硅藻瓣的对称性是在形态发生的最早阶段确定的,瓣膜的发展始于中心硅藻和羽状硅藻的不同结构 [9-11] 。中心硅藻中的瓣膜形态发生始于环的形成(见图5.1),肋骨从该环离心辐射,稍后,环状开口被二氧化硅填充 [9-10,12-14] ,在肋骨之间形成孔隙和各种过程。
图5.1 中心瓣膜形成的顺序阶段的TEM图
(a)中箭头表示环空,当肋骨之间形成开口时,环被二氧化硅填充(b、c),当地幔形成时(d),棱孔体(箭头)呈成熟的形状
一些硅藻具有特定的环状结构,如图5.2所示。例如,在浮游生物直链藻属的中心硅藻中,环状结构是一个巨大的环,占据了所有瓣膜的表面部分并环绕着刺 [15] 。在形态发生的最早阶段,刺开始在环上发育。类似羽状的 Toxarium Bailey属具有细长的瓣膜,但没有表现出羽状硅藻的其他形态特征。研究者认为它可能有扩大和变形的环 [16] 。根据核小亚基rDNA系统发育,该属位于双极和多极中心。
图5.2 浮生直链藻属的中心硅藻瓣膜形成早期的TEM图
主要形成刺(Si),在SDV中间的面部部分看起来并不奇怪,黑色箭头表示质膜,白色箭头表示硅质膜;Chl—叶绿体、Li—脂滴、Si—形成瓣膜
羽状硅藻的对称性由称为胸骨的纵向骨架决定 [17-23] ,一阶分支的基础命名为附属肋骨 [9] 或杆状连锁沟 [20,24] ,反过来,那些会产生二级分支,即维米奈分支 [20,24] 。在这样布置好瓣膜的大体形状之后,孔隙和其他瓣膜元件开始形成。无壳缝和真晶体羽状硅藻的胸骨结构不同:前者是简单的线状细丝 [21-22] ,后者的胸骨呈π形。在单缝物种中,这种结构在两个瓣膜上都形成,但其中一个瓣膜后来填充了二氧化硅 [17] ,如图5.3所示。
图5.3 Achnanthidium sibiricum 瓣膜形成的顺序的TEM图
(a)~(d)为中缝瓣的形态发生变化(箭头指示为生长中的肋骨呈π状结构之间的间隙);(e)二氧化硅填充的瓣膜
也有证据表明形态发生是从唇形突形成位置开始的 [25-26] ,这种以海链藻为中心的对称性似乎是一个例外而不是规则,并且与这些物种中海链藻的中心位置有关。更多的情况下,环和海链藻是独立产生的,有时在形态发生的后期阶段从椭圆形开口形成海链藻 [14-15,21] 。