第2章
细胞的语言

是怎样纤细的丝线，吊着人的命和运。

——亚历山大·仲马，《基督山伯爵》

时光如白驹过隙，人生如蝇营狗苟。

——格劳乔·马克斯

作为一间实验室，哥伦比亚大学舍默霍恩大楼的613室（它也亲切地被人称为“果蝇套房”）显得十分逼仄。这个房间只有5米宽，7米长，当个客厅倒是绰绰有余，但只能勉强容纳8张实验桌，拥挤不堪。一堆又一堆腐烂的水果和残渣填满了房间的每个角落和每道缝隙，成为滋生蟑螂和霉菌的次级生态系统。这些垃圾都是果蝇吃剩的东西，大家给这个房间起的外号正是源于生活在这里的果蝇。这间实验室的人类房东后来都成了传奇，他们沉迷于自己手头的实验（或者说专注于在房客身上寻找缺陷），根本不关心房间里的卫生状况，对肮脏的环境熟视无睹。外人很难理解，人怎么可能在如此污秽和吵闹的地方（臭气熏天的程度更是常人无法想象）做出像样的科研成果。然而，这里却是遗传学和化学邂逅的地方，二者的联合将改变生物学的走向。

果蝇套房是托马斯·亨特·摩根的工作室，摩根出生于肯塔基州，是一位聪慧过人、喜欢与人合作的胚胎学家。摩根从小受自然主义科学食粮的滋养，达尔文曾将这种流行于18—19世纪的科学研究方法形容为需要“耐心积累和思考各种各样可能具有深意的事实” 。摩根在学生时代就掌握了博物学家的研究方法，他在约翰斯·霍普金斯大学完成了博士论文，主题是对海蜘蛛的发育做了细致入微的梳理，这项工作堪称这种描述性方法论的典范。

1890年，摩根获得了布林莫尔学院的教职。包括摩根在内，该校只有两名生物学老师，繁重的教学任务使他几乎没有时间做实验。即便如此，摩根依然坚持跟进最新的科学文献，其中绝大多数文献来自大西洋彼岸。在鲁及其支持者的影响下，欧洲的科学家渐渐改变了生物学研究的规则：他们对纯粹的观察越来越没有兴趣，而是对现象背后的机制越来越上心，比如生物体形成过程中的因果法则。摩根在一篇接一篇的论文中见证这些科学家逐渐背弃自然主义，转而投向一种更接近机械论和因果论的研究方法。他开始怀疑，自己历来奉行的研究方法是否真的有缺陷。在教了4年本科的生物学后，摩根再也无法忍受继续当一个实验科学的看客。他很想见识这种新方法在科学中的实践，而最好的办法莫过于亲自去这种变革正在发生的地方看看。

摩根在欧洲接受的教育，以及他后来在果蝇套房里取得的成果，将改变科学发展的轨迹。在摩根之前，进化、遗传和基因只是不可名状的概念，而他让这些概念有了对应的物理实体。不过，为了能够理解他的经历（以及后来的重大发现），我们首先得把时间倒回到更早的时候，看看遗传这个概念究竟从何而来。早在我们知道有基因或者DNA这类东西之前，遗传的概念就已经存在了。

摇摇欲坠的认知体系

发育的剧本是用基因的语言写成的。从生物个体的性别、外形和尺寸，到健康和行为，基因影响着生命的方方面面。基因从受孕的那一刻起便开始塑造我们，它们影响的不仅仅是物理特征，还有个性、智力、疾病和寿命。基因参与了发育的每一个环节，从受精到出生，它们始终引导着胚胎命运的走向，哪怕个体出生之后亦是如此。无论我们在生命中遭遇什么，不管是健康和幸福，长处和短处，经历成功、困难或是失败，我们的基因都脱不了干系，哪怕只是很小的干系。这是一种极其出色的语言，不光有丰富多样的习语，它的词库还能（字面意义上的）进化。在理解基本的字母、标点和句法后，分子生物学家已经掌握了这门遗传的语言。我们将在后面的内容中看到，他们不仅能像熟练掌握一门语言般地读和写，而且能像对待文本一样，对基因加以编辑。

然而，在一个半世纪以前，谁也无法想象世上居然有这样的遗传语言。我们之所以能日渐流利地掌握这门语言，有两个领域的成果功不可没：一是遗传学家阐明了遗传的法则，二是执着的生物化学家找到了遗传的物质基础。这两条研究路径曾是相互平行的，井水不犯河水，直到20世纪中期才合并。多亏这两个领域擦出的火花，从那时起，发育生物学家总算可以从分子的角度探究一细胞问题了。

纵观历史，遗传并不算是一个能发人深思的话题。对生物的遗传现象，最常见的认知方式是用“混合”做类比：孩子是父母调和的产物，就像艺术家用红色和黄色的颜料调配出橙色一样。这种解释简单且直观，而且往往与人们朴素的观察相符，因为孩子的身体特征——如身高、面部特征和肤色——通常介于父母之间。同样，这种观念在农业领域很有市场，毕竟，农民通过动植物杂交获得兼具亲本双方优良性状的后代的做法可以追溯到史前时代。

但是，也有一些情况是无法用混合解释的，比如眼睛的颜色。如果母亲的眼睛是蓝色，父亲的眼睛是棕色，那么孩子的眼睛并不是这两种颜色的折中，这时候用混合就说不通了。事实是，孩子的眼睛要么是蓝色，要么是棕色。另一个例子是有“皇室病”之称的血友病，这种病高发于欧洲的贵族世家。毫无疑问，血友病是一种遗传病，却只有家族里的男性会遭受流血不止的痛苦，隔代遗传似乎也是这种病的特征。尽管有例外，但人们依然倾向于用混合来类比和解释遗传现象，而且几乎所有的生物学家都不认为遗传是一个有趣的课题，所以没人愿意在这个课题上浪费时间和精力。

达尔文提出的自然选择改变了人们漠视遗传的态度。这个颠覆性的观点认为，当偶然出现的新性状能使这个性状的主人在竞争中获得优势时，新的物种便形成了。由于自然选择的概念完全建立在类似的“优势性状能够由上一代遗传给下一代”这个前提上，突然之间，遗传现象便成了进化论的关键。达尔文最初的论文并未对遗传现象做任何解释（他相信遗传是一种混合的过程） ，结果这个漏洞遭到了批评者的抨击。

作为回应，达尔文在1868年提出了一种名为“泛生论”的补充理论，试图填补先前的漏洞。这个理论假设生物体的组织会释放一种微小的遗传碎片，达尔文称之为“微芽”，它们可以凭借循环系统，从全身各个部位进入卵子和精子，然后遗传给下一代。最关键的地方在于，按照达尔文的设想，动物在一生中遭受的环境压力会影响微芽的构成，而微芽成分的变化可以遗传给下一代，正是因为这种传递模式，鸟的喙才会越来越长，人的站姿才会越来越挺拔。达尔文的新理论与让-巴蒂斯特·拉马克提出的进化学说（他相信长颈鹿的长脖子是它们的祖先极力拉伸的结果）非但没有冲突，反倒给人一种惺惺相惜的感觉。

如果说自然选择代表了自然主义的高光时刻，那么泛生论就是它的污点。奥古斯特·魏斯曼（我们在前文探讨过他提出的发育镶嵌模型）曾做过一个很有启发性的实验。魏斯曼听到了一些关于短尾猫的传闻，据说这个品种的出现是因为一只母猫遭遇了不幸的事故（按照民间传说，它的尾巴被一辆马车的轮子轧断了）。这让魏斯曼萌生了做一种迷你进化实验的想法。他切掉了十几只小鼠的尾巴，然后切掉这些小鼠后代的尾巴，就这样一直切了5代以上，目的是确定这种做法能否培育出尾巴较短的新品种小鼠。魏斯曼总共经手了900多只小鼠，但没有一只小鼠在出生时长着异常的短尾巴。 虽然这并不能证明后天获得的性状不可遗传，但也足够让本就人气低落的拉马克学说雪上加霜了。就连达尔文也意识到了自己模型里的错误，因为他注意到，实践数百年的割礼并没有导致犹太男性的包皮消失。

泛生论的提出是一次很有意义的尝试，只可惜到头来，它并没能为遗传现象提供一个令人满意的解释。其他理论相继出现，它们都是达尔文理论的变体，只是加入了一些新的术语，其中一个理论用“pangene”（泛子）代替了“微芽”，它或许是“gene”（基因）这个词的前身。生物的性状可能源于某种物理实体，而不是无形的仙气，这种观念逐渐开始深入人心。可是人们不知道这种物理单元究竟是什么，也不知道它们具有怎样的行为表现。遗传学的研究就此陷入停滞。

约翰·孟德尔被后世誉为“遗传学之父”，可早年的他完全不像是这个头衔的有力竞争者。孟德尔在西里西亚（今属捷克共和国）的一座家庭农场中长大。孟德尔在农场要干各种粗活，比如料理花园和蜂箱，他并不喜欢这些差事。他喜欢看书，年幼的他把大量的时间用在了睡前阅读上。他不揣冒昧地相信，宇宙给自己安排了更为宏大的使命，他的人生绝不只是耕田种地，当个庄稼汉——考虑到后来恰恰是园艺工作成就了他的名望，这个儿时的信念实在叫人忍俊不禁。

孟德尔的家庭并不富裕，他对务农的抵触更是让全家的财务状况雪上加霜。于是，他的父母宣布，如果他想继续坚持阅读和思考的习惯，那就必须自己为它们埋单。起初，这个自信满满的小伙子还能靠给年轻的学生上课赚到足够的零用钱。可是到了后来，他的收入已经不足以填补他对书本的渴望了。对摆在面前的所有可能性做了一番斟酌后，他决定投奔天主教会，并且一心希望教会能慷慨地从经济上支持他接受更高等的（世俗）教育。

孟德尔的策略获得了回报。布尔诺（距离他童年的故乡不到100英里 ）的圣托马斯修道院奉行的哲学正好是学习和研究高于祷告，这种理念源于奥古斯丁的信条：per scientiam ad sapientiam（化知识为智慧）。 孟德尔于1843年进入圣托马斯修道院，并在宣誓入教时获得了教名格雷戈尔。他受到了修道院院长、思想进步的西里尔·纳普的喜爱。纳普相信上帝无意让孟德尔领导教会的信众，所以他允许这名年轻的修士不参与常规的仪式，包括主持祷告、照顾病患和穷人，孟德尔也不需要承担神职人员分内的其他职责。

对根本不想当教区牧师的孟德尔来说，这简直如释重负。纳普一直很照顾这个年轻的修士，几年后，他又安排孟德尔去维也纳大学学习，费用由修道院出。正是在大学学习的两年时间里，孟德尔第一次开始思考遗传现象。他的导师同所有博物学家一样，强调遗传是一种混合现象。但是，孟德尔还修了数学和物理学的课程，这些更强调定量的学科使他产生了遗传现象是否也遵循某种法则的想法——一种类似元素性质和磁场力的理论体系。他好奇，是否有某种认识遗传的方式，让我们可以用某种数学关系更精确地预测性状混合的结果？探究这种关系至少对我们培育全新且有用的动植物品种是有利的。除此之外，它或许还能像阐释天体运动的牛顿运动定律那样，为我们揭示大自然的某种基本原理。

回到修道院后，孟德尔成了当地一所高中（德式的文科中学 ）的兼职老师，但他的心思一直在遗传方面。在修道院里游荡时，他发现了栖身于角落和缝隙里的老鼠。有的老鼠是黑色的，有的是白色的，还有的是灰色的。孟德尔很好奇，究竟是什么东西决定了老鼠的毛色？能不能通过让老鼠交配，定量地找出毛色遗传的规律？他决定试试。孟德尔把不同颜色的老鼠抓到自己的房间里，并让它们交配，完全不在乎难闻的气味。可是，还没等他取得什么进展，主教就要求他停止实验，因为主教觉得修士和寻欢作乐的动物同处一室不成体统。 孟德尔遵从了主教的命令，只不过后来他发现，主教忽略了一个简单的事实：植物也有雌雄之分。

用今天的眼光看，主教的干预反倒是一件好事。我们现在知道而当时的孟德尔却不知道的是，小鼠的皮毛颜色是一种“复合”性状，意思是它与许多基因有关。如果孟德尔在老鼠的毛色上拼命较劲儿，那么他的研究基本上不会取得任何成果。峰回路转，这位修士在圣托马斯修道院占地5英亩 的花园里找到了新的研究素材。修道院的花园里种着上百种植物，在这片植物的乐园里，孟德尔对豌豆产生了特别的兴趣，因为它们像老鼠一样，拥有非常容易区分的性状：有的高，有的矮；有的开白花，有的开紫花；有的豌豆表皮光滑，有的豌豆表皮褶皱。尤其方便的一点是，这些性状都是“纯种的”，也就是说，同样的性状会一代一代稳定地遗传下去。孟德尔把关注点放在了7个纯种的性状（或者说表型）上，它们分别是花的颜色、种子的颜色、豆荚的颜色、花的位置、植株的高度、种子的形状，以及豆荚的形状。随后，孟德尔开始让具有不同性状的豌豆植株相互杂交。

这种做法并不新颖。数百年来，农民们一直在用类似的杂交手段培育抗性、产量和味道都更好的作物。但孟德尔做了一件此前的育种者不曾想过的事：数数。高茎豌豆和矮茎豌豆杂交所得的后代里分别有多少高、中、矮茎豌豆？开白花和开紫花的亲本杂交后能得到哪些花色？如果这些杂交所得的后代再互相杂交（“互交”），那第二代的统计数字又会如何变化？

用混合类比遗传现象的问题几乎立刻就显露出来。性状并不是渐变和连续的，某些性状似乎能盖过另一些性状。比如，高茎豌豆和矮茎豌豆杂交只能得到高茎豌豆，并不会产生任何高度介于高矮之间的后代，这与混合模型的预测不符。“高茎”这个性状具有某种权威，或者说相对于“矮茎”的支配地位。当孟德尔让杂交所得的后代互交时，更有意思的情况出现了：虽然第一代豌豆里没有矮茎豌豆，可第二代豌豆里却突然出现了少量矮茎植株。决定“矮茎”这个性状的信息一直都在，只是被高茎豌豆雪藏了起来。

1856—1863年，孟德尔一共经手了大约30 000株豌豆，他对这些豌豆的表型做了统计，然后在数据中寻找规律。这是一项浩大的工程，但辛劳终究有了回报，孟德尔统计的数据显示出了鲜明的相关性。纯种植株经历两代杂交后，后代中稳定地出现了“3∶1”的神秘比例。在第二代豌豆中，每有一株矮茎豌豆，就有三株高茎豌豆；每有一株开白花的豌豆，就有三株开紫花的豌豆。但是，高茎对开白花还是开紫花并没有影响：这两种性状的遗传是相互独立的，如果分开看，它们会各自表现出3∶1的迷人比例。这种数学上的精确性正是我们的修士梦寐以求的，它反映了遗传现象背后存在着某种普适的逻辑。接下来的问题就是如何破解这个比例的含义了。

构成形式的基本元素

随着时间的推移，孟德尔找到了能够解释这种比例的算术模型。他的推论是，由两个基本单位联合决定一个性状的情况与这种统计数据最为契合，他把这种基本单位称作“bildungsfähigen Elemente”，意思是“构成形式的基本元素”。孟德尔猜测，每个亲本都贡献了数量相等的基本元素：在成对的基本元素中，一个来自父本（花粉），另一个来自母本（胚珠）。除此之外，他还假设这种元素有两种可能的形式（我们现在用等位基因来形容这两种元素之间的关系），一种是显性，比如高茎和紫花；另一种是隐性，比如矮茎和白花。为了书写方便，孟德尔用大写字母代表显性的元素（T代表高茎），用小写字母代表隐性的元素（t代表矮茎）。纯种高茎豌豆（TT）与纯种矮茎豌豆（tt）杂交得到的后代只能是Tt，由于T相对于t是显性，因此所有第一代的植株都表现为高茎豌豆。但是，如果Tt植株与Tt植株发生杂交（第二代豌豆互交时发生的情况），结果就会变得更复杂一些，决定两种性状的基本元素有4种随机组合的方式：TT，Tt，tT和tt。4种组合中有3种（TT，Tt和tT）因为显性元素T的存在而表现为高茎，只有一种组合会因为两个元素都是隐性的而表现为矮茎（tt）。这就是为什么我们会看到“3∶1”这个比例。

今天的我们把孟德尔所说的“构成形式的基本元素”称作基因，它正是进化论缺失的关键一环，有了它，自然选择才是完整的。只可惜这个消息没能在孟德尔去世之前传到最应该听一听的人（达尔文）那里。1865年，孟德尔在布尔诺举办了两场演讲，他展示了性状是由显性和隐性元素决定的数学证据。然而，在场的人很可能并没有意识到他们听的是一种全新的遗传理论，在听众眼里，这不过是一个修士在谈论园艺。第二年，孟德尔在《布隆博物学会刊》上发表了自己的研究，这是一本没什么名气的学术杂志，论文的题目更是平平无奇——《植物杂交实验》，所以它几乎立刻就从人们的视野里消失了。读过这篇论文的学者屈指可数，而且其中绝大多数人都认为它的主题是植物杂交，没有人想到它其实全面且透彻地解释了遗传现象。孟德尔给十几位科学家寄了翻印稿，但只收到一封回信，而且内容是贬低他的工作。 虽然重要性无与伦比，但我们这位修士的研究在数十年里始终无人问津，一篇杰作就这样被搁置在图书馆的书架上，直到落满灰尘。

孟德尔梦寐以求的赞誉直到他去世后才姗姗来迟。大约30年后，有三名植物学家也在植物里发现了3∶1这个明显的比例，随后，他们又偶然发现了孟德尔那篇鲜为人知的论文。很多知识都在孟德尔发表论文后的几十年间发生了变化，1865年的科学界还无法接受世上竟有一种只在数学上成立而肉眼不可见的遗传单位，但这时候的科学家对这个想法的包容度已经高多了。新的观点层出不穷，最令人心潮澎湃的则是那些试图填补达尔文理论漏洞的学说。变异是从哪里来的，它们是如何被遗传给后代的？生物学家始终对这个缺失的环节念念不忘，而孟德尔的模型为他们提供了一个很有潜力的答案。

胡戈·德弗里斯是孟德尔理论的支持者，他不仅是20世纪初荷兰最著名的植物学家，还是孟德尔论文的“重要发现者”之一。德弗里斯并没有研究过豌豆，他是研究拉马克月见草的专家。孟德尔统计的都是在他开始研究之前就已经存在的豌豆性状，与孟德尔的情况不同，德弗里斯声称自己观察到了新性状从无到有的奇妙过程。他把这些从前没有的新特征（比如叶片的形状或者植株的大小发生的变化）称为“畸变”，后来又把这个术语改成了“突变”。最关键的是，这种突变并不是一次性的：德弗里斯观察到，新的性状可以被遗传给后代，导致这些后代事实上变成了不同于亲本的新生物体。孟德尔提出的“构成形式的基本元素”是基因概念的雏形，从德弗里斯的观察来看，这种元素或许不单单是构成了已有的性状，它可能还与新性状的产生有关。

“白眼”的发现

我们在前面提及，出生于肯塔基州的年轻胚胎学家托马斯·亨特·摩根决定前往欧洲，因为那里似乎正在如火如荼地开展当时最激动人心的生物学研究。1894年，摩根获准休假，他离开布林莫尔学院，乘船前往那不勒斯的意大利国家动物学研究站，与此同时，杜里舒（那个疯狂摇晃胚胎的人）等科学家正在那里探索最前沿的科学。当时的杜里舒仍在全神贯注地研究细胞的可塑性，即胚胎切换发育路径的能力，他与摩根一见如故。有杜里舒做向导，摩根很快适应了新环境，他白天研究细胞分裂，晚上探索那不勒斯。慢慢地，摩根内心的博物学家开始被深入的分析取代：从观察法转向微扰法，从生物个体转向细胞，从研究分类转向研究机制。

1904年，摩根入职哥伦比亚大学动物学系。与研究生交流是他教学职责的一部分，有一天，一个名叫费尔南德斯·佩恩的学生带着一个研究项目的主意走进了摩根的办公室。佩恩想知道，如果让一种动物在黑暗里繁殖很多代会怎么样，它的后代最后会失去视觉吗？

摩根对这个主意没有多少兴趣，他觉得实验成功的可能性不大（况且，这与魏斯曼想用蛮力改变老鼠尾巴长短的实验太过相似）。但是，佩恩想用来作为实验对象的生物却引起了摩根的注意：黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）。

摩根在欧洲的时候从没想过用果蝇来做实验，可是后来，他听到了越来越多有关这种昆虫的传闻。果蝇容易饲养，吃腐烂的水果或蔬菜，只需要两三周就能性成熟，而且一次可以繁殖数百个后代。佩恩的本意是，这些生物学特征能让他在一个学期的时间内完成自己的繁育实验（在黑暗中繁殖10代），但摩根心里有了别的主意。适逢德弗里斯宣称自己观察到了月见草的新品种，这个消息正好引起摩根的注意。 摩根想知道，德弗里斯所说的“畸变”现象是否也会出现在动物身上。而繁殖速度极快的果蝇能帮他回答这个问题，因为他可以在短短数周内经手成千上万的个体。在同事的鼓励下，加上佩恩提到的果蝇，摩根启动了一项需要耗时多年的研究计划，寻找“万中无一”的果蝇。他无法预测这样的果蝇应该长成什么样，只知道跟普通的果蝇相比，它们应该有某种不同之处。

于是，果蝇套房应运而生。

“对了，那只白眼果蝇怎么样了？”摩根的妻子躺在病床上问道。

这是1910年1月的一天，距离两人的第三个孩子出生已经过去3天，摩根的妻子仍在医院休养。摩根滔滔不绝地讲述实验室的最新进展，直到突然意识到自己身在什么地方，这位生物学家才闭上嘴。

“宝宝怎么样了？”他总算问道。

摩根的心思全在几天前的一个发现上，那是一只他期盼已久的特殊果蝇。在一个用来安置实验果蝇的牛奶瓶里，摩根看到这只独特的个体从食物残渣和数十只同样被关在瓶内的果蝇中间穿行而过。它的特别之处是：不同于普通果蝇标志性的红宝石色眼睛，它的眼睛是两个苍白的圆球，没有任何颜色。尽管摩根亲眼看到了这只果蝇的眼睛，但他着实花了一些时间才相信自己看见的东西是真的。

寻找突变果蝇的过程远比摩根当初预计的要艰苦。在长达数年的时间里，繁育这种昆虫的研究始终乏善可陈。所以，当这个有别于其他数千只同类的个体突然出现时，摩根几乎不敢相信。他每天都检查这只果蝇，看它的眼睛里有没有出现一丝红色，因为只要有红色，就说明它只是发育得比较慢，而不是真的缺乏色素（这样的解释很好理解）。摩根寻找的现象并不是发育迟滞，他想找的是一种持久的、可遗传的改变。随着时间流逝，果蝇的眼睛依然苍白如初，摩根慢慢开始接受自己交了好运的事实。他行事非常低调，只是暗暗给这个全新的样本及可能与这种性状有关的基因取了个名字，二者都叫“白眼”（white）。

如果想确定白眼这个表型能否遗传，就需要做交配实验。为了保护珍贵的样本，摩根小心翼翼地让突变的白眼果蝇与正常的红眼果蝇（也被称为“野生型”果蝇）繁殖后代。但所有杂交的第一代——被称为“F1代”——都长着红色的眼睛，这令摩根大失所望。但联想到孟德尔的豌豆也有隔代遗传的隐性性状，比如矮茎和白花，因此摩根决定继续实验。摩根让F1代的果蝇互交，由此产生的第二代，也就是F2代，让他的沮丧之情瞬间烟消云散，因为这次的结果与孟德尔的预测分毫不差：每有三只红眼果蝇，就有一只眼睛是白色的果蝇。

摩根根据这些实验结果得出了两个结论。首先，可遗传的新性状（突变）在动物中也会自发地出现，这与德弗里斯在植物中的发现一致。其次，植物和动物似乎遵循相同的遗传法则，且性状都有显性和隐性之分。不过，果蝇遗传的模式仍有一个奇怪的特点：眼睛的颜色和性别有某种出人意料的关联。具体而言，在通过杂交得到的F2代中，所有雌性的果蝇都长着红色的眼睛，而雄性果蝇中长着白色眼睛的个体只占1/2（只有把雄性和雌性果蝇全部算在一起，才能得到3∶1的比例）。虽然这个性状的表现类似于孟德尔所说的隐性性状，但动物的隐性性状似乎拥有某种植物的隐性性状不具备的独特之处。白眼的遗传与性别绑定了，可背后的原理究竟是什么呢？

定位基因

在混合模型当道的年代，遗传给人一种虚无缥缈的感觉，它就像一种不需要基于实体的特征，既可以是细胞本身的属性，也可以是某种来自细胞之外的力量。而作为一种新兴的遗传单元，基因却不同，它可以量化和测量，也可以预测。一旦认识到基因就是遗传的基本单位，从前那种浅薄的想法就显得不合时宜了。此后，科学家可以用准确的术语来思考遗传、进化和发育，把它们设想成细胞内某些亟待发现的化学成分相互作用的结果。你可以说，基因肯定有自己的容身之所。

细胞核里有一种在正常情况下看不见的微小碎片，被称为“染色体”，它们正是基因的大本营。“染色体”这个名称源于它们能够被带有“生色团”的染料染上颜色的化学性质，在细胞分裂的过程中，染色体会发生浓缩，看上去很像细胞核里的小污迹，酷似削铅笔时产生的碎屑。显微镜学家早在细胞学说刚被提出的时候就观察到了这些微小的颗粒，但同大多数其他细胞成分一样，这些颗粒的功能并不为人所知。20世纪伊始，美国遗传学家沃尔特·萨顿曾在研究生阶段研究过这种神秘的颗粒，他观察到这种颗粒的数目在几乎所有的细胞里都是偶数，它们总是成对存在，如同挪亚方舟上成双成对的动物。但是有一个例外：配子（动物的卵子或者精子）只含有一套染色体。等到卵子和精子融合，受精完成之后，它们（这时候是合子）的染色体才会重新恢复到成对存在的状态。染色体这种分离和重聚的模式与孟德尔那重见天日的遗传定律实在太过契合，对此深感震惊的萨顿认为，染色体正是孟德尔口中那些显性和隐性遗传元素的物理载体。

与此同时，德国发育生物学家、意大利国家动物学研究站的另一名资深研究者西奥多·博韦里正准备得出相似的结论。利用杜里舒钟爱的实验动物海胆，博韦里成功地让多个精子与同一个卵子完成受精。用这种方式得到的合子由于染色体过多，会不可避免地在发育成熟之前就死亡。但是，刚刚完成受精的卵子偶尔能除去多余的染色体，而当这种情况发生时，海胆的发育看上去就很正常。凭借各自独立的研究，萨顿和博韦里双双提出了完善的遗传理论，作为遗传学的标准模型，二人的理论一直被我们沿用至今。染色体，也就是那些如污迹一般的微小物质，是遗传的物理实体：它们成对存在，组成了构造生物体的蓝图。不仅如此，萨顿和博韦里的研究还表明，胚胎有一种数染色体的方法，只有染色体的数量正确，胚胎才能正常发育。

起初，摩根对萨顿和博韦里的染色体遗传理论十分不屑，还无理地把这个理论的支持者称为“染色体人”。 但是，白眼果蝇的发现让他的想法产生了变化：博韦里和萨顿会不会是对的呢？果蝇眼睛的颜色与性别有一种奇特的关联，这种现象会不会与染色体有关？

摩根带过的一个学生妮蒂·史蒂文斯给回答这些问题提供了线索。与她的导师一样，史蒂文斯也曾到那不勒斯的意大利国家动物学研究站学习过，她在那里同博韦里打过照面。史蒂文斯对博韦里的研究印象深刻，回到布林莫尔学院后，她发起了一个研究项目，研究的对象正是昆虫的这种遗传单位。先前的研究显示，雄性昆虫和雌性昆虫的染色体构成并不相同，于是史蒂文斯把研究的重点放在了一种被称为“X元素”的染色体上。通常情况下，雌性个体有两条X元素，而雄性单倍体只有一条。史蒂文斯观察到雄性昆虫有一条与X元素匹配的“奇怪染色体”，但是它比X元素小得多。她准确地推论出，这条异常的染色体（后被称为“Y染色体”）就是决定雄性性别的关键。

摩根看出，史蒂文斯的理论或许可以解释果蝇白眼的奇特的遗传模式。在对果蝇加以更为详尽的研究之后，摩根发现在这种昆虫身上，性别与染色体构成的关系完全符合史蒂文斯的论述：雌性果蝇有两条完全相同的X元素（或者说染色体），而雄性果蝇只有一条X染色体，另有一条外形不同的Y染色体。基于这些事实，摩根产生了一个无比犀利的想法：决定眼睛颜色的遗传成分会不会在X染色体上？倘若真是如此，就可以解释为什么只有一条X染色体的雄性会出现白眼的性状，而拥有两条X染色体的雌性却不会出现这种性状。

我们来仔细分析一下摩根的想法。假设有一只雄性果蝇，它仅有的一条X染色体携带着隐性的白眼等位基因（w），我们把它的基因构成，或者说基因型，记作X ^w Y。这样的一只果蝇肯定长着白色的眼睛，因为没有正常的红眼基因可以对抗突变基因的活动。相比之下，如果是一只雌性果蝇获得了一个白眼等位基因，由于它还有一条X染色体，这条染色体上的基因通常是正常的（+），我们把这种雌性果蝇的基因型记作X ^w X ⁺ 。由于白眼突变是一种隐性性状，所以它的效应会被正常的基因掩盖，因此X ^w X ⁺ 的雌性果蝇仍会长出红色的眼睛。

为了让自己信服，摩根继续繁育果蝇，直到有雌性果蝇偶然获得了两条突变的X染色体（X ^w X ^w ），于是眼睛为白色的雌性果蝇开始出现。 ^[1] 摩根对这个实验结果的解释简单得惊人，但它的影响是革命性的：编码白眼性状的遗传信息位于X染色体内。无论你想怎么称呼它——决定子、构成形式的基本元素，抑或基因——都没有关系，重要的是细胞里有这样一种东西，它是遗传指令的物理实体。从此以后，决定性状的遗传单位再也不是一种抽象的因素或者无形的粒子了。它们具有实体，属于化学物质，而且隐藏在一种能被染色的、名为染色体的结构内。

在接下来的几个月里，摩根的课题组又鉴定出了10多种新的果蝇突变，包括外形古怪的翅膀，以及非同寻常的体色。尽管白眼的发现花费了多年时间，可一旦知道了该怎么做，再想找新的突变就变得出奇的容易了。很快，这个被称为“遗传学”的新兴领域席卷整个科学界。

随着常驻果蝇套房的科学家对这些突变的探究越来越深入，他们发现了一些更加有趣、更加出人意料的遗传模式，这些模式进一步偏离了孟德尔那略显简单的预测。摩根发现的另外两个果蝇隐性突变品系就是典型的例子。第一个品系叫“朱红色”（vermillion，简称v），长着鲜艳的猩红色眼睛。第二个品系叫“袖珍”（miniature，简称m），长着发育不全的畸形翅膀。如果分开看，这两种性状的遗传规律同白眼很像，突变个体在后代中的比例完全符合孟德尔定律的预期（而且和性别有关）。意外出现在摩根试图培育同时具有这两种性状的果蝇时，事实证明要做到这一点极其困难。

这着实出乎意料，而且与孟德尔在豌豆中观察到的现象大相径庭：豌豆的每个性状似乎都是独立遗传的。孟德尔可以将植株的高度、花的颜色或者豆子的外形等性状随心所欲的组合，然后大量繁殖自己想要的豌豆植株。然而，果蝇的情况却不是这样，决定上述性状的基因似乎受到了某种力量的干扰，导致它们彼此之间无法独立地活动。基于对遗传信息物理本质的已有认识，摩根认为这只能意味着一件事：编码这几个性状的基因位于相同的染色体上，它们之间存在物理上的关联，或者说是连锁关系。

哥伦比亚大学的大三学生艾尔弗雷德·斯特蒂文特对这些数据做了更为细致的分析。他注意到，尽管在绝大多数情况下，摩根通过杂交获得的后代只能获得朱红眼或袖珍翅这两种性状的其中一种，但同时具备这两种性状的个体依然会以极小的概率出现。斯特蒂文特还找到了其他明显不符合孟德尔遗传定律的性状组合。这些与预期不符的情况出现的概率因具体的性状组合而异，概率为1%～10%。斯特蒂文特将这些连锁基因比作乘坐火车的乘客，他们要么坐在同一节车厢里，要么坐在相距甚远的两节车厢里。当火车开动，踏上假想的旅程时，火车的车厢可能会发生周期性的分离和交换。一旦车厢发生交换，原本坐在同一列火车上但车厢不同的乘客就有相当大的概率会被重新分配到不同的火车上。而相比之下，坐在同一节车厢里的乘客几乎一定会到达相同的目的地。换句话说，两名乘客分道扬镳和携手并进的概率有多大，取决于他们的座位相距多远。

将这个逻辑应用到遗传现象上之后，斯特蒂文特意识到，在同一个染色体上，两个基因的位置靠得越近，它们在遗传时分离的可能性就越小。实际上，想让这种情况发生，或者说得到新的基因连锁方式，唯一的途径只能是从物理上重构染色体。 相距较远或者干脆位于不同染色体上的基因就没有这样的问题，它们的遗传方式与孟德尔定律相差不大，基本等同于随机组合。而位于同一个染色体上，彼此之间的距离又很小的基因则不然，它们无法如此自由地相互组合。朱红眼配袖珍翅的果蝇之所以难培育，原因正是编码这两种性状的基因靠得太近了。

把作业扔到一边的斯特蒂文特只用了一个晚上，就根据连锁基因两两之间发生分离的概率，在X染色体上标注了6个基因的相对位置，这是世界上第一张“遗传图”。 在接下去的几年里，更多详细的遗传学示意图从果蝇套房里涌现出来，它们记录了几十个果蝇基因的相对位置。不过，虽然这些研究工作回答了“基因在哪里”的问题，也引发了新的问题：基因到底是由什么构成的？究竟是染色体里的哪种化学物质决定了生物体的颜色、外形，造就了海胆和人类的区别？能够回答这个问题的只有化学家，从这里开始，推动遗传学进步就不再是孟德尔、德弗里斯和摩根这些传统的遗传学家了。

一种不含硫的物质

19世纪末，在德国一座能够俯瞰图宾根的城堡里，一位名叫弗里德里希·米舍的年轻内科医生正在研究脓细胞。25岁的米舍出身于瑞士的一个医学世家，他的父母从小把他当医生培养。米舍做了所有该做的事，包括通过医师资格考试，但行医的时间越久，他就越是对应付患者感到不耐烦：他不但要听患者的抱怨，而且提供给患者的诊疗建议很少能药到病除。真正令米舍激动的是化学里的一个前沿领域——用化学原理来解释细胞的活动，很多人相信这是增进我们对人类生理学认识的最佳途径。1868年，米舍带着行李搬到了图宾根，在那里，他成了著名化学家费利克斯·霍佩-赛勒的学生。

到了19世纪60年代，认为细胞是所有组织和生物体基本单位的细胞学说已被奉为信条，引得科学家纷纷深入研究细胞的内部结构。结果，他们发现了一片全新的天地：细胞内的亚结构，或者说细胞器。这些亚结构的具体功能亟待进一步的研究和归类。许多科学家仍是自然主义的拥趸，他们把大量时间花在了描绘这些微型结构的形态和猜测它们的功用方面。但也有少数化学家（包括霍佩-赛勒）着手分析这些细胞亚结构的精确分子构成。

霍佩-赛勒的实验室有一个拱形的屋顶，它曾是所在城堡的洗衣房，而如今，水桶和脸盆已经不见踪影，取而代之的是宽大的桌子，搓衣板换成了烧瓶、烧杯、搅拌棒和加热元件。墙上的橱柜里摆着各种用来分解细胞和组织的化学物质，足够把生物样本分解成构成它们的元素。只要浓度合适，搭配得当，添加次序正确，再根据需要加热，这些化学物质（包括酸、碱、溶剂和乙醇）就能揭示任何物质的分子构成。这同样是一种解剖人体组织的手段，只不过用的是化学分子和化学反应，而不是手术刀和剪刀。

在导师的建议下，米舍从附近的一家诊所要来了废弃的手术敷料，然后从浸满脓液的绷带上分离出细胞。这种做法非常符合米舍的研究需要，因为脓液里到处都是白细胞。对米舍来说，要把白细胞从脓细胞的样本里分离出来轻而易举。霍佩-赛勒给他年轻的学生布置了一项看似简单的任务：鉴定细胞核的化学本质。细胞核是这些与疾病有关的细胞中最大的细胞器。

米舍开始像化学家一样做研究，对物质做系统性的提取、纯化和化学鉴定。首先，他需要把完整的细胞和破碎的细胞分开，这个任务相对简单，只要把任何有分解迹象的细胞去掉即可。接下来，米舍必须将细胞核从完整的细胞内取出。此前，还从来没有人这样做过，但米舍找到了一种办法，他发现冷的稀盐酸对细胞造成的破坏恰到好处：这种酸在细胞表面打开的破口既能让绝大多数细胞内容物流出，又能使细胞核保持完好无损。 最后，米舍还用到了一种从猪的胃里提取出来的物质，这种物质被称为“胃蛋白酶”，它似乎能去除残留在样本里的所有污染物。通过在显微镜下仔细检查提纯后的细胞核，米舍确信自己得到了可以用于研究的纯化样本。于是，他着手推进化学解剖的实验，准备弄清楚细胞核到底是由什么物质构成的。

想要完全在化学层面上认识一种物质，就必须攻克三道实验难关：鉴定成分，解析结构，以及实现人工合成。第一道难关——鉴定成分——是最没有技巧可言的，无非就是不断地用破坏性的化学反应将物质分解成构成它的元素，这纯粹是一个反复试错的过程。第二道难关——解析结构——则不然。元素构成相同的化合物，结构形式也可以天差地别，物质的结构由元素连接和组合的方式决定。 ^[2] 对化学家来说，解析化学结构如同化学版的离合诗，有时候只靠直觉就能应付，有时候却需要一堆超级计算机才能破解。最后的难关是人工合成，利用一种物质的成分从零开始合成它，能否做到这一步是衡量化学家有没有成功认识某种物质的终极标准。

米舍开始把化学家的这套把戏应用到他刚刚纯化的细胞核上。有的化学物质会导致细胞核破裂，形成黏糊糊的溶液。有的化学物质会导致细胞核里出现一种类似棉花的物质，随着时间的推移，这种雪白的细丝变得越来越清晰。米舍把化学药品清单上的药品挨个试了个遍，不断地用更极端的化学环境测试从细胞核里提取出来的物质，以此来确定这种新物质的元素构成，后来他把细胞核里的物质称为“核质”。霍佩-赛勒等化学家在其他生物组织的细胞成分中发现的元素与米舍的新物质有不少交集。碳、氧和氢，这些元素对包括蛋白质在内的生物学物质来说并不算稀奇。不过，核质有一个与众不同的特点，那就是它的磷含量极高，硫元素的含量却几乎为零。

1870年，米舍在导师的支持下发表了自己的发现。他有一种感觉（虽然带有主观的偏见），自己纯化出的这种物质十分特别，总有一天，人们会发现它是一种像蛋白质一样重要的物质。可是，米舍却没有看到他满心期盼的热烈回应，他后来的遭遇同寂寂无闻的孟德尔如出一辙。直到几十年后，当人们试图粗提DNA时，有关核质的研究才得到了它应有的赞誉。

到了1920年，基因在细胞核内的染色体上呈线性排列，而且符合摩根和斯特蒂文特的计算结果的观点已然成为共识。那么，为什么没有人认为核酸（核质此时的名称）就是遗传物质呢？ 答案很讽刺，因为人们觉得它太平庸了。

根据米舍的鉴定实验，对核酸的初步分析表明，这种物质由3种分子基团构成：磷酸基团，它是核酸磷含量极高的原因；一个糖分子，名为脱氧核糖；以及一个“碱基”，碱基一共有4种，分别是腺嘌呤（A）、鸟嘌呤（G）、胸腺嘧啶（T）和胞嘧啶（C）。当时的科学家已经开始考虑核酸的化学结构了，他们想知道这些基团在三维空间里的排布方式。其中有一个名叫菲伯斯·列文的俄裔生物化学家总结认为，核酸只是4种碱基的不断重复，A、G、T和C随机组合，紧靠在一条由糖和磷酸构成的“主心骨”上。倘若真如列文所言，如此单调的结构意味着核酸似乎只是在细胞核里承担某种机械功能，而不太可能作为遗传信息的物理载体。列文的名气使这种分子模型颇具可信度，核酸也因此退出了遗传物质的角逐。

相比之下，蛋白质似乎就靠谱多了。蛋白质由20个“氨基酸”字母组成，远比核酸的4种碱基丰富；它还是细胞里含量最丰富的生物大分子。每一种蛋白质的结构都是由氨基酸的序列决定的，而氨基酸的序列则由氨基酸独特的排列组合决定，类似的排列组合可以编码巨量信息。举个例子，仅仅5个氨基酸就可以有300多万种不同的组合方式。 考虑到绝大多数天然蛋白质都含有数百个首尾相连的氨基酸，因此蛋白质能够编码的“单词”数量可谓无穷无尽，这种多样性赋予了蛋白质无数的形状、大小和功能。鉴于蛋白质结构深不可测的潜力，科学家根本不需要考虑其他成分是遗传物质的可能性，尤其是结构看似相当保守的核酸。很快，核酸就会迎来如日中天的时代。不过眼下，生物化学家纷纷心甘情愿地活成了马克·吐温所说的模样：永远别让真相糟践一个好故事。

转化因子

1918年西班牙大流感造成了5 000万～1亿人死亡，占当时世界总人口的3%～5%。不过，绝大多数患者的直接死因并非流感病毒，而是肺部的防御机能下降，细菌乘虚而入引发的感染。在这场毁灭性的瘟疫结束的几年后，英国细菌学家弗雷德里克·格里菲斯开始研究一种在大流感期间杀人无数的细菌，它本是呼吸道里的常见菌种，学名叫Streptococcus Pneumoniae，俗称“肺炎链球菌”。格里菲斯从肺炎患者体内提取出病菌样本，经过实验室培养，再把它们输入小鼠的体内。

实验室培养的肺炎链球菌可以分成两大类：一种是R型菌株，它只能引起轻微的症状；另一种是致命的S型菌株，被它感染的宿主通常难逃一死。 凭借一系列巧妙的实验，格里菲斯发现，通过混合两种菌株，他可以使良性菌株获得致死性菌株的致病性。即使在混合前用加热的方式杀死致死性菌株，良性菌株也依然会发生转化，这意味着遗传性状的转化是由致死性菌株内某种具有耐热性的物质（格里菲斯将其称为“转化因子”）引起的。

美国纽约洛克菲勒大学的医学科学家奥斯瓦尔德·艾弗里看出，格里菲斯的发现非同寻常，它的意义远远超出了细菌学的范畴。艾弗里也在研究肺炎链球菌，他很推崇格里菲斯的工作。20世纪40年代初，即将退休的艾弗里决定深入研究这位英国科学家的发现，借此阐明遗传的化学基础。把良性菌株转化成致死性菌株的东西会不会是一种蛋白质？如果答案是肯定的，那么这种特殊的蛋白质具有怎样的性质？或者有没有可能是其他物质，一种谁也没有见过的触发因素，导致细菌获得了置人死地的能力？

在同事科林·麦克劳德和麦克林恩·麦卡蒂的帮助下，艾弗里开始了鉴定致病因子的实验。他设法让致死性的S型菌株裂解，并依照类别（蛋白质、碳水化合物、脂质，还有核酸）分离细菌内的化学成分。随后，三人只要单独用每种“类别”的成分与R型菌株一起孵育，就能找出究竟是哪一种物质（前提是转化因子就在这些物质之中）使良性菌株转化成致病性更强的菌株了。不同于科学界及三位洛克菲勒大学科学家的预期，蛋白质并不能使细菌获得致病能力，事实上，承载这种性状的物质其实是核酸。因为结构过于简单而在此前被科学家认为不可能是遗传介质的核酸（化学名称叫脱氧核糖核酸，缩写为DNA）才是分割生与死的关键性物质。

这三位洛克菲勒大学的科学家在1944年发表的论文里描述了实验的结果，他们宣称，DNA是格里菲斯的转化因子“最主要但未必唯一”的组成成分。 不过，他们的发现与科学界的信条冲突，因而遭到了铺天盖地的反对。为数众多的科学家已经把自己的学术生涯押在基因是由蛋白质构成的假说上，这些人是不会一声不吭就举手投降的。绝大多数反对的声音都指向了同一个理由，他们认为艾弗里提取的核酸仍然有可能混入少量蛋白质，而这些含量极低的污染成分可以使良性菌株转化为致病性菌株。艾弗里、麦克劳德和麦卡蒂为说服反对者用尽了浑身解数，他们曾经向反对者展示，在实验中加入消化蛋白质的酶（蛋白酶）对细菌的转化不会产生任何影响。可是批评者始终不依不饶，他们一口咬定，基因就是由蛋白质构成的。

最终打消人们的疑虑是病毒学，而非生物化学。在距离艾弗里和他的课题组不到50英里的美国长岛冷泉港实验室，艾尔弗雷德·赫尔希与玛莎·蔡斯正在埋头研究噬菌体。噬菌体指的是可以感染细菌的病毒，同所有的病毒一样，噬菌体的基本结构是蛋白质衣壳和由衣壳包裹的核酸核心。当噬菌体感染宿主时，它们会先牢牢地附着到细菌的表面，然后把衣壳内的遗传物质“注射”到宿主细胞内。不过，病毒无法靠自己独立增殖，所以噬菌体必须劫持宿主内已有的增殖系统，利用细菌的细胞器，浩浩荡荡地启动子代病毒的复制。

赫尔希与蔡斯想出了一种巧妙的办法，来确定究竟是哪种成分（DNA或蛋白质）与病毒的增殖有关。首先，他们让噬菌体在含有放射性硫元素的环境中复制，这导致病毒的蛋白质带上了放射性“标记”。（而作为一种不含硫元素的物质，即使DNA在这样的环境里也不会被标记。）在另一轮与此无关的实验里，二人又让病毒在含有放射性磷元素的环境中增殖，这导致病毒的DNA带上了放射性标记。（在这种情况下，某些蛋白质也会带上标记，但绝大多数放射性仍然来自DNA。）随后，赫尔希和蔡斯分别将这两种经过标记的子代病毒与普通的细菌混合。在给病毒足够的时间，让它们感染细菌之后，研究人员要做的只是检查细菌的细胞到底是含有放射性的硫，还是放射性的磷，抑或全都有。结果再明显不过了：只有带放射性的磷元素能够进入细菌内，而带放射性的硫元素只能留在细菌表面。

是DNA，而且是只有DNA，携带着指导新病毒装配的指令。

在自己开展遗传学研究之前，摩根对孟德尔的理论心存疑虑，他相信孟德尔所说的“构成形式的基本元素”只能影响简单的生物性状，例如豌豆的茎高，并不适用于复杂的动物发育。摩根的直觉相当准确，因为绝大多数动物的性状都不是由单一的基因决定的。比如，我们认为人类的身高受到100多个基因的影响，而智力则受到1 000多个基因的影响，其中每一个基因造成的效应相对整体而言都很小。不过有时候，单个基因的突变也可以造成明显的效应：一个错位的C或者一个错误的T只是人类细胞含有的数十亿个字母中的一个，而这种只涉及其中一个字母的拼写错误只要出现在最不该出现的地方，就能改变某个单词的意义，继而导致极具破坏性的疾病或者先天性异常。

基因既可以用众人拾柴的形式发挥功能，也可以通过独断专行的方式发挥功能。

我们把一种生物DNA的总和称为它的基因组。基因组的大小因物种而异，但出人意料的是，它与生物体的复杂程度几乎没有关系。人类基因组的碱基数量超过60亿，平均分布在总共两套、每套各23条的染色体里。相比之下，有些鱼的基因组比人类的基因组大10倍，但这并不意味着它们比人类更复杂（事实正好相反）。在绝大多数生物（包括哺乳动物）的基因组中，编码蛋白质的基因只占DNA总量的一小部分，其余的序列填充在基因和基因之间，这些意义不明的填充序列曾被称为“垃圾DNA”。所以说，基因组的大小并不能代表基因数量的多少，更不能反映生物体会如何使用这些基因。以海胆的基因组为例，它含有8亿个碱基，大约是人类基因组的1/10，但海胆和人类的基因数量却大致相当，都为20 000～25 000个。

确认DNA是遗传物质无疑是生物学的革命性事件，但它本不应该花费如此长的时间。核酸因为结构过于简单而遭到否定，究其原因，是当时的人们没能意识到，真正的关键其实是DNA碱基的排列顺序，而不是DNA分子本身的化学构成。生物学家斯蒂芬·杰伊·古尔德把这种认知上的障碍称为“概念锁”。这把锁终于在1953年被人剪断，那一年，詹姆斯·沃森和弗朗西斯·克里克公布了如今家喻户晓的双螺旋结构。他们的理论展示了DNA的4个字母（G、A、C和T）能够通过排列组合，拼出几乎无穷无尽的遗传文字。

这个从豌豆和脓细胞起步，然后受到果蝇和噬菌体的推动，最后在20世纪50年代中期开花结果的研究领域，成就了我们在细胞和个体两个水平上对遗传现象的基本认识。基因——这种最早由孟德尔通过统计分析发现的遗传信息包——不仅在生物的进化中与新物种的出现有关，还在发育中发挥着指导新个体形成的作用。下一代科学家面临的挑战是设法认识这台遗传机器的运作原理：遗传的箴言如何让区区一个简单的细胞发育成成熟的动物个体。

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[1] 按照上述猜想，我们很容易理解摩根将如何通过进一步的繁育实验得到白眼的雌性果蝇。具体而言，他需要让携带白眼突变的雌性果蝇（X ^w X ⁺ ）与白眼的雄性果蝇（X ^w Y）杂交，在它们的后代中，有1/2的雌性果蝇是白眼（X ^w X ^w ），还有1/2雌性果蝇是红眼（X ^w X ⁺ ）。

[2] 水分子（H ₂ O）呈V形，而过氧化氢分子（H ₂ O ₂ ）的形状则像一辆破旧自行车的弯曲把手。随着化合物的分子增大，解析它们的结构会变得越来越难。 Npsnzj5yRq7xbKS4wDfEnUp0wNFoE95l1462wkBr20gAZdodcRWb9uXaP5gcN+3z