第4章
逆向工程

本书的中心思想之一——动物的外表所展示的一丝不苟的完美也渗透到其整个身体内部——显然是建立在一种假设之上的，即首先有某种接近完美的东西存在。从达尔文的观点来看，这种完美是存在的，也是可以预期的。这个假设受到了批评，我需要对此进行辩护，这也是接下来三章的目的。

在所谓的“适应主义”（adaptationism）的批评者中，最著名的是哈佛大学的理查德·列万廷（Richard Lewontin）和斯蒂芬·古尔德（Stephen Gould），他们在各自所在的遗传学和古生物学领域都堪称杰出人士。列万廷将适应主义定义为“进化研究的一种方法，这种方法在没有进一步证据的情况下，便假设生物体的形态、生理和行为的所有方面都是对于问题的适应性最优解决方案” 。我想我比许多生物学家都更接近于适应主义者。但我确实在《延伸的表型》一书中用了一章来讨论“对完美化的制约”。我在那一章里区分了六类制约因素，这里我将提到其中的五类。

1．时间滞后（动物已经“过时”，尚未跟上不断变化的环境）。人类骨骼中的四足动物遗迹就是一个例子。

2．永远无法纠正的历史性制约因素（如喉返神经、前后倒置的视网膜）。

3．缺乏可用的遗传变异（即使自然选择青睐长翅膀的猪，但必要的变异从未出现过）。

4．成本和材料的制约（即使猪可以用翅膀，即使它们可以获得必要的变异，但长出翅膀花费的成本也会使其得不偿失）。

5．环境的不可预测性或“恶意”所导致的错误（例如，当知更鸟给杜鹃雏鸟喂食时，从知更鸟的角度来看，这是一种不完美，是杜鹃的自然选择造成的）。

如果允许并承认这类制约因素，我想我可以被公允地称为适应主义者。还有一点，很多人会想到，某些“生物体在形态、生理和行为方面”可能过于微不足道，以至于自然选择不会注意到它们。它们会躲过自然选择的监控。如果我们谈论的是分子遗传学家眼中的基因，那么大多数突变可能确实没有被自然选择注意到。这是因为基因突变并没有使蛋白质生成发生变化，因此生物体内没有发生任何变化。按照日本遗传学家木村资生 的说法，这些突变是中性的 ，根本不是功能意义上的突变。这就像把印刷字体从新罗马体（Times New Roman）换成赫维提卡体（Helvetica），变异后的“含义”与变异前的完全一样。但列万廷在指定“形态、生理和行为”的作用领域时，就已明智地排除了这种情况。如果突变影响了动物的形态、生理或行为，那么它就不是微不足道的“改变字体”意义上的中性。

尽管如此，一些人仍然有一种直觉，认为许多突变即使真的影响了动物的形态、生理或行为，也可能是微不足道的。即使动物的躯体确实发生了可见的变化，但对于自然选择来说，这难道不是不足挂齿的吗？我父亲曾经试图说服我，树叶的形状，比如橡树叶和榉树叶形状的区别，不可能会造成什么不同。我不这么认为，这也是我倾向于与列万廷等怀疑论者分道扬镳的地方。1964年，阿瑟·凯恩（Arthur Cain）写了一篇挑起论战的论文，他在该论文中有力地（有些人可能会说其太过用力）论证了他所谓的“动物的完美性”。关于这些特征“微不足道”“无用”的说法，他认为，在我们看来微不足道的东西可能只是反映了我们的无知。他的口号是“动物之所以如此，是因为它需要如此”，他既把这句话应用于所谓的无用特征上，也应用于与其相对的基本特征上，比如脊椎动物有四肢，而昆虫有六肢。我认为，在所谓的无用特征方面，他的立场更为坚定，下面这段令人难忘的文字便体现了这一点：

但是，对某个“无用”特征最非凡的功能解释，可能要数曼顿（Manton）对倍足类节肢动物土线（Polyxenus）的研究了。她在研究中表明，这种动物有一个以前被形容为“装饰品”的特征（还有什么比这听起来更无用呢？），却几乎是其生命的重中之重。

即使是非常接近于真正无用的特征，自然选择也可能是比人眼更严格的评判者。在我们眼中微不足道之物可能仍然会被自然选择注意到，用达尔文的话说就是，“时间之手在漫长的岁月中留下些许痕迹”。霍尔丹做了一个相关的假设计算 。他假设存在某种有利于新突变的选择压力，这种压力非常微弱，以至于看起来微不足道：每1000个携带该突变的个体存活下来，就会有999个未携带该突变的个体存活下来。这种选择压力太微弱了，即使是在这一领域工作的科学家也根本无法察觉。根据霍尔丹的假设，该群体需要多长时间才能使其半数成员拥有这种新突变？他的答案是：如果新突变是显性基因，只需要11739代；如果是隐性基因，则需要321444代。对于许多动物来说，按照地质学的标准，达到这个世代数不过是弹指之间的事。与此相关的一点是，无论其导致的变化看起来多么微不足道，突变基因都有大量机会来改变现状——通过将自身纳入地质年代中出现的成千上万个个体体内。此外，尽管一个基因可能只有一种近端效应 ，但由于胚胎学的复杂性，这个主要效应可能会产生连锁反应。因此，该基因似乎会在身体的不同部位产生许多看似互不关联的效应。这些不同的效应被称为多效性，这种现象就是“基因多效性”。即使一个突变的效应真的可以忽略不计，它的所有多效性也不可能都是如此。

在充分承认对完美化的各种制约的前提下，我认为一个合理可行的假设恰是列万廷自己曾出人意料地表达过的，诚然，这是早在他开始攻击适应主义之前发表的：“我认为所有进化论者都同意的一点是，在某生物体所栖身的环境中，没有什么能比这个生物体表现得更好。”

一些生物学家更愿意说，自然选择产生的动物只是足够好，而不是最优的。他们从经济学家那里借用了“满意”（satisficing）这个术语，这是一个他们喜欢提及的行话。但我不喜欢这个词。竞争是如此激烈，任何动物如果仅仅止步于“满意”，很快就会被比“满意”更胜一筹的竞争对手超越。不过，现在我们必须从工程师那里借用“局部最优”（local optima）这个重要概念。现在想象一种以地形景观呈现的“完美化”，在这个比喻中，攀登山峰就象征朝着完美改进，自然选择会倾向于把动物困在离它最近的相对较低的山顶上，这个小山包与象征完美的高峰之间，横亘着一条不可逾越的山谷。“下到山谷”这个比喻所对应的是，在你变得更好之前暂时变得更糟。生物学家和工程师都知道，“登山者”有各种各样的方法可以摆脱局部最优状态，从而到达“广阔的、阳光明媚的高地”，尽管不一定要登临所有山峰的最高峰。这个话题在本书中就到此为止了。

工程师们认为，某个人为达成某种目的而设计的机制，从其运行本质上讲会暴露这个目的。我们可以对该机制进行“逆向工程”，以找出那名设计师心中隐藏的目的。

逆向工程是科学考古学家用来探寻安提基特拉机械（Antiky-thera mechanism）用途的方法 ，该装置是在一艘古希腊沉船中发现的齿轮结构，年代可追溯到公元前80年左右。通过X射线体层扫描（也称“层析X射线透照术”）等现代技术，这一复杂齿轮传动装置的结构得以被揭示。通过逆向工程，研究人员确信它是模拟计算机的古代等同物，它的原始用途是根据本轮系统——后与托勒玫的理论相联系——模拟天体的运动。

逆向工程假设我们所面对的研究对象在其设计师心中是有目的的（这名设计师应胜任其工作），且这个目的是可以猜测的。逆向工程师根据一名明智的设计师可能想到的目的建立一个假设，然后检查机械装置，看它是否符合假设。逆向工程既适用于研究人造机器，也适用于研究动物身体。只不过前者是由有意识的工程师刻意设计的，而后者则是由无意识的自然选择“设计”的，这两者之间的差异出奇地小：神创论者很容易利用这种混淆的可能性，因为他们急切地欲将两者混为一谈。捕猎过程中，老虎和它的猎物所表现出的优雅，似乎难以被超越：

是怎样的神手或天眼

造出了你这样令人畏惧的对称？

事实上，动物有时似乎被“设计”得过于对称，这对它们自身反倒是不利的：还记得第17页的猫头鹰吗？

达尔文的《物种起源》中有一节名为“极其完美和复杂的器官”。我认为，这些器官正是进化军备竞赛的最终产物。“军备竞赛”一词是由动物学家休·科特（Hugh Cott）在他于1940年第二次世界大战期间出版的《动物色彩》（Animal Coloration）一书中引入进化论文献的。作为在第一次世界大战中服役于正规军的一名前军官，他所处的视角能很好地注意到现实中的战争与进化军备竞赛的相似性。1979年，约翰·克雷布斯（John Krebs）和我在英国皇家学会的一次演讲中重新提出了进化军备竞赛的观点 。个体捕食者与猎物之间的竞赛是实时的，而军备竞赛则是在生物进化过程中，在生物世系之间进行的。一方的每一次改进都会引起另一方的反制性改进。就这样，军备竞赛不断升级，直到被叫停，叫停原因也许是压倒性的经济成本，就像现实军事领域中的军备竞赛一样。

活下来的羚羊总是能跑得比狮子快，反之亦然，但如果为此在腿部肌肉上投入太多的“资本”，而牺牲了对其他方面的投资——比如产奶——结果只会适得其反。如果“投资”这个词听起来过于拟人化，那么让我来翻译一下上面的话。奔跑速度出众的个体会被速度稍慢的个体超越，因为后者将资源更有效地从强壮腿部转移到增加产奶上。反过来，过度产奶的个体则会被那些节约产奶并将省下来的能量用于提高奔跑速度的竞争对手打败。引用经济学家的陈词滥调就是，天下没有免费的午餐。权衡在进化中无处不在。

我认为，军备竞赛是每一种生物设计的肇因，用大卫·休谟笔下的克利安提斯（Cleanthes）的话来说，这足以让“所有欣赏过它们的人都为之倾倒” 。对冰期或干旱的适应，以及对气候变化的适应，相对来说比较简单，不那么容易让人为之倾倒，因为气候并不是用来对付你的，捕食者才是。猎物也是如此，从间接意义上说，猎物躲避捕捉的成功率越高，它们的潜在捕食者就越容易挨饿。气候不会因为生物的进化而发生可怕的变化，捕食者和猎物却会，寄生虫和宿主也会。正是军备竞赛中的相互升级将生物进化推向了克利安提斯所推崇的高度，比如我们在第2章中看到的拟态伪装的高超技巧，或者将在第10章中让我们大开眼界的杜鹃的阴险诡计。

现在我们来谈一个乍一看似乎很消极的观点。虽然动物的外表看起来设计精美，但只要我们把它们切开，就会有截然不同的印象。一个没有学习过相关知识的观众在观看哺乳动物的解剖时，可能会觉得动物内部就是一团糟。肠子、血管、肠系膜、神经似乎长得到处都是。这与豹子或羚羊等动物筋骨分明的优雅外形形成了明显的对比。从表面上看，这似乎与第2章的结论相矛盾。那一章的核心观点是，动物外部的完美必然渗透到内部的每一个细节。现在，把你的心脏和村里的水泵做个比较，后者似乎简洁明了，符合要求。诚然，心脏是两个泵合二为一，一方面为肺部服务，另一方面为身体的其他部分服务。如果你好奇为什么当初生物没有设计一个更简洁优雅的泵，那也情有可原。

每只眼睛都会向对侧的大脑发送信息。身体左侧的肌肉由右侧大脑控制，反之亦然。为什么会这样？我想，我们这又是在面对长期埋藏在重写本底层的古代文本了。在这种深层次的制约之下，自然选择忙于修补表层的文本，以尽可能弥补深层次文本不可避免的缺陷。脊椎动物视网膜的后向布线通过事后弥补得到了很好的补偿。你可能会认为，“这样扭曲拙劣的开端，不可能产生什么典雅的东西” 。据说伟大的德国科学家赫尔曼·冯·亥姆霍兹（Hermann von Helmholtz）曾说过，如果一个工程师为他制作了这双眼睛，他会把它退回去。然而，经过电影制作人口中所谓的“后期”调整，脊椎动物的眼睛也可以成为一件精美的光学装备。

为什么动物的可见外表看起来显然设计得体，而内部观感却显然差上一等呢？线索是否就在“可见”这个词上？就第2章中涉及的伪装以及孔雀尾羽这样的华丽装饰而言，人类的眼睛在欣赏动物的外表，雌孔雀或捕食者的眼睛则在对动物的外表进行自然选择：

作用的。在这两种情况下，观察者的眼睛都是差不多的脊椎动物眼睛，难怪外表看起来比内部细节更完美地符合“设计”。内部细节也同样受到自然选择的影响，但它们的观感并不显而易见，因为它们不是通过观察者眼睛受到选择这样的解释对于冲刺中的猎豹或同样身形优雅的猎物汤氏瞪羚来说是行不通的。这些美丽的动物并不是为了取悦人的眼睛而进化成这样的，它们是为了满足求生所需的速度要求。在这里，我们眼中的优雅似乎只是物理定律的附带产物：就像快速喷气飞机的空气动力学所体现的优雅一样。美学和功能性汇于同一种优雅格调。

我承认，我发现身体内部结构复杂得令人眼花缭乱，我甚至可能违背自身信念地认为它是一团糟。但在内部解剖学方面，我只是个幼稚的业余爱好者。我曾咨询过一位外科顾问（还能咨询什么顾问呢？），他毫不含糊地向我保证，在他训练有素的专业眼光看来，身体内部解剖结构非常优雅，每件东西都各安其位，一切都井然有序。我猜想“训练有素的眼睛”正是关键所在。在第1章中，我就介绍过耳朵可以毫不费力地分辨出“姐妹”这个词，而眼睛却对示波器上任何简单波浪线以外的内容都无力分辨的事实。我的眼睛只能看到动物外表的优雅。当我解剖一只动物时，我那业余的眼睛看到的是一片狼藉，而训练有素的外科医生看到的则是表里一致的优雅完美。这至少在一定程度上是第1章中关于分辨“姐妹”一词的例子的重演。然而，关于胚胎学，我还有更多要说的。

怀疑论者会大声质疑，手臂上的这根血管是从上方穿过那根神经，还是在那根神经下面，是否真的会对其功能产生影响。也许从这个意义上来说，空间关系并不重要，如果能用一根魔杖逆转两者之间的位置关系，这个人的生活可能并不会受到影响，甚至还会有所改善。但我认为，从另一个意义上来说，这确实很重要，而这就是解开喉返神经之谜的意义所在。每一根神经、血管、韧带和每一块骨骼都是在个体发育的胚胎学过程中形成的。一旦它们的最终路线确定下来，究竟哪条在上面，哪条在下面，对它们的有效运作可能有影响，也可能没有影响。但我猜想，如果要改变上下位置，就必须对胚胎发育过程大改，而这所带来的问题或代价足以压倒其他考虑因素，尤其是在大改必须在胚胎发育较早阶段进行的情况下。胚胎组织折叠和内陷的复杂程序遵循严格的顺序，每一个阶段的完成都会触发其后续阶段。谁又能说得清，如果这个顺序发生改变——比如，改变血管的路径所必需的那种改变——会给发育的下游阶段带来什么样的灾难性后果呢？

此外，也许是达尔文主义的进化力量影响了人类的感知力，使我们更善于欣赏外在表象而非内在细节。无论如何，我还是满怀信心地回归第2章的结论。既然自然选择的斧凿如此精巧地完善了动物的外部结构和可见的外观，那么这斧凿为何只在皮肤上浅尝辄止，而不是继续深入动物内部进行艺术加工呢？这种假设完全不合理。同样的完美标准必须渗透到生物体的内部，即使这种完美在我们眼中并不那么显而易见。因此，解剖那些并不“显见”于我们的眼睛的事物，并使其清晰可见，将是未来动物学逆向工程师的工作，我在此向他们发出呼吁。

理想情况下，逆向工程是一个系统的科学项目，可能涉及第1章所讨论的数学模型。不过更普遍的情况是，至少目前，它涉及直观的合理性论证。如果我们正在探讨的对象，其结构中有一个暗室，前面有一个镜头，将清晰的图像聚焦在暗室后面的感光单元矩阵上，那么任何在照相机发明之后的有生活经验的人都能立即推测出其进化目的。但是，还有许多细节问题，需要复杂的逆向工程技术，包括数学分析。在本章中，我们的逆向工程主要是直观的、常识性的，就像上述眼睛和照相机的例子一样。

这种逆向工程还可以通过跨物种比较加以补充。如果SOF面对的是一种迄今未知的动物，她既可以通过纯粹的逆向工程（“工程师设计的用于达成这样或那样目的的装置很可能看起来很像这个”），也可以通过与已知物种的比较（“这个器官看起来像我们已经知道的某某物种的一个器官，它很可能有同样的用途”）对其加以解读。

逆向工程的一个间接版本可用于推断那些动物无法为我们“所见”的方面，例如，当我们手中只有化石时。我们没有关于恐龙心脏的化石证据。但现存化石告诉我们，一些蜥脚类恐龙，如雷龙（Brontosaurus） 和更巨大的波塞冬龙（Sauroposeidon）的脖子特别长。电影《侏罗纪公园》的CGI（计算机生成影像）设计师完美地展现了一种主流观点，即这些恐龙可以伸长脖子吃高大树木上的叶子。它们就像长颈鹿，甚至它们的脖子能伸得更长。现在，工程师介入，并援引简单的物理定律来说明，当动物从高树上采食树叶时，心脏必须产生非常高的压力才能将血液泵送到动物大脑的高度。你不可能通过一根超过10.3米的吸管来吸水，即使你的吸力足以使这根吸管内部产生完美的真空。波塞冬龙的头部可能真比心脏高出这么多，这就表明其心脏必须产生极大的压力才能将血液推向头部。在没有看到波塞冬龙心脏化石的情况下，工程师推断其心脏一定产生了特别大的压力。要么是这样，要么就是它们根本不会伸着脖子去够高处的树叶。

我不禁想到，把血液泵到如此高的头部可能有一定的难度，这也是那些大型恐龙将一些大脑功能外包给骨盆中的第二个“大脑”的部分原因。在此，我要不失时机地引用伯特·莱斯顿·泰勒（Bert Leston Taylor）的诙谐诗句：

看看这只强大的恐龙，

在史前的传说中威名赫赫，

不仅因为他力量强大，

也因为他敏慧过人。

你可以从这些遗骸中观察到，

这种生物有两套“大脑”——

一套在他的头部（通常的位置），

另一套则坐落于脊柱底部，

因此，他既能“先验”推理，

也能“后验”推理。

任何问题都难不倒他，

他可以头尾兼顾。

他是如此睿智，如此聪慧，如此庄严，

每一个念头都只填满一节脊柱。

如果一个大脑发现压力很大，

它就会传递一些想法给另一个。

如果有什么从他前面的脑子里溜了出来，

后面的脑子也能兜回来。

如果他犯了错误，被抓了现行，

他还有一个“事后”的挽救余地。

因为他说话前会考虑两遍，

所以他思绪严谨，几无错判。

这样，他思考起来毫不费力，

对每一个问题都可以“面面”俱到。

哦，看看这只模范的巨兽吧，

他至少已经消失了一千万年。

恐龙骨盆“大脑”的高度与心脏差不多，比其头部低得多。

唉，可惜我们无法找来一只蜥脚类恐龙来验证这种猜测，因此只能将就一下，找个替代品，那就是长颈鹿。长颈鹿的头部高度虽然不能与巨型恐龙相提并论，但也相当高，足以让其血压明显高于普通哺乳动物的正常水平。下面的图表就证明了这一点。

我绘制了从小鼠到大象等一系列哺乳动物的平均动脉血压与体重对数的关系图 。这里最好使用体重对数——否则很难将小鼠和大象放在同一页上，那样体重位于它们之间的动物的点就很容易散开 。图中虚线是最拟合数据的直线。这条线向上倾斜，表示体型较大的动物血压往往较高。代表大多数物种的点都非常接近这条线，这意味着它们的血压接近其体重对应的典型值。但长颈鹿是个显著例外，它远远高于这条线。也就是说，它的血压远远高于同体型动物的“应有”水平。令人惊讶的是，有其他证据表明，长颈鹿的心脏并不是特别大 。在进化过程中，长颈鹿的心脏需要与其巨大的食草用内脏共用体腔，这似乎阻碍了心脏的增大。长颈鹿以另一种方式实现了超高的血压，即提高心肌细胞的密度，这种改进可能需要付出代价。虽然没有亲眼看过雷龙的心脏，但我们可以预测代表雷龙的点也会远远高于爬行动物的相应图表中的线。

未知动物的牙齿能说明很多问题。我们还能看到这些牙齿化石堪称幸运，因为牙齿必须足够坚硬才能咬碎食物，也因为足够坚硬，它们才能在化石记录中独当一面。一些重要的灭绝物种的相关信息只能从其牙齿中窥得一二。在本章接下来的内容中，我们将以牙齿和其他生物用到的食物加工装置为例。看看右图中这个古老的头骨吧。你首先会注意到它那可怕的犬齿。你可能会通过逆向工程推导出这些牙齿被用于与对手搏斗或刺死猎物并牢牢咬住它们。为了进一步证明这一点，你可能会观察下颌后部附近的其他牙齿，也就是臼齿。它们不像我们或马的同种牙齿那样表面啮合，而是在下颌闭合时像剪刀一样相互剪切。它们似乎是用来切割而不是用来研磨的 。这说明它们是“食肉动物”。嗯，这很明显。但之所以明显，是因为我们擅长直观的逆向工程，并且我们有狮子和老虎这样的现存大型食肉动物作为对比。把推理过程说清楚并没有坏处。

也许是因为动物本身就是肉构成的，所以它们发现肉类相对容易消化，由此导致食肉动物的肠子往往相对短一些。当你把一只未知动物交给SOF调查时，如果这只动物的肠子很长，那就是在暗示她这是一只“食草动物”。我会稍后再谈这个问题。另外，肉类在消化前需要用牙齿进行的预处理相对较少。切下大块的肉，整吞下去就足够了。植物性食物因不会逃跑而更容易获取，但加工起来却很难，这也是植物的一种弥补方式。植物细胞与动物细胞不同。它们的细胞壁很厚，由纤维素和硅组成 。由于这个原因——还有其他一些原因——食草动物需要在食物进入肠道之前把它们磨成小块，以便在肠道中通过化学反应将其进一步分解成更小的碎片。食草动物的牙齿是磨石，就像上帝的磨坊一样，磨得很慢，但磨得非常细。食肉动物的牙齿不像磨石，也不会研磨，它们负责的是切割、剪断纤维组织。

通过观察上页图中头骨的后齿，我们证实了先前从其匕首状犬齿中得出的初步推断，并令人信服地对我们这个可怕的标本进行了逆向工程，识别出了它所讲述的关于食肉动物祖先的故事。再来看看头骨的其他部分，我们注意到下颌的关节只允许颌部上下运动，适合剪切食物，而不允许其进行碾磨食物所需的左右运动。说“上下运动”显得过于温文尔雅了，因为颌部张开时，这张血盆大口足以令人生畏。你一定猜到了，这是一只剑齿猫科动物的头骨，剑齿猫科动物通常被称为剑齿虎，不过也可以被称为剑齿狮。这是一种大型猫科动物，学名刃齿虎（Smilodon），与任何一种现代大型猫科动物都不相似。在刃齿虎的时代，美洲曾有真正的狮子，不过已经灭绝，这种狮子比刃齿虎大，也比现存的非洲狮大。

刃齿虎如何使用这些可怕的獠牙？值得注意的是，在现代食肉动物中，猫科（Felliidae）的犬齿比犬科（Caniidae）的长得多 ，尽管这些牙齿被称为“犬齿”。一个合理的解释是，犬科动物大多是追逐者，它们会将猎物追得精疲力竭。当它们最终追上猎物时，可怜的猎物已经无力逃脱，杀死猎物不成问题，只要开始大快朵颐就行了！而另一边，猫科动物往往是跟踪者和伏击者。当它们第一次扑向猎物时，猎物还精力充沛，而且有很强的逃脱能力。因此猫科动物希望要么迅速给猎物致命一击，要么牢牢咬住猎物令其无法逃脱，而具有穿透力的长犬齿能同时满足这两种需求。在现存的猫科动物中，云豹的犬齿最接近刃齿虎的。云豹大部分时间都待在树上，俯冲扑向猎物。这种长而锋利的“匕首”特别适合用来以居高临下的方式出击，并以出其不意的方式制服猎物，而非在激烈的追逐中耗尽猎物的体力 。

再看看这个刃齿虎头骨的其他部分，我们注意到它的眼窝朝向前方，这表明刃齿虎具有双眼视觉，这对扑杀猎物很有用，但不利于发现从背后悄悄靠近的危险。不过刃齿虎不需要看向背后。食草动物的祖先之所以能传下血脉，是因为它们能注意到那些潜在的杀手，它们的眼睛往往是侧视的，几乎有360°的视野，可以发现从任何方向潜行而来的捕食者。

现在，再来看看下面这个头骨。它显然与刃齿虎的头骨截然不同。它的眼窝朝向一侧，好像在扫视四周是否有危险，而不是特别关心前方是什么。这可能是一种害怕被捕食的动物。前面的门齿看起来很适合切割草类。而最引人注目的是后齿。它的后齿是宽大的磨齿，而不是锋利的切齿，当下颌闭合时，它们可以与相对应的牙齿精确地啮合。它们的整体形状和衔接方式非常适合将植物性食物磨成碎块，这再次证实了人们的猜测，即这种动物的基因存在于富含草类或其他植物性食物的世界中。与刃齿虎不同，它的下颌除了可以上下运动，还可以左右横向运动，这是一种很好的碾磨动作。这块化石来自上新马（Pliohippus），一种生活在上新世的已灭绝马类，它对刃齿虎可能深怀恐惧。

肉食性剑齿虎和草食性马的头骨形成了鲜明的对比。有一种名叫剑齿类龟兽（Tiiarrajjudenss，也称“提氏齿兽”）的动物，我们过去称此类动物为似哺乳类爬行动物（现在我们称它为早期哺乳类），它们大约在2.8亿年前，在恐龙的伟大时代到来之前繁盛一时。它有令人印象深刻的剑齿式犬齿，这表明它的食谱类似于刃齿虎这种可怕的猫科动物。但它的后齿表明，和其他与它有亲缘关系的动物一样，它实际上是一种食草动物。于是，我们遇到了一个不匹配的问题。为什么有着碾磨式后齿的动物会有像刃齿虎那样的犬齿呢？也许剑齿类龟兽是一种食草动物，之所以装备匕首般的犬齿，是为了抵御捕食者。或者，也许就像现代海象一样，这对牙齿是为了对抗同类的竞争对手，就像大象使用巨大的象牙所做的一样（不过大象的象牙是增大的门齿，而不似海象那般是犬齿）。

人们曾看到海象用它们的獠牙（上犬齿）将自己从水里“撬”出来，或在冰上打洞。无论如何，剑齿类龟兽仍是一个警示，告诫人们不要过分热衷于盲人摸象式的武断逆向工程，不过在这个例子中，我们“摸”的是犬齿。

一些哺乳动物以昆虫为食，如鼩鼱和小蝙蝠，海豚则吃鱼为生。虽然从理论上讲它们是肉食性的，但这些食物对牙齿的要求是不同的。食虫动物的牙齿既不是磨具，也不是切割刀，而是穿刺器。它们往往有锋利的尖端，非常适合刺穿昆虫的外骨骼。如果SOF手中的未知标本长着像这只刺猬的牙齿一样的穿刺牙齿，她就会怀疑它的祖先是以昆虫和其他节肢动物为食的。没错，但它们也喜欢吃蚯蚓，特殊情况下也会吃点蚂蚁和白蚁（见下文）。

下图是海豚和印度鳄的头骨，展示了典型的食鱼动物的牙齿和下颌。这两种食鱼动物，一种是哺乳类，一种是鳄目类，两者独立进化出了几乎相同的牙齿和下颌形状，这就是趋同进化的一个例子（这是第5章的主题）。对于这种趋同相似性，用逆向工程如何解释呢？食鱼动物与狮子等动物不同，它们的体型通常比猎物大得多。它们不需要研磨、切割或刺穿猎物。它们的猎物足够小，可以整个吞下 。长排的小尖牙可以很好地锁住软滑的鱼，防止其逃脱。细长的下颌则可以紧紧咬住鱼，而不会因为捕食者自己喷出一股水流使猎物脱离险境。

如果你有幸偶然发现了像上图这样的化石，你就可以学以致用，推测这是一种食鱼动物。这就是我们在第3章中见过的鱼龙，它是恐龙的近亲，是比最后一种恐龙更早灭绝的一大类群中的一员。不管是逆向工程，还是其与海豚和印度鳄头骨图片的对比都清楚地告诉我们：它的祖先以鱼为食。

虎鲸和抹香鲸可以被看作巨型海豚。它们也吃比自己小的猎物，也有一排长长的像海豚一样的牙齿，但尺寸要比海豚的大得多。抹香鲸的牙齿只长在下颌（很少长在上颌，我们可以把其上颌的牙齿看作一种残留的遗迹）。虎鲸上下颌部都有牙齿。所有其他大型鲸类，即所谓的须鲸，都是滤食性动物，筛滤磷虾（甲壳类）等为食。它们根本没有牙齿（不过，有趣的是，它们的胚胎有牙齿，但从未使用过）。它们巨大的须状过滤器由角蛋白构成，类似蹄、指甲和犀牛角的成分。逆向工程师可以毫不费力地解析出须鲸类似拖网渔船的捕猎机制。实际上，它们比拖网渔船更厉害，因为它们会瞄准一大群磷虾，把它们与大量的海水一起吞下去，然后通过鲸须把海水排出来，把磷虾困在自己的消化道内。

蚂蚁和白蚁数量巨大。这意味着那些能够穿透蚁巢坚固防御的行家可以攫取到刺猬这样的普通食虫动物难以获取的大量食物。这些动物的牙齿都相应地特化了。顺便说一句，白蚁并非真蚁，但喜欢吃蚂蚁和/或白蚁的哺乳动物都被称为食蚁兽。南美洲有3种食蚁哺乳动物，即大食蚁兽、小食蚁兽和侏食蚁兽，它们的英文名字里都有anteater（食蚁兽）。

大食蚁兽的拉丁属名是“Myrmecophaga”，这个词在希腊语中就是“食蚁兽”的意思。你一定已经得出结论，既然还有其他哺乳动物专门吃蚂蚁，那么“食蚁兽”并不是一个分类群的好名字 。我将用首字母大写的该单词表示南美洲的三种食蚁兽，而用全小写单词表示其他吃蚂蚁（或白蚁）的哺乳动物 。

南美食蚁兽将食蚁的习性发挥到了极致。下页顶部展示了其中两种食蚁兽——小食蚁兽和大食蚁兽的头骨。请注意，它们的口鼻部（吻部）极度延长，而且完全没有牙齿。你几乎看不出大食蚁兽的头骨是一种头骨。其他“食蚁兽”也都表现出同样的特征，只是程度较轻。穿山甲没有牙齿，口鼻部长度中等。犰狳的口鼻部较长，牙齿较小。非洲的土豚有后齿，但其长长的口鼻部的大部分部位没有牙齿。澳大利亚的“袋食蚁兽”（Myrmecobius）有一个又长又尖的头。它有牙齿，但除了在幼年期外不用牙齿来吃东西。成年“袋食蚁兽”似乎只用牙齿移动和准备筑巢材料。

分布于澳大利亚和新几内亚的针鼹（Tachyglossus）是一种与上述所有动物都相去甚远，但仍属于哺乳动物的“食蚁兽”。它和鸭嘴兽一样是卵生哺乳动物，是冈瓦纳古陆 上的似哺乳类爬行动物的孑遗。虽然针鼹和鸭嘴兽有着许多共同的深层重写本特征，但与鸭嘴兽不同的是，正如针鼹的英文名字“spiny anteater”（带刺食蚁兽）所暗示的那样，它以蚂蚁和白蚁为食。它那看起来相当怪异的头骨，的确有细长的口鼻部，而且没有牙齿。不过，我们也不要因此就妄下结论。与其有亲缘关系的长吻针鼹（Zaglossus）也有一个偏长的鼻子，而长吻针鼹除了蚯蚓几乎什么也不吃。由此可见，在我们贸然得出“长鼻”一定意味着“食蚁”的结论之前，我们必须小心谨慎。“食蚁”并不是唯一一种能够在重写本中写下“长鼻”这一特征的习性。

SOF还能用什么来断定一种动物是食蚁动物呢？我们已经见过南美洲的大食蚁兽那极度细长的头骨，它还有一条硕大的有黏性的舌头，当它用可怕的爪子扒开蚂蚁或白蚁的巢穴时，舌头可以伸出60厘米长。大量昆虫会被粘在舌头上 ，并在舌头收回后、再次伸出之前被吸进食蚁兽的消化道。尽管它的舌头很长，但能以每秒两次以上的高频伸出和收回。虽然没有一种动物的舌头能与食蚁兽的相提并论，但在土豚和与土豚无亲缘关系的土狼身上也可观察到值得称道的长而富有黏性的舌头，它们的进化过程是趋同的。与鬣狗科的其他成员不同，土狼喜食白蚁。穿山甲也进化出了长长的黏性舌头。大穿山甲的舌头长达40厘米，附着在骨盆附近，而不是像我们一样附着在喉咙的舌骨上。穿山甲的舌头可以伸到蚂蚁窝深处，娴熟地穿过迷宫般的隧道，左右腾挪，不放过任何一个可以探索的地下通道。小食蚁兽也有一条长长的黏性舌头，但在这一例子中，它们的进化并不是独立于大食蚁兽的。这两者肯定是从同样身为“食蚁兽”的共同祖先那里继承的这条长舌。产卵的针鼹也有一条长而黏的舌头，而且真的是趋同进化所致。“袋食蚁兽”的舌头也是如此。

食蚁类哺乳动物在生理上也有相似之处，特别是低代谢率和低体温，它们趋同进化的次数之多足以给我们假想中的SOF留下深刻印象。然而，新陈代谢率低并不是食蚁动物的独有特征。树懒的新陈代谢率也很低，这个称呼可谓名副其实。考拉（树袋熊）也是如此，你可以把考拉视为一种有袋的树懒。这两种动物都生活在树上，食用相对没有营养的树叶。它们行动缓慢，甚至可以说是无精打采。不过，两者的趋同性并没有延伸到消化道的另一端。考拉每天排便100多次，而树懒则是另一个极端，它们大约每周只排便一次，也许是因为它们要费力地从树上爬下来才能排便。

我的一些逆向工程猜想可能是错误的。它们只是临时充数，为的是说明一个问题：如果被正确解读，动物的牙齿可以为我们讲述故事。在许多情况下，这是一个关于古老草原或繁茂森林的故事。或者，如果它的牙齿与刃齿虎或云豹的牙齿相似，它们就会向我们讲述一个关于伏击和潜行的故事。毫无疑问，如果我们能读懂它们，我们发现的每一颗牙齿都能让我们更深入地了解那些更具体、更详细的故事。牙齿，是远古历史的上了釉的档案。

牙齿是消化传送带上的第一个食物处理器。食肉动物和食草动物之间的明显差异还会一直延续到肠道。按单位重量计算的话，植物的营养价值不如肉类，因此，以奶牛为例，它们需要持续不断地吃草。食物像滚滚溪流一样流过它们的身体，它们每天要排大约40～50千克的粪便。植物性食物与这些食草动物自身的身体在构成成分上有很大的不同，因此食草动物需要一些“化学专家”的帮助来消化这些食物。这些专业化学家包括细菌、古菌（以前被归类为细菌，但实际上与细菌相去甚远）、真菌和（曾被我们称为）原生动物（的生物）。其中一些化学专家在动物出现约10亿年前就已经开始磨炼自己的相关技能了。牛和羚羊等反刍动物的发酵方式与马和兔子的不同，而且发酵位置位于肠道的不同末端，但它们都依赖微生物的帮助。如上所述，食草动物的肠道比食肉动物的长，它们的肠道有复杂的死路和发酵室，专门用来容纳共生微生物。反刍动物还有一个额外的复杂功能，那就是在吞下食物后，还要把食物送回口中，用牙齿进行再加工，这就是反刍。

南美洲有一种叫麝雉的鸟，只吃树叶。这是唯一一种只吃树叶的鸟。而且这是一个趋同进化的例子，我们将在下一章中讲到这一过程。这种鸟与反刍哺乳动物很相似，有很多小肠腔，里面住着细菌，这些细菌掌握着消化树叶所需的化学专业技能。顺便提一下，有一个广为流传的迷思，说麝雉在鸟类中独一无二，因为它的翅膀前端保留着古老的爪子，就像侏罗纪时期的中间形态始祖鸟（Archaeopteryx）一样。不过正如戴维·黑格（David Haig）向我指出的那样，麝雉雏鸟的翅膀确实有原始的爪子，但许多其他鸟类的雏鸟也有，这种迷思式的模因在生物学家和神创论者中都很流行，前者希望论证始祖鸟是“进化中间体”，而后者则希望驳倒这一点。但没有一种动物是为了原始而原始，也没有一种动物是为了作为进化的中间体而存在。翅上的爪子对雏鸟很有用，当它们从树上掉下去时，可以用这些爪子爬回树上。

同样，动物也不会为了“迈入进化的下一阶段”而存在。生活在泥盆纪的提塔利克鱼被广泛认为是鱼类和陆地脊椎动物之间的过渡物种。也许是这样没错，但过渡性并不是谋生之道。提塔利克鱼是一种有生命、会呼吸、会进食、会繁殖的生物，我们应该把它作为这样一种生物进行逆向工程，而不是把它视为通往更优生物的中途阶段。

那我们人类自己的牙齿和下颌、我们自己的内脏，以及我们近亲的这些器官又是怎样的呢？它们讲述了哪些早已逝去的祖先进食的故事？将我们的智人（Homo sapiens）世系与已灭绝的类人猿，如粗壮种傍人（Paranthropus robustus）和东非人（P. boisei）——此二者也被统称为粗壮型南方古猿——进行比较后发现，随着时间的推移，我们智人世系的颌骨和牙齿都有明显的萎缩趋势。这些健壮的古人类的肋骨腔可以容纳一套巨大的素食肠道。它们显然不像我们这样频繁吃肉。它们拥有硕大的植食性磨牙、有力的研磨用颌部以及相应的强大的颌部肌肉。尽管这些肌肉本身没有变成化石，但它们的骨质附着物，有时会像大猩猩的一样形成一个垂直的（“矢状”）嵴 ，以增加它们的附着力，这些特征雄辩地向我们讲述了这些类人猿世代进食植物粗粮的故事。我们自己的下颌肌肉没有延伸到这么高的位置，头骨也少见矢状嵴。

灵长类动物学家理查德·兰厄姆（Richard Wrangham）提出了一个耐人寻味的假设，即烹饪的发明是人类独特性和成功的关键 。他提出了一个令人信服的理由，即我们的下颌、牙齿和内脏都已被削弱，既不适合肉食性饮食，也不适合植食性饮食，除非我们的食物中有很大一部分是煮熟的。烹饪能让我们更快、更有效地从食物中获取能量。在兰厄姆看来，正是烹饪导致人类大脑在进化过程中急剧增大，而大脑是迄今为止最耗能的器官。如果他是对的，这就是一个很好的例子，来说明文化的改变（驯服火）是如何带来进化后果（颌骨和牙齿的缩小）的。

绝大多数鸟类没有牙齿，也没有骨质下颌。有一种听起来令人吃惊的论点认为，它们可能是为了减轻重量而用轻巧的角质喙来取代牙齿，毕竟重量对飞行动物来说是一个重要因素。“喙部”一词可用于指代鸟喙的两个部分——上喙和下喙。喙可以撕裂食物，但不能咀嚼。鸟类的砂囊所发挥的作用相当于咀嚼。砂囊是肠道中一个肌肉发达的腔，通常内含坚硬的胃石——鸟类吞下的石头或沙粒，帮助它们碾磨食物。鸵鸟吞下的石头相当大，直径可达10厘米。由于不会飞，它们不必太担心体重问题。研究人员在一些鸟类化石（如新西兰的巨型恐鸟化石）中发现过更大的石头，这些石头也被认为是胃石，因为其表面经过抛光——砂囊的研磨作用所致。

喙的形态可谓千差万别，有力地向我们展示了它们获取食物的不同方式。有人把鸟喙的多样性比作机械师工具包里的一套钳子。尖喙可以精细挑选小目标，如单粒种子或幼虫。鹦鹉的喙就像坚硬的坚果钳或大型种子粉碎器，弯曲的上喙及其尖端还可以发挥手的一些作用。我们经常可以看到笼养鹦鹉爬到铁栏杆上，用喙把自己撬起来，就像用手攀爬一样。在野外，它们也会在树上使用同样的技巧。蜂鸟的喙是用来吸食花蜜的长管。外形凶猛的钩状鹰喙能从尸体上撕下肉来。啄木鸟的喙就像大功率的风钻，可以有节奏地敲击树木，寻找幼虫，且它们的头骨经过特别加固，可以承受这种锤击的冲击力。火烈鸟的喙是针对小型甲壳动物的倒置过滤器，是鸟类世界中最接近鲸须的喙。蛎鹬用尖长的喙凿食蚌和其他贝类。杓鹬用喙探寻泥土中的蠕虫和贝类。琵鹭有扁平的桨状喙，它们用喙左右扫动，同时用爪搅动泥浆，使潜伏在泥浆中的小动物暴露出来。剪嘴鸥的喙更加特殊，其下喙比上喙长。这种鸟儿紧贴水面飞行时，嘴巴张开，下喙尖端掠过水面。当它碰到鱼时，喙就会闭合，将鱼困住。鹈鹕的喙下有一个巨大的喉囊，可以网住鱼。

由亲鸟喂养的雏鸟除了张大嘴巴外，根本不需要用喙做任何事情。它们的喙出奇地宽，里面颜色鲜艳——如同广告设计般花里胡哨，目的是与兄弟姐妹争夺父母提供的食物。其与同类成鸟在喙上的巨大差异提醒我们，雏鸟的需求可能与成鸟的大相径庭。毛虫和蝴蝶、蝌蚪和青蛙，以及其他许多例子都证明了这一点，在这些例子中，幼体占据的生态位与成体的完全不同。

交嘴雀的上下喙奇特地交叉在一起，可帮助它撬开松果的鳞片。食虫鸟类的喙与食籽鸟类的喙形状不同，吃不同大小种子的鸟类的喙也不同，从逆向工程的角度来看，这些差异的存在是完全合理的。这类进化差异正是彼得·格兰特（Peter Grant）和罗斯玛丽·格兰特（Rosemary Grant）及其合作者的研究主题。他们在科隆群岛的一个小岛上对“达尔文雀”进行了一项出色的长期研究 。

达尔文雀

科隆群岛与夏威夷群岛一样，是达尔文进化论的太平洋岛屿展示地。这两个岛链都是火山活动形成的，按照地质标准来说都很年轻。夏威夷生物的不同之处在于它们更容易受到人类及其带来的入侵物种的污染。夏威夷旋蜜雀进化分化（右图）出各种各样的喙，其多样性甚至超过了达尔文雀（上页图） 。这种雀类现存18种（灭绝数量是现存数量的两倍多），显然都是同一种亚洲雀的后代，其外形可能和达尔文雀并无二致。在如此短的时间内竟进化出如此多类型的喙，确实令人惊叹 。

其中一些鸟保留了祖先吃种子的习性，看起来仍然像雀类，长着粗短的喙。另一些则改变了它们的喙，以采蜜，它们的喙就像非洲的太阳鸟的，而不像新世界的蜂鸟的。还有一些鸟的喙向下弯曲，可以用来探寻昆虫。其中，镰嘴管舌雀长有锋利、粗壮、如刺般的下喙，可以刺入树皮。在刺入过程中，被搁在一边的弯曲上喙开始行动，从裂缝中探寻昆虫。毛岛鹦嘴雀则用强有力的卡钳状喙敲碎树枝，撕开树皮寻找昆虫。

夏威夷旋蜜雀

苍鹭的喙就像长长的鱼叉，可以骤然精准地刺进水中。非洲黑鹭会用翅膀遮蔽视线中的阳光，以免被水面波纹的反光干扰。将黑色的翅膀撑在身体两侧的夸张造型，不禁让人想起维多利亚时代情节剧中披着黑色斗篷的恶棍。从水面上用鱼叉捕鱼会遇到的另一个问题是，光的折射现象会使水中船桨看起来弯曲，也会使目标偏离。有证据表明，为解决这个问题，苍鹭和翠鸟会调整它们瞄准的位置。东南亚的射水鱼也面临同样的问题。它们潜伏在水下，突然喷出水柱，射落栖停在水面上方树枝或树叶上的昆虫。这本身就是一项惊人技艺。更难能可贵的是，它们似乎还能减少折射现象的干扰，就像苍鹭一样，只不过是从相反的方向。

逆向工程是我们解读动物身体的一种方法。另一种方法则是将其与其他动物进行比较，包括有亲缘关系和无亲缘关系的动物。在本章中，我们在一定程度上也使用了这种方法。当彼此没有亲缘关系的动物的“遗传之书”写出关于其环境和生活方式的相同信息时，我们便称之为“趋同”。我们将在下一章中看到，趋同带来的相似性可能非常惊人。 wcDGR2ru/fypTYPcipJs+HmyaEII/yB5ty9JHUV0OGLurk2SPf5rI5BOUH0XYk5v