5.7　囊泡在形态发生中的作用

自然界中有几种依赖肌动蛋白和微管蛋白的囊泡运输系统 ［54］ ，并且许多生物体显示出此类系统的显著多样性。然而，在硅藻中，它们尚未得到充分研究 ［55-56］ 。由于大多数硅藻基因组中不存在Arp2和Arp3复合物 ［57］ ，因此假设某些硅藻肌动蛋白依赖性囊泡运输系统 ［58］ 已经减少或显著改变是有道理的。羽纹硅藻（ Craspedostauros australis Cox， Nitzschia sp. Hassal， Pinnularia sp., Craticula spp. Grunow）运动性的研究表明 ［55］ ，硅藻中存在依赖肌动蛋白-肌球蛋白的囊泡运输。

20世纪70年代的研究成果引起了人们对硅藻细胞内囊泡的关注 ［27］ ，这些囊泡将二氧化硅输送到SDV以沉积在成形瓣膜上 ［27-28,37,59］ 。不过，这个想法仍然存在争议：根据Thamatrakoln和Kustka的观点 ［60］ ，这些囊泡可以运输的二氧化硅量不足以用于整个瓣膜合成。事实上，SDV的扩张很可能是由于囊泡运输所介导的微管，这些囊泡与二氧化硅膜融合的顺序能够形成二氧化硅瓣膜的确定模式 ［61］ 。

在细胞切片中观察到的最早结构是一个小的扁平SDV，与质膜紧密相连。它包含一个刚刚开始形成的年轻瓣膜的薄板（见图5.7） ［62］ 。SDV的扩展意味着增加硅膜表面，这需要某种膜材料来源。因此，如果没有囊泡的参与，这显然是无法完成的。在几个物种中，SDV的生长是通过融合较小的囊泡来发生的 ［27,59］ ，尽管这仅在一些研究的物种中观察到 ［10］ 。