5.8　瓣膜胞吐作用和SDV起源

尽管研究者花了半个世纪的时间研究SDV中的二氧化硅沉积，但该隔间的起源仍有争议。有一些假说认为它是从高尔基体 ［59,62-64］ 、内质网 ［59,62,65］ 或高尔基体、内质网和质膜之间的复杂相互作用 ［66］ 演变而来的。

我们建议再次回到这个问题上来。质膜和硅质膜之间存在着明显的个体发育联系，最终，一部分硅质膜在成熟瓣膜从细胞（显然是从SDV）排泄时加入质膜。我们必须承认，当囊泡接近质膜并发生膜融合时，瓣膜排泄并不完全遵循经典的胞吐机制。因此，囊泡内容物在细胞外排泄，最后质膜表面随着囊泡外膜的增加而增加。硅藻中存在这种胞吐现象，当粘液被排泄到细胞外空间时（见图5.8），但这不是成熟瓣膜离开细胞的方式。观察到硅质膜和质膜在新瓣膜的覆盖层附近融合；在这种情况下，上硅膜和旧质膜的碎片夹在两个子细胞之间 ［59,67-71］ 。后来，它们或者降解，或者通过某种未知的机制，成为瓣膜有机涂层和硅藻土的一部分 ［10］ 。基本上，质膜在硅藻分裂期间形成两次：在胞质分裂之后和瓣膜形态发生期间，以及SDV的生长。考虑到质膜和硅膜之间紧密的结构连接，以及质膜在瓣膜吐出后形成深套陷的能力，这似乎是第一环带的初始SDV的形成（见图5.9），我们认为相反的过程是可能的。质膜可能通过内陷形成未来SDV的初级囊泡。这种囊泡可能仍然附着在质膜样小窝上 ［72］ ，并通过高尔基体或内质网囊泡的同化而生长（如许多瓣膜形态发生研究所示） ［27］ 。

因此，我们认为SDV是古硅藻祖先细胞内体溶酶体系统的一部分，这一假设得到了质膜和硅膜之间的密切联系、瓣膜胞吐过程中的连接、SDV内的酸性pH值 ［73］ 以及生长中的瓣膜被溶酶体的重要荧光染料Lysotracker Yellow主动染色这一事实的支持（见图5.10）。