱齿兽类:北窃兽( Borealestes ),意为北方土匪。在接下来的10年里,瓦尔德曼和他的导师、布里斯托尔大学的哺乳动物专家罗伯特·萨维奇(Robert Savage)回到斯凯岛,收集了更多哺乳动物化石,尤其是较为常见的牙齿和颌骨。但出于某种原因,他们一直没有对它们进行描述,在20世纪80年代,他们的化石似乎销声匿迹了。

就在我第一次计划去斯凯岛的时候,我对苏格兰国家博物馆的场外仓库进行了一次勘察,那里存放着他们的大部分化石收藏。我想了解一下在斯凯岛可能会发现的化石类型,包括它们的形状、颜色、纹理等,所以我做了大多数古生物学家在这种情况下都会做的事情:漫无目的地在各个抽屉中翻找,观察和拍摄所有看上去有点儿意思的化石。大多数化石都和我预想的一样:骨骼碎片、小瓶装的牙齿和无法辨认的碎石袋。之后我拉开了一只抽屉,突然停了下来。里面装着一块石灰石——大约有足球那么大,呈白垩色。无数潮汐曾冲刷过出土它的那片浪蚀台地,给它的表面留下了无数坑点。石灰石中间有一堆又黑又亮的骨骼——大概有苹果那么大。我能看到脊椎、肋骨和四肢。

这具骨架——是一只哺乳动物的!

这恐怕就是由瓦尔德曼和萨维奇收集的后来不见踪影的标本之一,至少比辽宁报告的第一批骨架早了15年。当时人们以为侏罗纪哺乳动物化石全是牙齿和颌骨,而瓦尔德曼和萨维奇拥有一具骨架,却什么也没做。不过至少它进入了苏格兰国家博物馆,在那里被安全地保存下来,供未来的研究人员使用。我几乎立刻就写了一份研究这块化石的科研经费申请书。我用热情洋溢的文字写到,这块化石是苏格兰古生物学的一颗“至宝”,可以对哺乳动物早期演化提供重要的新知识。审核人却不以为然,因此这份申请就像我年轻时撰写的十几篇论文一样,被无情拒绝了。我需要另一种方法,我需要另一个策略,所以我与苏格兰国家博物馆的古生物学家朋友尼克·弗雷泽(Nick Fraser)和斯蒂格·沃尔什(Stig Walsh)一道,提出了一个以这具骨架为研究重点的博士研究生项目。因为我们都不是研究侏罗纪哺乳动物的专家,所以找来了一个比任何人都更了解这些动物的同事——罗哲西。这是我第一次和这位在我少年时期向我介绍哺乳动物化石的人一起工作。我们将一起对该项目进行监督。

现在我们需要做的就是找到一名学生,我们确实找到了,她还是一名优秀的学生:一位来自苏格兰高地的年轻女孩,名叫埃尔萨·潘奇罗利(Elsa Panciroli),在一家海洋保护慈善机构工作,后又回到大学学习古生物学。她在申请中写道:“这个项目研究的是一件苏格兰标本,且研究内容广泛,让我兴奋不已。”能在离家这么近的地方研究如此重要的化石,她充满热情。在接下来的几年里,她对这件化石进行了细致的研究,利用CT分离出每一块骨骼,并通过数字技术将它们组合成一具关节完整的骨架。她认出那是一只北窃兽——骨架的一部分和瓦尔德曼收集的下颌很像。潘奇罗利在2018年古生物学协会会议(英国最大的化石研究者聚会)上展示她的研究时,给观众留下了深刻的印象,并获得了学生研究员最佳演讲主席奖。

来自斯凯岛和埃格岛的哺乳动物、恐龙、海洋生物等的化石,生动地展现了当时的生活。古代苏格兰从属于一个更大的岛屿,坐落在尚还狭窄的大西洋中间。随着欧洲远离北美洲,大西洋不断扩大,湍急的河水从高耸的山峰泻出,在大地上蜿蜒流淌,然后通过广阔的三角洲排入水晶般的蓝色海洋。海滩和环礁湖环绕着海岸,哺乳动物和恐龙在这里与鳄鱼及蝾螈共同生活,而米勒描述的蛇颈龙类则在近海游弋。北窃兽的生活方式可能和它的中国表亲狸尾兽类似:在潟湖的亚热带水域游动,捕食鱼类,想额外吃点儿昆虫或躲避蛇颈龙类时则会冒险上岸。

恐龙曾经统治这个世界,至少在体形方面无可匹敌。我的团队几年前发现的蜥脚类足迹足有汽车轮胎那么大,这些动物伸长脖子时可达几层楼高。我想,蜥脚类恐龙的一个脚印里至少装得下几十只北窃兽。这些恐龙一脚踩下去,就能灭掉一整群柱齿兽类。但北窃兽是生活在这个古老岛屿上的众多哺乳动物之一,它们不仅存活下来,而且繁衍生息。 这是恐龙的时代,但在更小、更隐蔽的生态位中,哺乳动物已经占据了天下。

母乳,为哺乳动物演化发展提供“超级能量”

柱齿兽类和贼兽类物种繁多,遍布全球,中国森林中、苏格兰环礁湖旁均有它们的踪影。它们的食性、栖息地和生活方式各具特色,多样性很强。将其诋毁为哺乳动物谱系树上的“枯枝”无疑十分愚蠢。遗憾的是,我在一些作品和演讲中,也犯过这样的傻。

“枯枝”这个说法之所以存在问题,还有另外一个原因。虽然今天没有柱齿兽类或贼兽类幸存下来,但这些物种是从哺乳动物谱系树的主干上分化出来的,正是这条主干产生了今天的哺乳动物。在这条主干上,侏罗纪和白垩纪的物种获得的许多特征,与盘龙类、兽孔类、犬齿兽类和摩尔根兽类哺乳动物已经发展的特征,一道组成了定义当今包括我们在内的哺乳动物的“蓝图”。我们可以在犬齿兽类和贼兽类化石中看到许多这样的新属性。

让我们从毛发开始说起。我们之前提过,毛发最早可能出现在二叠纪兽孔类中的二齿兽类和犬齿兽类身上,不是作为一种浓密的身体覆盖物,而是作为具有感觉的胡须、展示结构或皮肤防水系统的一部分。然而,毛发的出现只有间接证据:兽孔类粪化石中有毛发状的丝状物,口鼻部胡须处有坑和沟槽。不过不可否认的是,许多出土自辽宁的侏罗纪和白垩纪哺乳动物(柱齿兽类和贼兽类)的骨骼周围都有皮毛。这已无须猜测:皮毛就在那里,围绕在骨骼周围,因火山而得以保存在原位,就像恐龙的羽毛一样。

因此,这些哺乳动物是完全的温血动物,我们无须再争论什么,因为只有恒温动物才能自己产生热量并保持恒定温度,这需要毛发覆盖整个身体。而且,毛发覆盖对冷血动物有害,因为毛发可能会导致它们在晴天温度过高。二齿兽类(属于兽孔类)—犬齿兽类—哺乳动物这一分支究竟什么时候演化出了完全温血性?人们仍有争议。我在上一章提出过设想,将三叠纪犬齿兽类确定为恒温特性的初创者,这种观点可能会被未来的研究证明是错误的。但不管怎样,当柱齿兽类和贼兽类在侏罗纪拥有了五花八门的生活方式时,哺乳动物一定已经发展出了与我们现在一样复杂的高耗能新陈代谢方式。

哺乳动物还有一个更复杂的特征——是在谱系树的这个分支发展起来的。这种特征是哺乳动物名字的由来,正是它使我们有别于其他动物——乳腺。 乳腺体是我们躯体中最大也最复杂的腺体,用来产生乳汁。哺乳动物中,母亲用它来滋养幼崽,这个过程称为哺乳。

哺乳动物进化密码 哺乳

哺乳动物的“哺乳”特征,正是哺乳动物名字的由来,这也使我们有别于其他动物。给幼崽喂奶有很多好处。乳汁是一种营养丰富的食物来源,母亲和婴儿都不需要外出觅食、采集或狩猎。母亲可以增加或控制母乳供应,以缓解天气或季节变化可能导致的食物短缺的影响。收集蠕虫喂养幼鸟的鸟类父母就没有这样的运气。如果干旱导致蠕虫不再存活,幼鸟就有麻烦了。现成的食物来源还能让新生的哺乳动物快速生长,并成为母子之间的情感纽带,这对认知和社会发展非常重要。我目睹了后者。就在我写这篇文章的时候,我五个月大的儿子正对着我的妻子咿咿呀呀,却将我视作空气。

关于哺乳特征是如何演化的,存在很多学说,达尔文也花了很多时间探究这个谜团的答案。目前有两种主要观点。第一种看法认为,皮肤腺体最开始分泌的是抗菌液体,用来帮助新生儿免受细菌感染,后来才彻底发展为一个食物来源。第二种看法认为,乳汁最初是用来给哺乳动物的卵保持湿润的,使其不会干掉,但后来刚孵化的幼崽们开始食用乳汁,自然选择便将乳汁变成它们的食物。

是的,你没看错: 卵和新孵化的幼崽。

虽然我们习惯于认为哺乳动物是产活胎的动物,但这是兽类的一种进步能力,兽亚纲是有袋类和有胎盘类的进步群体,比如我们。现存最原始的哺乳动物,如鸭嘴兽和针鼹这样的单孔类会产卵。我们目前讨论的所有三叠纪、侏罗纪和白垩纪哺乳动物可能也都产卵。

虽然我们还没有发现早期哺乳动物的卵化石(现在还没有!),但我们知道哺乳动物的近亲——三大类群中的犬齿兽类,包括上一章提到的孔耐描述的小驼兽,一定都产卵。2018年,另一名才智过人的博士研究生伊娃·霍夫曼(Eva Hoffman)与导师蒂姆·罗(Tim Rowe)合作,描述了三瘤齿兽科卡岩塔兽( Kayentatherium )的家族化石,其研究正在改变我们对哺乳动物演化的认识。在一场怪异的洪水中,一只母兽与至少38只幼崽蜷缩在一起,一同被埋葬了。这种猫般大小的近哺乳动物不可能活产下几十只幼崽,所以它们一定是从卵中孵化出来的。它也不可能用乳汁喂养它们,至少不完全依靠乳汁喂养。也许遭遇厄运时,这一家子正集体外出觅食。

那么,哺乳是什么时候演化出来的呢?到目前为止,即使是保存最完好的辽宁哺乳动物身上也没有发现石化的乳腺。值得庆幸的是,有其他证据能告诉我们,哺乳动物在婴儿时期一定喝过奶。

第一种证据是再出齿:上一章介绍过,只有两副牙齿(乳牙和恒牙)的情况最早出现在三叠纪类似摩尔根兽的哺乳动物身上。宝宝的牙齿被称为“乳牙”是有原因的:它们是幼崽尚在接受母亲哺育时发育出来的。乳牙的形状通常很差,嘴巴合上时尖凸无法正确咬合。它们也不能组成完整的齿列:臼齿(有时还有其他牙齿)没有乳牙胚,它们要等到婴儿断奶后才会形成。因此,乳牙用来咀嚼、粉碎和研磨是不合格的,但如果孩子依赖全流质饮食,就不成问题了。

还有一个更严重的问题。大多数人类新生儿微笑时露出齿龈,婴儿出牙时会啼哭,这证明许多哺乳动物生来就没有牙齿,因为在第一颗乳牙萌生之前,颌部还需要变得更大、更强。至少在几周或几个月的时间里,这些本就脆弱无助的幼崽无法用乳牙进行低水平的咀嚼。乳汁再一次提供了解决方案,因为婴儿只要吮吸和吞咽就行了。

这就引出了哺乳的第二种证据:吃奶所需的骨骼结构。次生腭就属于其中之一,这是从三叠纪犬齿兽类时期演化而来的坚硬的腭。腭将口腔和气道分开,确保最虚弱的婴儿在大口吃奶时也不会窒息。不仅如此,婴儿在吃奶时,还会用舌头把母亲的乳头深深拉扯进嘴里,这通常会迫使乳头抵住腭,从而释放乳汁。不过,仅靠舌头还不够。为了提供足够的力量来吸出乳汁,婴儿需要肌肉发达的喉咙,还需要高度灵活的复杂舌骨来支撑喉咙软骨、固定肌肉。这种特殊的舌骨系统无疑首先出现在柱齿兽类,比如出土自辽宁的微小柱齿兽身上。

综合这些证据,过去的哺乳动物母亲一定很早就开始哺乳了。哺乳大约在摩尔根兽等三叠纪第一批哺乳动物四处奔跑的时候出现,而且在侏罗纪柱齿兽类繁盛的时候肯定已经出现了。大脑增大差不多在同一时间发生,这可能不是巧合。巨大大脑的代谢成本很高,而乳汁这样营养丰富、随时可用的可持续食物来源将为更多神经组织,尤其是新的六层大脑皮质(哺乳动物智力和感觉整合的超级加工中心)提供必要的能量。

母乳——哺乳动物身上最重要的物质,不仅在我们年幼时维持了我们的生命,还让我们变得聪明。而智力只是哺乳动物神经感觉库的组成部分之一。

“三骨鼎立”:三块迷你听小骨,在“贪吃”中提高听力

早在16世纪,解剖学家就注意到,在人类尸体的中耳腔(鼓膜内部)中,有一些不寻常的东西。那里有三块骨骼,其大小都跟一粒大米差不多,所以理所应当就成了人体中最小的骨骼。这也是最奇怪的地方。骨骼应该是强壮结实的,它们支撑身体,保护重要器官,是肌肉的支架。即使你看不到自己的骨骼,也能感觉到它们。骨骼雕琢出你脸部的轮廓,塑造出你腰部的曲线,还能托起你手臂上鼓鼓的肌肉。当你握紧拳头时,它们发出“咔咔”的弹响;而当你年老时,它们又会“嘎嘎”作响。骨骼是坟墓上令人毛骨悚然的神秘装饰,是死亡的象征。

耳骨却并非如此。它们是什么?为什么会长在那里?

不管它们是何物,都不是我们独有的。后来,解剖学家在其他哺乳动物身上也发现了同样的三块骨骼——但仅限于哺乳动物。它们总是很小,被称为“小骨”,好像它们都没资格被称为真正的骨骼。它们被赋予了拉丁化的名字:malleus、incus、stapes(锤骨、砧骨和镫骨)。但我们中的大多数人在学校中了解到它们时,用的都是非正式的名字:锤子、铁砧和马镫。之所以这么叫,是因为它们的形状有点儿像这些物体,就像有的星座有点儿像熊或螃蟹一样。解剖学家继续对哺乳动物的耳朵进行解剖,发现这三块小骨与另一种微小的骨骼——外鼓环有关。由于它呈环状,人们给它起了一个更直观的绰号:“环”。

计算身体骨骼的数量时,人们很容易忘记锤骨、砧骨和镫骨,而且从来没有人提到过外鼓环。因为在人类身上,它与宽大的颞骨融合在一起,构成了我们头部侧面的大部分,就在我们的眼睛和脸颊后面。科学家和医生后来发现,这些骨骼尺寸虽小,却意义重大。

鼓膜是一层能够自主接受空气中声波的紧绷的膜,作用类似铃鼓,而相当于木质框架的外鼓环就支撑着鼓膜。锤骨、砧骨和镫骨在鼓膜和内耳之间形成一个听骨链:鼓膜与锤骨接触,锤骨与砧骨间有一个可活动的关节,砧骨接触镫骨,镫骨触动耳蜗。耳蜗是内耳的柔软结构,实际上是用来处理声音并向大脑发送听觉信号的。听骨链有三个关键功能。一是如同电话线一般,将声音从耳膜(接收器)传递到耳蜗(处理器)。二是像一串扩音器一样排列在一起,放大声音。三是像跨国旅行要带的电源插头转换器一样,把空气中的声波转换成流经耳蜗内液体的声波。正是这些微小的波的运动触发了耳蜗中的微小毛发,毛发运动随后转化为电信号,通过神经传递到大脑,产生了我们所感知的“声音”。

外鼓环、锤骨、砧骨和镫骨造就了哺乳动物最进步的神经感觉技能之一,这让我们能够听到各种声音,尤其是高频声音。鸟类、爬行动物和两栖动物也能听到声音,也能在耳蜗中接收声波并将其转化为液体波,但其听力无法与哺乳动物匹敌,无法覆盖如此之广的频率范围,因为它们只有一块耳骨——镫骨。

那么,另外三块骨骼——锤骨、砧骨和外鼓环,是从哪里来的呢?演化是否塑造出了三块全新的骨骼来帮助哺乳动物更好地聆听?这是一个合理的初步猜测,因为自然选择通常会创造出新的结构,比如角或胡须,最终服务于特定目的。

19世纪早期,解剖学家开始研究哺乳动物胚胎发育中的耳朵时,发现了一些令人吃惊的事情。德国胚胎学家卡尔·赖歇特(Karl Reichert)仅仅用了一个放大镜就观察到,锤骨和砧骨并不是在中耳内部开始形成的,它们根本不在耳朵附近,而在颌部后端。在早期胚胎时期,正是这两块骨骼本身构成了头骨上部和下颌之间的关节。

在非脊椎动物中,构成颌关节的骨骼叫关节骨和方骨。赖歇特的发现虽然简单,却意义深远。在早期哺乳动物的发育过程中,锤骨和砧骨的大小、形状及位置基本与爬行动物的关节骨和方骨相同。这只能说明一件事:锤骨和砧骨是关节骨和方骨。它们是颌部的骨骼。

德国解剖学家恩斯特·高普(Ernst Gaupp)和同时代许多伟大的骨骼专家一道,推动了赖歇特的研究,提出了哺乳动物耳部发育的统一理论。现在,各地的医学课程中都在教授这个以他们二人的名字命名的理论:“赖歇特-高普理论”。随着胚胎研究技术的进步,高普能够借助显微镜更好地跟踪耳骨发育过程中的细节。他证实了赖歇特将锤骨确定为关节骨、将砧骨确定为方骨的正确性,并最终解开了外鼓环的谜团。外鼓环也是自下颌后端开始发育的,其位置相当于爬行动物的小多角骨。因此,外鼓环有棱有角,也是一块颌部骨骼。这个发现不同寻常:哺乳动物的耳部骨骼并不是新出现的骨骼。它们是颌部骨骼,但演化出了一种新的功能:听觉(见图3-6)。

图3-6 哺乳动物下颌的演化

注:哺乳动物祖先的下颌演化成哺乳动物微小的听小骨。萨拉·谢利绘。

现代生物学家可以利用CT和显微镜切片,把骨骼、软骨、肌肉等不同组织染成不同颜色,从而对胚胎发育进行极其详细的研究。我们现在十分清楚哺乳动物成长的过程。开始发育后,早期胚胎变成晚期胚胎,然后变成新生儿,锤骨和砧骨发生了变化。它们都停止生长,比头骨的其他部分更早地变成坚硬的骨骼。它们向后并向内移动,与颌部间只连着一些纤细的韧带,外部包着一个称为鼓膜泡的骨质泡。与此同时,一开始在下颌后角呈条状的环状骨卷曲起来,向锤骨和砧骨移动,砧骨与镫骨接触。在这一过程中,下颌的齿骨和头骨上部的鳞骨之间形成了一个新关节,这成为吮吸乳汁和随后进行咀嚼的枢纽。

哺乳动物进化密码 颌骨变成耳骨

这一切通常都发生在子宫里。以人类为例,在子宫里的第八个月,锤骨和砧骨就会与颌部分离(临床中也有齿骨-鳞骨关节没能发育的罕见案例),成年人类通过耳朵里的锤骨-砧骨关节闭合颌部。然而,像负鼠这样的有袋类动物会做出一些可笑的事情。它们的新生儿十分脆弱,在齿骨和鳞骨完全形成之前就需要立即在育儿袋里吮吸乳汁。因此,在出生后的前20天,它们将锤骨和砧骨之间的关节作为主要的颌关节,耳朵为它们大口吃奶提供动力。在这个过程中,第二个关节在齿骨和鳞骨之间发育。在锤骨与下颌之间的连接断开之前,这两个关节将在一段时间内同时发挥作用。锤骨和砧骨专门用于听力,齿骨和鳞骨则专门用来闭合颌部。

颌部骨骼变小,向后移动,失去闭口功能,随后在齿骨和鳞骨之间发育出一个更新更强的颌关节。这个过程听起来很熟悉,因为上一章已经介绍过了。回想一下,在犬齿兽类的演化过程中,颌后部的方骨、关节骨和许多小骨骼日益萎缩,被一个更结实的全新齿骨-鳞骨颌关节(定义哺乳动物的特征)所取代。犬齿兽类历经了数百万年的一连串演化,恰好与当今哺乳动物胚胎发育的顺序完美对应。正如生物学家所说,个体发育是系统发生的再演。换句话说,发育中的胚胎就像一部高倍速拍摄的电影,逐步展现将颌骨演化为耳骨的过程。

化石也讲述了同样的故事。从犬齿兽类到摩尔根兽类的早期哺乳动物,再到当代哺乳动物,这一连串过渡事件说明了颌部骨骼如何被改造成耳部骨骼,还揭示了变化的原因。

让我们先简单回顾一下。盘龙类、兽孔类和最早的犬齿兽类都具有正常的爬行动物所具备的颌部骨骼。齿骨固定牙齿,各种后齿骨组成颌部的后部,其中也包括关节骨。关节骨与头骨上部的方骨接触,形成颌关节。上一章提到,在犬齿兽类演化过程中,牙齿逐渐变得更大、更结实,而后齿骨萎缩,直到形成构建新齿骨-鳞骨颌铰链的趋势。这种新关节首次出现在摩尔根兽等动物身上,拥有这种关节的物种被称为哺乳动物。这是非哺乳动物和哺乳动物之间的分界线(我在这本书中就是这样定义的)。

这些最早的哺乳动物具有两种颌关节:新的齿骨-鳞骨颌关节和祖先的方骨-关节骨颌关节。齿骨-鳞骨颌关节完成了大部分闭合动作,是这些动物能够有力咬合和精确咀嚼的主要原因。而方骨-关节骨颌关节仍然承受着部分颌部负载。与此同时,方骨和关节骨向后移动到了方骨与镫骨接触的位置——镫骨是爬行动物、两栖动物和鸟类源自祖先的中耳骨,负责将声音从耳膜传输到耳蜗。因此,在摩尔根兽类哺乳动物中,方骨-关节骨颌关节具有双重功能:它向耳朵传递声音,也参与颌部闭合。这是一种微妙的平衡,也是一种无法长时间维持的平衡。

一些化石的颌关节演化状态介于两者之间。最引人注目的是一种被辽宁火山岩包围的小生物,它只有约0.3米长,名为辽尖齿兽( Liaoconodon ),由孟津和他的团队进行描述。它的齿骨和鳞骨构成唯一的功能性颌关节,方骨、关节骨和角状骨都已经向内并向后移动到中耳腔,成了小骨。它们的颌部和耳部似乎是分离的,但并非完全分离。关节骨和角状骨通过一根细骨条与牙齿相连。这可能有助于支撑脆弱的小骨,但它们仍然与颌部相连,这也意味着它们仍然会受咀嚼动作的影响。

演化的下一个阶段显而易见:耳部和下颌不再连接,连接它们的骨条也断裂开来。辽宁另一种名为源掠兽( Origolestes )的哺乳动物就是如此,该动物由孟津和他的同事毛方园及其团队描述。这两块骨骼曾是颌部骨骼,现在已经完全脱离了颌部,因此我们可以用新名字来称呼它们:锤骨和外鼓环。这一小步具有革命性意义。现在,下颌和颌部可以各司其职了。对于下颌来说,咬合和咀嚼的效率更高,且不用担心会干扰听力功能。耳部也可以在不受颌部干扰的情况下,更好地听到高频声音。

耳部和颌部完全分离后形成“独立的中耳”。贼兽类是侏罗纪种类繁多的哺乳动物,它们在树枝间滑翔,可能生活在类似蝙蝠的群落中,是第一批在化石中显示出独立耳部的动物。它们的耳小骨已从颌部分离出来,嵌在中耳腔内,在功能上成了头骨上部的一部分,因为它们被鼓膜泡(它们的保护泡)包围。内耳的耳蜗也被岩骨(因其极高的密度而得名)包裹。鼓膜泡和岩骨都可以起到降噪作用,使哺乳动物在咀嚼时仍然能清楚地听到声音。下次你边吃饭边看电视的时候,可以想想这点。

这个故事还有最后一个转折点。下颌骨骼和耳部骨骼之间的过渡看似简单利落,是哺乳动物在三叠纪、侏罗纪和白垩纪逐渐自我完善的过程。然而,当人们将所有化石在同一个谱系树归位,并将它们的解剖特征绘制出来时,一个更复杂的故事浮出水面。独立的耳部不只演化了一次,而是经历了多次演化:至少三次,也许是四次、五次,甚至更多次。哺乳动物谱系树的一个阶段显示,颌部骨骼变小,部分发展为耳部,却仍然通过骨链附着在颌骨上。这处于演化的中间阶段,咀嚼功能和听觉都无法达到最理想的状态。

有趣的是,在一些耳部独立分离的哺乳动物类群中,锤骨和砧骨之间的关节形状不同。有些动物,比如我们,有一个互锁系统,砧骨上的球状物与锤骨上的孔洞嵌合。单孔类动物有简单的重叠关节。一种仍存在争论的观点认为,不同的耳关节说明它们是由不同的颌关节演化而来:颌关节以不同的方式连接,可以在不同的平面上运动。

这只有一种解释: 这些哺乳动物群体首先发展出了独特的咀嚼方式。 它们形成了颌部,方骨-关节骨关节和齿骨-鳞骨关节的形状能让它们进行所有类型的咀嚼:一些动物的下颌可以前后运动,另一些则能更自由地进行上下和左右运动。之后,每个类群都让颌部从耳部分离出来,这可能是一种精简手段。两个需要协同工作的颌关节,往好了说是多余,往坏了说是障碍,就好似自行车上的辅助轮,让你无法快速蹬骑。如果咀嚼是由齿骨-鳞骨关节这个结实且肌肉发达的单一颌关节来协调的,咀嚼的效率就会更高。方骨-关节骨关节被解放出来,成为锤骨-砧骨关节,其全部功能就是将声音从鼓膜传递到耳蜗,但它的形状将永远受到其祖先下颌运动方式的限制。

为什么哺乳动物如此专注于咀嚼,以至于它们的颌部和耳部多次分离?因为在侏罗纪和白垩纪,尤其是白垩纪,出现了很多新的食物。美味的新昆虫成群出现,为一种明亮美丽的新型植物授粉,而这种植物会长出各种美味的花朵、果实、叶子、根和种子。

哺乳动物的三个现代类群是有胎盘类、有袋类和单孔类,其祖先可以追溯到白垩纪陆地革命时期——那里上演了一场演化和生态变化的“疯狂华尔兹”。 7y69ptUHP3lgJbj6uncZkPqLJs4gBIWd/cToGrPCnAGZsvd8gMNwDZd6sQw1K986

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