第3章
碳水化合物代谢

碳水化合物，也称为糖类或碳水，是一组经常出现在我们食物中的有机大分子。在大多数人心目中，它们在新陈代谢中的名声不佳。尽管它们有时也被分为“坏碳水化合物”和“好碳水化合物”，但至少挽回了一部分碳水化合物的“坏名声”。碳水化合物由一组非常多样化的分子组成，具有许多不同的大小、形状和功能。它们非常重要，地球上最丰富的生物分子是碳水化合物这一事实本身就说明了这一点。

了解碳水化合物代谢的一个好起点是认识碳水化合物的本质。这个名字源自碳和水合物，即这些分子内的碳原子通过化学方式水合，或与水分子结合。这一特性决定了碳水化合物的结构，其中大多数碳原子与水发生反应，从而在碳水化合物的分子结构中保留了水分子中的许多氧原子和氢原子。大多数碳水化合物的基本结构仅包含碳原子、氧原子和氢原子，这与蛋白质或脱氧核糖核酸（DNA）等也含有氮原子的其他生物分子完全不同。

除了具有许多与碳原子相连的羟基之外，碳水化合物的结构也非常多变。最小的碳水化合物（如二羟基丙酮和甘油醛）具有3个碳原子，而最大的碳水化合物（如植物中的淀粉和动物中的糖原等储存分子）通常至少有500个碳原子，并且经常有数千个碳原子。

我们最常谈论的碳水化合物是葡萄糖。葡萄糖分子只有6个碳原子，因此它是一种相当简单的碳水化合物。六碳碳水化合物确实被认为是大多数其他所有类别碳水化合物（包括淀粉）的组成部分。事实上，淀粉分子的结构非常大，以至于图3-1中只能包含一小部分（这种模式以类似的方式不断重复，即虚线所在的位置）。

由于这些结构差异相当显著，碳水化合物在我们人类和作为食物食用的生物中也存在许多不同的功能（几乎所有食物都来自曾经活着的生物体——这是无法回避的现实！）。碳水化合物的功能大致分为以下几类：它可以是供生物体使用的能量储存分子（如土豆或小麦中的淀粉，以及人类肝脏和肌肉中储存的糖原分子）；或者是植物产生的有吸引力的能量储存分子，可以吸引动物帮助植物传播种子或授粉（如水果和花蜜中的糖）；或者是植物、细菌和昆虫等的外部结构，免疫过程的参与者（抵御微生物入侵的防御系统）以及关节中的润滑剂，等等。我们通过代谢途径来构建身体运作所需的所有碳水化合物。从构建这些分子的原材料开始，这些分子通常都是我们所吃的碳水化合物。

我们食物中的碳水化合物基本上可分为3类：糖（较小的碳水化合物分子，通常尝起来很甜）、淀粉（较大的碳水化合物，消化速度较慢）以及纤维素（我们无法消化的碳水化合物分子，会从粪便中排出）。它们都很重要，我们将先从不被消化、不会在我们体内代谢的那一组开始讨论，即纤维素。

虽然我们有骨骼可以将身体支撑成典型的人体形状，但植物没有骨骼，只能利用碳水化合物，特别是一种被称为纤维素的特定碳水化合物来维持其结构。如果没有纤维素，植物就会变成一团液体。纤维素是一种聚合物，由许多小分子重复连接在一起形成大分子，其中重复的小分子是葡萄糖。葡萄糖可以在人体内被完全代谢。纤维素却不能，因为在纤维素中，葡萄糖分子通过一种被称为β糖苷键的特殊化学键连接在一起。许多微生物和动物，包括昆虫，可以打破这种键，但人类却不能，因为我们体内没有能够做到这一点的酶。这意味着这些大的碳水化合物分子会保留在我们的肠道中，并且不会被分解成足够小的物质以被吸收。

但这并不说明这些纤维素对你不重要。不被吸收意味着纤维素在肠道中占据更大的体积，它增加了推动食物前进的动力，帮助肠道正常运动（当然，如果不是过量的话）。此外，纤维素还能降低我们从食物中吸收营养的速度，避免血糖飙升，而且在餐后较长一段时间内使血糖稳定在一定的水平。这有助于减少你的饥饿感。纤维素还有助于维持我们肠道中的健康菌群（是的，你的肠道充满了微生物，这是正常且健康的）。所以一定要保证每天摄入一些粗粮。多少合适呢？——能促进有规律的、软硬适中的排便，这就足够了。

从哪里可以获取纤维素来保持肠道健康呢？水果和蔬菜都含有不定量的纤维素。脊椎动物食品（如鱼、牛肉、鸡肉和猪肉，西方人食用的大部分动物产品）不含纤维素，因为这些动物和我们一样有骨骼作为骨架。从另一方面看，昆虫和甲壳类动物没有骨骼，而是被几丁质包围。几丁质是一种不可消化的碳水化合物，构成了它们的外骨骼（它们身体的外部坚硬部分）。因此，昆虫和植物性食物含有纤维素，而我们吃的大型动物则没有。由于西方国家很少有人食用大量昆虫或带壳虾，因此他们食用的大部分纤维素都来自植物。

一些蔬菜产品经过加工后可降低纤维素含量，如面粉和大米。这种加工有助于我们利用这些主食中所含的能量，因为它减少了不可消化分子的数量，增加了可消化淀粉的含量。为此，我们的祖先开始了精炼过程。今天，我们已经改进并完善了主食的精炼工艺，许多人的饮食只包含精制碳水化合物，因此纤维素含量过低。如果没有摄入其他纤维素的来源，食物通过肠道的速度就变慢，可能会导致便秘和不适。然而，对于我们大多数饮食多样化的人来说，只要摄入足够的纤维素，适量食用经过加工以减少纤维素含量的谷物产品是完全可以的。无论如何，纤维素摄入的平衡才是关键。

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水果和蔬菜中还含有不同数量的淀粉。淀粉是一种大分子，同样是葡萄糖分子的聚合物。淀粉和纤维素之间的区别在于淀粉中含有通过α糖苷键连接的葡萄糖单元，人类能够将其分解成单个葡萄糖分子并吸收。这些葡萄糖单位随后将被转化为其他分子，储存或被分解，从而产生能量。

淀粉是许多主食中最重要的成分，包括小麦、大米、土豆、豆类和玉米。在多数饮食文化中至少有一种淀粉类的食物作为主食被广泛食用。淀粉是维持我们生存所必需的化学能量的极好来源。它们作为肥胖诱因的名声有点不好，但淀粉实际上只有在过量食用时，才会导致肥胖。如果按照人体需求按比例食用时，淀粉是一种健康的能量来源。淀粉的化学“近亲”——糖原，也存在于一些动物细胞中，它是碳水化合物的来源。我们将在后文更详细地讨论。

糖是一种小的碳水化合物，通常对我们来说是甜的，大多数人都喜欢吃。我们很快就会看到，这其中有进化的内因。我们食物中的糖可以是二糖，这意味着它们是由2个连接在一起的分子组成的。蔗糖（也称食用糖，由葡萄糖和果糖组成，存在于许多水果和蔬菜中）和乳糖（存在于牛奶中，由葡萄糖和半乳糖组成）是我们食物中常见的二糖。我们食用的其他糖是单糖，或较小的糖，如葡萄糖、果糖和半乳糖，它们尚未连接在一起形成较大的糖。所有这些二糖和单糖都是甜的。

由于糖分子较小，因此在消化过程中会被快速吸收。可以将这些类型的碳水化合物作为其天然来源的一部分（如水果中的碳水化合物）食用。毕竟，水果还富含许多其他营养素（包括淀粉），含有纤维素，因此会降低这些糖的吸收率。此外，水果吃起来很甜，是因为它们富含糖分导致的。当大量食用精制糖（如食用糖）时，糖的问题（以及它们通常被称为“坏碳水化合物”的原因）就会出现。当只食用糖时，它会被快速吸收，从而提高血液中的葡萄糖水平，并释放大量胰岛素，而这种激素使我们的许多细胞积累脂肪，作为血液中多余糖分的储存分子。这不仅会导致脂肪堆积，还会因胰岛素水平高而导致进食后血糖水平下降。换句话说，精制糖会导致你的血糖水平“崩溃并燃烧”。因此，尽管一些糖不会伤害健康人，但这并不是为身体提供能量的理想方式。

尽管糖不是一种健康食品，但仍然有许多人大量食用糖。这是因为糖存在于许多加工食品中，包括隐藏在一些咸味食品中。在加工食品中添加糖是从两个方面考量的：首先，添加糖可以增加稳定性和延长保质期，它会减少食物中细菌可用来繁殖的游离水，减少食物腐败。食品公司可以通过添加糖来延长其生产的食品的保质期。其次，人类喜欢甜食，将其添加到预制食品中，消费者会更频繁地购买这些加工产品。正因如此，食品公司会不断通过在食品中添加糖而受益。

如果糖对我们没有什么好处，那为什么我们这么喜欢吃糖呢？这都与生物学中的进化有关。我们进化了数十万年，才得以度过短暂的生命，也许能活三四十年（如果你幸运地活过童年）。直到19世纪，人类的平均预期寿命才超过40岁。吃甜食可以为你快速提供能量，在人类进化过程中的大部分时间里这都有帮助。我们最近才开始研究过量摄入热量导致肥胖的后果，如糖尿病和心脏病，这些疾病在我们的生命中出现得更晚。我们口味和食物偏好的进化是基于我们无法长寿。毕竟生命短暂，食物供应有限。因此，如果你喜欢超甜的食物，即使你知道它们不健康，也难以舍弃。这不能怪你，都怪进化论！

既然我们已经了解了碳水化合物是什么，那么我们就可以开始了解糖和淀粉（也就是我们代谢的碳水化合物）是如何在我们体内发生化学转化的。

碳水化合物的代谢就是从食物进入你的嘴巴开始的。嘴巴是一个神奇的地方，牙齿（身体最坚硬的部分）可以咬碎食物。肌肉会产生巨大的力量来支撑你的下颌。咬肌是负责上下移动下颌的主要肌肉。这块肌肉是人类所有肌肉中最强壮的一块。人类利用咬肌的力量和牙齿的硬度对食物进行机械磨碎，使它与唾液混合，呈糊状，这有助于食物沿着消化道向下移动。唾液也会启动我们对食物的消化，这是碳水化合物代谢的第一步。

葡萄糖和果糖等单糖可以被血液吸收，并通过黏膜渗透到身体的其他部分。黏膜覆盖了食物从口腔到肠道末端的整个9米长的距离。而较大的糖，如蔗糖、乳糖和淀粉，需要分解成单糖（如葡萄糖、果糖和半乳糖）才能被吸收。唾液含有淀粉酶，这种酶可以将食物中的碳水化合物分解成较小的碎片，如葡萄糖和麦芽糖（一种由2个葡萄糖组成的二糖，也存在于麦芽中，是啤酒的一种成分）。当你咀嚼淀粉类食物时，会产生糖分，你会感到有点甜。正如我们之前看到的，这是人类在进化过程中选择喜欢的一种味道。因此，食用富含淀粉的食物会让你感到快乐，从你开始咀嚼它们的那一刻就开始了。不过，你品尝到的这些糖分子只是一个开胃菜：淀粉中的大部分葡萄糖分子在穿过你的肠道的过程中会被进一步吸收。

糖被吸收的速度会影响血糖的变化方式。一方面，精制食糖会导致血糖快速升高，并对胰岛素产生快速且更强烈的反应，从而使血糖随后迅速下降；另一方面，淀粉会促进血糖水平缓慢上升，随着时间的推移而保持血糖水平稳定，尤其是与纤维素一起消化时。这有助于保持碳水化合物缓慢而稳定地被吸收。

一旦进入血液，你从食物中吸收的糖分子就会在体内快速移动，被体内许多不同类型的细胞吸收和代谢。

在我们了解碳水化合物被吸收后会发生什么变化之前，我们先讨论一下许多成年人无法正确吸收的糖——乳糖。乳糖是一种二糖，由2个单糖（半乳糖和葡萄糖）通过β-1-4糖苷键连接在一起。我们的肠道分泌的一种叫作乳糖酶的酶可以打破这种化学键，释放出构成乳糖的单糖，然后这些单糖从肠道被吸收进入血液中。

人类在婴儿时期就会产生乳糖酶，所有的哺乳动物皆是如此。他们喝奶，而奶中含有乳糖，成为婴儿的能量来源。因此，哺乳动物幼崽能够消化和吸收牛奶中的单糖，利用它们来生存和生长。但成年哺乳动物在野外是不喝奶的。所以，只有部分成年人身体会产生乳糖酶，因此我们中的许多人无法消化所喝的奶中的乳糖。究其原因，还是在于进化。人类驯化哺乳动物作为奶源在进化史上只是最近几千年才发生的，并未涉及世界各地。随着年龄的增长，许多人不再需要哺乳，因此也失去了产生乳糖酶的能力。在成年人开始食用动物奶之前，这一点几乎没有什么影响，这一特征没有被进化过程所淘汰。目前大约有65%的成年人患有某种程度的乳糖不耐受，在亚洲和非洲的特定地区，这一比例高达95%。乳糖不耐受意味着他们无法产生足够的乳糖酶来正常消化乳制品中的乳糖。这种不耐受现象不仅在成年人身上发生，猫和狗等成年宠物也可能患有乳糖不耐受，原因与我们相同。

肠道中缺乏乳糖酶的结果相当清晰。如果摄入乳糖，它会保留在肠道中且不会被吸收。这种糖分保留有助于内脏保留水分（糖会吸引水分），可能导致腹泻。更糟糕的是，肠道细菌非常乐意消化剩余的乳糖。它们靠乳糖茁壮生长，生长速度非常快，在我们体内产生大量气体，导致腹胀和肠痉挛。结果是，摄入含有乳糖的产品后不久，一个人如果不能产生足够的乳糖酶来分解乳糖，就会感到非常恶心和不舒服。这些症状因人而异，具体取决于每个人还能产生多少乳糖酶以及他们吃了多少奶制品。通常情况下，乳糖酶缺乏的人可以耐受少量乳糖，如酸奶（其中细菌在食用前消化了牛奶中的大部分乳糖）或奶酪（其中的乳糖在生产过程中被部分去除），但不能耐受乳糖含量较高的产品，如牛奶。

成年后分解乳糖的能力对我们的进化帮助不大，但它赋予了我们敏锐的智慧和强烈的好奇心，使我们成为天生的科学家，创造了对抗乳糖不耐受的奇妙工具。虽然避免任何乳制品肯定可以缓解乳糖不耐受症状，但我们今天可以选择使用微生物产生的乳糖酶来帮助我们消化这种糖。乳糖酶从酵母或细菌中工业纯化，然后以乳糖酶片剂的形式服用或预先添加到乳制品中，使这些乳制品不含乳糖。你可能会注意到零乳糖牛奶的味道比普通牛奶更甜，这是由于分解乳糖产生的半乳糖和葡萄糖比乳糖本身更甜。生产乳糖酶的结果显而易见。如今即使是那些自己体内没有乳糖酶的人，都可以通过补充他们缺乏的酶来享受乳制品而不会出现腹胀。由于存在乳糖酶，乳糖被分解并作为单糖从肠道被吸收进入我们的血液中。

现在我们回到碳水化合物在体内的旅程。到目前为止，我们发现，除了纤维素之外，碳水化合物都会被分解成更小的糖并被吸收到我们的血液中。这一变化主要发生在我们的肠道中（我们消化道的较长部分，也是大多数营养物质被吸收的地方）。

离开肠道的血液被引流到一个叫作门静脉的特定血管中，门静脉将这种营养丰富的血液带到我们体内旅程中的第一个目的地——肝脏。由于肠道血液流动的独特解剖结构，肝脏总是最先开始处理我们体内的营养物质，并且在处理我们从食物中吸收的分子方面具有优先权。肝脏在新陈代谢中起着决定性的作用，它处理、修改我们所吃的食物中的分子，储存一部分分子，将其他分子送到其他器官。从新陈代谢的角度来看，肝脏也非常灵活。如果可以进行代谢转化，那么它就很可能发生在肝脏中。

当你从饮食中摄入的碳水化合物中的葡萄糖分子通过血液到达肝脏时，它们可以穿过肝细胞膜并进入这些细胞。葡萄糖也可以离开肝细胞。相反，在肝细胞内部，通过将ATP中的磷酸加到它的第六个碳上，它会转化为一个新的分子。形成的新分子——葡萄糖-6-磷酸，和葡萄糖本身相比有两个优点：首先，磷酸基团周围的负电荷将该分子捕获在细胞内，防止其返回血液。其次，在转化葡萄糖的反应时将ATP的能量提供给磷酸基团，将ATP中的部分能量转移给葡萄糖分子。葡萄糖-6-磷酸现在是一种高能分子，受困于在肝细胞内且不会立即离开。发生这种情况是因为介导葡萄糖进出肝细胞的膜运输系统无法识别带有磷酸标签的葡萄糖导致的。一旦形成，葡萄糖-6-磷酸就会转化为细胞内的其他分子，通常会被储存起来，以便在体内食物匮乏时使用。

葡萄糖-6-磷酸被困在细胞内，但这个分子并不是碳水化合物的最终分子归宿。对我们的身体来说，储存葡萄糖或葡萄糖-6-磷酸都不是一种实用的方法，这些分子会占据大量的空间（因为它们会吸引水），从而节省多余的食物以获取能量。这些分子的化学性质也不像储存分子那样稳定，这表明，如果它们留在细胞内，可能会自发降解或与其他分子发生反应，无法合理利用宝贵的化学能。事实上，葡萄糖-6-磷酸分子保持这种化学形态的时间只有百分之一秒，它们在构成我们新陈代谢的化学转化途径中会被迅速地改变。

肝细胞内的葡萄糖-6-磷酸可以遵循不同的路径，它位于代谢的十字路口。在食用富含碳水化合物的膳食后，食物可以以3种不同的方式进行转化：通过戊糖途径产生其他糖，产生储备分子糖原；或遵循糖酵解途径（也称糖酵解）并最终转化为葡萄糖-6-磷酸；或把一个六碳分子分解成更小的双碳分子。葡萄糖-6-磷酸在这个十字路口所走的路由每条路径的容量（或它们在任何时候可以摄取的分子数量）和每条途径的调节决定。这种调节是通过我们之前看到的代谢调节机制发生的，包括每个细胞的能量状态（如ATP数量所示）和调节循环激素（如胰岛素和胰高血糖素）的水平。现在，让我们看一下葡萄糖-6-磷酸可以采取的3种代谢途径。

肝脏中葡萄糖最重要的代谢目的之一是产生糖原。糖原是一种储存分子，产生的目的是储存你刚刚吃下的食物中的能量，以便稍后当你的肠道没有任何葡萄糖可以吸收时（如两餐之间的时间）可以使用这些能量。这种储存方式很重要，因为葡萄糖不仅是重要的能量来源，而且是某些细胞所需能量的唯一来源，包括神经元、大脑中其他参与思维过程的细胞，以及吸收全身氧气的红细胞。因此，即使我们不吃碳水化合物，我们的大脑也会继续工作。肝脏会在我们吃东西时以糖原的形式储存葡萄糖，然后在需要时从糖原中释放葡萄糖。

糖原是一种大分子，通常由数千个葡萄糖单位组成。为了制造糖原，葡萄糖分子通过细胞中化学反应并排黏合在一起，结果是形成一串葡萄糖分子（在亚微观水平上），看起来类似于珍珠项链上的珠子。然后，每8～14个葡萄糖单元，独立的链在分支处相互结合，形成一个较大的分子结构，其中有许多分支向外伸出，而内部则挤满了紧凑的葡萄糖“珠子”的固体核心，有点类似于Koosh球（一种玩具球），但其中每条葡萄糖分子都会在某个时刻分裂。每个肝细胞内都沉积有许多此类大分子，其中糖原约占肝脏总重量的5%。尽管单个生物分子非常小，通常无法使用传统显微镜观察，但糖原分子却很大，可以通过简单的染色技术看到。在肝细胞方面，每个细胞都有一个单独的糖原分子，含有数千个彼此相连的葡萄糖分子。

以糖原形式储存葡萄糖具有许多进化优势，所以动物以这种方式储存葡萄糖。出于同样的原因，植物也会积累淀粉，其结构与糖原相似。第一个优点是糖原无法离开细胞，因其尺寸较大，使得它无法穿过细胞膜。这意味着它会留在肝细胞内，直到被分解成单个葡萄糖分子，才会离开肝脏。当肝细胞被“告知”此人已经有一段时间没有进食时，就会发生这种情况，主要是因为血液中存在胰高血糖素。结果是，进食后肝脏中会形成糖原，而血液中会产生大量葡萄糖分子（受到胰岛素的刺激）。糖原会保留这种葡萄糖，直到你没有进食并且血糖水平开始降低，促进胰高血糖素的增加。之后，糖原释放一些葡萄糖，保持血糖水平升高，以便细胞能够正常工作。

以糖原分子形式储存葡萄糖的第二个优点是：占用的空间少。细胞内的每个葡萄糖分子都被许多水分子包围，但糖原分子内的葡萄糖通常没有被水分子包围，而是大部分被同一糖原分子的其他葡萄糖单位包围。将水分子排除在这种储存方式之外使得糖原比葡萄糖更容易在细胞中储存能量。来自该存储站点的细胞还具有使分子更加稳定的优势，不易与水溶液带来的其他分子发生反应。正如我们稍后将看到的，葡萄糖是一种可以自发地与我们体内的其他分子发生反应的分子。葡萄糖的这种反应特性产生了许多与糖尿病相关的问题，糖尿病是一种血液中葡萄糖水平升高的疾病。将葡萄糖分子储存在糖原中可以防止这种反应发生。

由于这些优点，我们的肝脏储存了大量的糖原，因此能够根据需要使用这些糖原。当你刚吃完东西，血液中存在大量葡萄糖时，这些糖会被输送到肝脏，在肝细胞内转化为葡萄糖-6-磷酸，然后可以并入糖原分子，使其变得更大，其中含有更多的葡萄糖单位。这将使你储存的葡萄糖保存在安全且紧凑的糖原分子环境中，直到经过足够的时间后，你的血糖水平才会再次下降。当你的血糖水平下降时，葡萄糖分子又会再次从糖原中被释放出来，离开细胞，进入血液并保持血糖水平稳定。肝脏中糖原分子生长和收缩的过程使血糖水平保持在“最佳点”：既不能太低，这样需要葡萄糖的细胞（如神经元和红细胞）才能工作；也不能太高，避免导致葡萄糖和其他分子之间发生不良反应，正如我们在讨论糖尿病时会看到的那样，糖尿病是碳水化合物代谢紊乱的一种疾病。

因此，糖原是肝脏中的重要分子，有助于维持全身血糖水平的稳定。但这种储存葡萄糖的便捷形式不仅仅存在于肝脏中，也存在于许多其他细胞类型中，并且在肌肉细胞中含量丰富。肌肉细胞不是葡萄糖离开肠道后的第一站，但葡萄糖在进食后确实会到达肌肉，并以与肝脏中相同的方式融入糖原分子。除了肝脏之外，肌肉对于在进食后立即从血液中去除多余的糖分也非常重要。然而，在饥饿状态下，肌肉细胞不会像肝细胞那样对维持血糖水平产生帮助。相反，肌肉细胞中的糖原储存葡萄糖分子，供这些肌肉细胞单独使用。发生这种情况是因为肌肉细胞无法将糖原转化为葡萄糖，而只能转化为葡萄糖-6-磷酸，而葡萄糖不能离开细胞。因而，肌肉中的糖原只能满足肌肉的能量需求，而肝脏中的糖原则可以满足整个身体的能量需求。换句话说，肌肉对自己的糖原是“贪婪”的，而肝脏却是“无私”的。

我们现在了解了葡萄糖进入细胞后，以葡萄糖-6-磷酸的形式被困在细胞内后可能的命运之一：成为糖原储存系统的一部分。让我们来探索在“十字路口”上，葡萄糖-6-磷酸的另一种可能的命运，即戊糖途径。

戊糖途径通常是本科生在学习基础代谢时的痛苦之源。这种代谢途径之所以会给学生制造巨大的麻烦，是因为它不像他们研究的大多数其他代谢途径那样，有一个特定的分子作为它的最终“分子目的地”；相反，戊糖途径在某种程度上是一个由相互连接的小路径组成的代谢网络。在这个网络中，分子可以变成许多其他分子，并到达不同的最终目的地，从而实现多种独特的代谢功能。

就本书的目的而言（不会在大学水平上研究新陈代谢），可以说戊糖途径有助于提供产生脂肪所需的电子，有助于消除自由基（稍后会详细介绍）并产生不同大小的糖。这些功能确实很多而且千差万别！不同大小的糖的产生包括产生合成DNA和RNA所必需的戊糖（五碳糖），这就是戊糖途径这一名称的由来。总之，戊糖途径是一种灵活的途径，在代谢中有许多用途，还有一种是葡萄糖-6-磷酸的代谢可能性。

除了成为糖原或遵循戊糖途径中多种分子的命运，葡萄糖-6-磷酸还有另一种可以遵循的途径——糖酵解途径。这是该分子的最后一条途径，但绝不是最无关紧要的途径。事实上，这更像是一条代谢高速公路，而不是一条小路，它是转化大量分子的关键，在肝脏和我们大多数细胞中的葡萄糖代谢中都起着非常重要的作用。

糖酵解途径始于我们已经熟悉的葡萄糖-6-磷酸，这种六碳糖具有磷酸基团，可防止其离开产生它的肝细胞。该分子被分解为2个三碳分子，在这个过程中产生一些含有能量的ATP。在肝脏中，糖酵解产生的3个碳分子，通过以二氧化碳的形式去除1个碳原子，几乎全部转化为1个双碳分子，这个双碳分子被称为乙酰辅酶A（稍后详细介绍）。

乙酰辅酶A是新陈代谢中另一个重要的“十字路口”分子，因此我们将其在这里命名。乙酰辅酶A在肝脏中的主要归宿有2个：产生脂肪或完全降解为二氧化碳和水（是的，我们需要喝水，但我们在代谢反应中也会产生水，每天大约产生300mL，或者比一杯多一点）。关于采取哪条路径的“代谢决策”又成了代谢调节的结果。

当细胞内的ATP水平上升，并且存在刺激脂肪产生的激素（如胰岛素）时（就在你进食后），产生的脂肪将是你所吃的碳水化合物最重要的归宿（你已经知道了）。而当细胞中的能量水平下降时（由ATP水平降低所示），你摄入的碳水化合物（最终成为乙酰辅酶A）的主要归宿是以ATP形式产生能量。在这个过程中，碳水化合物被完全分解成二氧化碳和水。现在，让我们来看看通过代谢我们所吃的碳水化合物而产生的乙酰辅酶A分子的两种代谢方式。

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我们将从碳水化合物可能的命运开始，正如我们在现实生活中经常看到的那样，要从脂肪的产生讲起。人类和大多数其他动物已经做好了充分准备，可以将摄入的多余热量储存为脂肪或脂质（脂质是这类分子的更专业的术语）。

脂质是一组化学性质多样的分子，其中包括一些你可能在化学考试中认识的名称，如胆固醇、脂肪酸和甘油三酯。将它们归类为脂质的所有这些分子的统一特征是它们难溶于水，且易于黏在一起，与构成细胞的水溶液分离。这种与水的分离使脂肪成为优秀的储存分子，其效率甚至比我们讨论的糖原更有效。将脂质与水分离可以减少储存热量所需的空间和重量（因为它消除了水），并且还可以将这些分子与细胞中水溶液中发生的化学反应进行分离，从而使脂质成为非常稳定的储存分子。譬如，你会看到脂肪是多么稳定，含有大量脂肪的食物，比如植物油、黄油或猪油的保质期很长——它们可以在食品储藏室或冰箱中保存很长时间而不会变质。类似地，加工食品通常含有大量脂肪，这有助于延长它们的保质期。

将多余的食物能量储存为脂肪具有一个优点，即以较小的重量储存大量的热量。由于脂质的每个碳原子含有更丰富的电子/碳原子，因此它们能够比碳水化合物或蛋白质产生更多的能量（以我们的“能量货币”分子ATP的形式）。电子对于将能量输送到ATP中如此重要的原因将在下一章中详述，但现在足以证明，相同重量的脂质的热量大约是碳水化合物或蛋白质的2倍。这表明，富含脂质的饮食会比同等数量的主要含有碳水化合物或蛋白质的食物摄入更多的热量。这还意味着，与以糖原形式储存能量相比，在相同重量下，脂质可以储存大约2倍的能量。

鉴于脂质是一种稳定且有效的储存能量以供日后使用的方式，因此我们在进化过程中将任何多余的食物储存为脂肪也就不足为奇了。这一特性使我们和其他动物在数千年的饥饿和食物来源不确定的情况下得以生存。但食物可以在现代社会轻而易举地大量获得，这种生物特性导致我们的腰围持续且不健康地增长。通常情况下，健康人的脂质含量在10%～25%，具体取决于他们的性别（男性脂肪较少）、年龄、运动能力和其他特征。肥胖者的体重通常有50%是脂肪，相当于健康水平的两倍多。

大多数作为储存分子积累的脂质以甘油三酯的形式存在，这些大分子含有3个长碳链（称为酰基链），在分解时可以产生大量能量。这些分子还由甘油分子组成，甘油分子被固定在3个长碳链上，在人类中，每个碳链上通常有16个碳原子。它的形状有点像一只三条腿的蜘蛛（在分子水平上，见图3-8）。

甘油三酯在我们体内由许多不同的分子组成，包括碳水化合物。形成脂质的反应由许多不同的刺激发出信号，但我们体内循环的能量过剩这一点不容忽视。就像吃了富含碳水化合物的餐后反应那样，我们血液中的胰岛素水平会上升。碳水化合物作为单糖被吸收，并遵循我们刚刚看到的糖酵解途径，其中每个葡萄糖分子生成2个乙酰辅酶A分子和2个二氧化碳分子，我们通过呼气将它们消除。乙酰辅酶A分子可以通过化学连接产生甘油三酯，形成一条碳分子链，每次乙酰辅酶A结合时，碳分子链就会增长两个碳。将8个乙酰辅酶A“缝合”在一起后，就会产生一种又长又细的十六碳分子，称为棕榈酸，它是脂肪酸分子的一部分（稍后会详细介绍）。这些脂肪酸的3个链，都有16个碳原子左右长（但范围从短到长），它们结合在一起形成三条腿的蜘蛛形分子，我们称之为甘油三酯。

在单个甘油三酯分子形成后，成千上万的甘油三酯分子聚集在一起。由于它们与水较少发生相互作用，因而可以相互吸引，在细胞内形成小的脂肪滴，就像油在水的表面形成的水滴一样。这些脂滴在细胞内等待，主要是在专门制造它们的细胞中等待，直到出现代谢信号来分解这些分子并将其作为能量使用。这个信号通常是胰高血糖素出现和胰岛素水平下降，两者都是由低血糖造成的。这会在我们久未进食时出现（稍后我们将讨论肥胖和糖尿病的代谢时，更详细地讨论这些激素）。

甘油三酯在我们身体的许多部位形成并储存下来，包括肝脏。在享用完一顿丰盛的菜肴之后，我们的肝脏会变得富含脂肪和柔软，黏稠度就像黄油一样。这一特征在鹅肝中就可以观察到，鹅肝是养肥的鸭或鹅的富含甘油三酯的肝脏。就像我们在进化上选择喜欢富含能量的甜食一样，我们也在进化过程中选择享受富含能量的脂肪食物，这是商家在加工食品中添加大量甘油三酯的另一个原因（除了保质期长之外）。

与产生和储存甘油三酯的最专业的细胞——脂肪细胞相比，肝脏积累脂肪的能力几乎是业余的。这些细胞遍布我们全身（包括腹部、大腿和所有其他每次吃得过多时就会变大的部位），能够高效地从血液中去除葡萄糖，将其沿着糖酵解途径传递，产生乙酰辅酶A，然后将这两个碳分子“缝合”在一起，直到产生甘油三酯。实际上，甘油三酯在这些细胞中积聚的量相当大，所以由它们形成的脂滴可以占据细胞的90%以上。这些脂肪沉积物是我们的能量包，储存我们摄入的多余能量以备后用。此时，你可能会认为脂肪细胞都是不好的。你必须注意不要暴饮暴食，以免需要更宽松的衣服。脂肪细胞不仅仅是我们身体的储能账户，它们在代谢控制中也非常重要，可通过消除餐后多余的葡萄糖来帮助我们维持血糖水平。科学家们发现，做实验用的动物经过改造后由于没有脂肪细胞，因此体内没有脂肪沉积，但它们是糖尿病患者，因为它们无法控制血糖水平！ 一个简单的事实告诉我们，适量的脂肪在我们体内堆积是有益的。

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在了解葡萄糖（和所有其他碳水化合物）如何变成脂肪后，我们可以观察到这些分子在新陈代谢中的最后可能途径：完全氧化为二氧化碳和水，产生了大量ATP。

完全分解葡萄糖分子涉及采用糖酵解途径，然后产生乙酰辅酶A和一些二氧化碳，正如我们现在所看到的。然后，这些乙酰辅酶A分子中的每一个都被分解成2个二氧化碳分子。这一过程通常被称为克雷布斯循环，又称柠檬酸循环、三羧酸循环。这种优雅的代谢途径通常位于代谢图的中间位置，它在新陈代谢中具有核心重要性。它不仅分解葡萄糖，还分解蛋白质和脂肪，正如我们将在下一章中看到的，所有这些分子都遵循特定的代谢途径，将它们转化为乙酰辅酶A，然后在克雷布斯循环中转化为二氧化碳。

顾名思义，这条代谢途径最早是由汉斯·克雷布斯（Hans Krebs，1900—1981年）发现的。他因了解这条途径的工作原理而于1953年获得诺贝尔生理学或医学奖。这种代谢途径是循环的，在代谢图中绘制时具有明显的圆形外观。在克雷布斯博士工作的时候，破译新陈代谢如何转化分子是一项练习，了解特定组织中存在哪些分子，通过实验证据了解这些分子之间发生的一些化学反应，然后将这些反应的顺序放在一起（包括所有这些分子和反应）就像解代谢谜题一样。他们还必须记住，代谢途径中提出的任何改变都必须在化学上是可行的才能真正发生。克雷布斯擅长预测这些逐步的转变，并对当时许多代谢途径的理解作出贡献。他特别擅长理解代谢途径循环的可能性，不仅参与了克雷布斯循环的描述，还参与了尿素循环（我们将在蛋白质代谢中详细讲解）和乙醛酸循环（人类没有的循环）的描述。

循环代谢途径到底是什么？循环代谢途径是一系列代谢转化，其中一个分子既充当进入分子，与另一个分子结合，又充当提前几步的退出分子。因为形成和使用的是相同的分子，所以它围绕该途径循环这些形式的代谢转化可以通过化学序列很好地表示代谢图中的反应。

在克雷布斯循环中，进入和退出的分子称为草酰乙酸（无须记住该名称），它有4个碳原子。

当含有四碳的草酰乙酸与含有双碳的乙酰辅酶A结合，会产生六碳的柠檬酸盐分子（这是这个循环的一个专业名称），这个循环就开始了。之后，这个柠檬酸盐分子经历了一系列反应，我们不需要详细观察。这包括两个步骤，其中1个碳从分子中去除，产生2个二氧化碳分子。当六碳柠檬酸盐完成化学转化并失去2个碳键时，它会重新生成四碳草酰乙酸盐，这个新形成的分子可以通过与一个新的乙酰辅酶A结合再次开始循环。和你所想象的一样，破译循环途径中的化学步骤可能比理解线性途径更加困难。在线性途径中，分子只参与途径的一部分。克雷布斯博士能够想象这种更复杂的代谢结构，绝对是理解代谢途径的一个突破（图3-10）。

除了产生二氧化碳和完全分解葡萄糖分子外，克雷布斯循环还包括产生ATP的步骤。在糖酵解过程中，由2个乙酰辅酶A（1个葡萄糖会产生2个乙酰辅酶A）产生的2个ATP与糖酵解过程中形成的2个ATP一起为你的细胞提供能量。但是，4个ATP分子远远少于葡萄糖能为我们提供的能量，在超过24个ATP分子的范围内是可变的。在由线粒体精心安排下，剩下的三磷酸腺苷在氧化磷酸化过程中产生。这个过程引人入胜，也相当重要，值得我们专门用一章来详细探讨。

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在继续了解大部分以ATP形式存在的能量的去处以及产生的原理之前，让我们简要回顾一下我们摄入的碳水化合物发生了什么变化。碳水化合物在我们的消化系统中被分解成单糖，然后被血液吸收并分配到细胞中。在细胞内，葡萄糖（最丰富的碳水化合物来源的单糖）被转化为葡萄糖-6-磷酸，并被“囚禁”在细胞内。这种处于“十字路口”的分子要么变成糖原（动物需要时用来储存葡萄糖的一种储存形式），要么沿着戊糖途径变成其他糖，要么沿着糖酵解途径分解成2个较小的三碳分子，然后再分解成双碳乙酰辅酶A和二氧化碳。乙酰辅酶A也是一种“十字路口”分子，能够生成甘油三酯或进入克雷布斯循环完全分解为二氧化碳。

我们已经学习了很多关于碳水化合物的知识。现在我们将进入一个全新的领域，以了解碳水化合物和其他食物是如何在线粒体中被转化为我们身体所需能量的关键分子——ATP的。 fXFGckE7Ir6EiIvsjvrOJYQUPafHptRN+jjuQRt6Y8ZazYvcaqrjhm5LAZSb98q0