Frithjof善于利用他的众多才能解决问题,他注意到过去的业余爱好者在硅藻研究中起到的作用,并且了解显微镜的出现和人们对硅藻的兴趣交织在一起的历史。硅藻成为他的特别兴趣,是因为他看到1853年William Smith牧师对 Gyrosigma tenuissimum 的描述后,硅藻成了他的特别兴趣所在。有待解决的难题——最初的描述说瓣膜的侧面很深,其他描述说它有直边。几十年来,Smith的材料都无法获得,但当Frithjof凭借敏锐的眼光、敏捷的头脑和技术能力,找到了与Smith最初描述相反的直边瓣膜,解决了这个难题。发现之路充满曲折,但与Myriam de Haan和Wulf Herwig一起,出现了一个“幸运突破” [59] ,以便解决这个难题。因此,Frithjof对硅藻研究着迷。
Frithjof于20世纪70年代首次发表有关硅藻的文章,他在推进硅藻分类学和许多分类群的命名研究方面发挥了重要作用 [60] 。在来自AlgaeBase [61] 的一个表格中,Frithjof单独或与同事命名了39个物种(和/或变种):16种布纹藻、8种斜纹藻、8种海氏藻、2种肋缝藻(与Horst Lange-Bertalot) [62] 、2种偏缝藻、1种菱形藻、1种双菱藻、1种岩网藻等 [63] 。许多其他分类群都经过Frithjof的仔细评估。作为Frithjof的证明, Gyrosigma sterrenburgii Stidolph、 Pleurosigma sterrenburgii Stidolph、 Neidium sterrenburgii Metzeltin和Lange-Bertalot以及 Rhopalodia sterrenburgii Krammer都是以他的名字命名 [61] 。
Frithjof在硅藻分类学和命名法方面最突出的贡献是他在布纹藻和斜纹藻方面的工作,其独自 [20,64-76] 或者合作 [77-87] 发表了许多文章。正如Paul Hamilton所观察到的那样:Frithjof的工作彻底而精确,他对细节的关注至关重要,值得在文章发表之前花时间来进行研究。Frithjof命名和纠正分类错误以及设计新的形态特征以帮助识别布纹藻属和斜纹藻属 [67,88] 。
在Frithjof发表的关于2012年关岛中型斜纹藻的文章中,可以看出他在硅藻分类学方面的洞察力,他指出:
在LM中, P.intermedium 具有更宽的顶点和(箭头)“距”,在关岛标本中不存在。该距对应于扫描电镜中的附属裂缝,在扫描电镜中, P.intermedium 有一排内部边缘的复极晕,围绕着顶点延续。在关岛标本中,顶端边缘没有穿孔。在 P.intermedium 中,内部中央中缝结节被一个相当宽的非相关区域包围,在关岛标本中,复极晕一直延伸到中央结节,还要注意中央内缝裂末端的形状差异。这些差异在形态发生上是完全独立的,因此分化是基于多形性的特征。关岛标本似乎与 P.acus Mann 1925的类型不匹配,因为这显示了不同的条纹密度比 [89] 。
Frithjof在两篇文章中 [90-91] 对 Haslea brittanica 发表评论,表达了他对正确命名法与分类学问题不同的惊愕:
谢谢你对我关于 Haslea brittannica 几个问题的回答,所有答复者都提到了《硅藻图像学》,第7卷(2000年)。我有两个问题,一是有一个光学显微镜(LM)图,显示垂直排列的条纹;二是这不是来自材料类型。在海氏藻中可以看到垂直排列的条纹,但在非海氏藻中也可以看到,例如Hustedt的Naviculae orthostichae部分。是否不需要扫描电镜来验证在LM中不可见的通用字符的存在?通用转移不需要在类型材料中验证吗?可能有相似之处 [90] 。虽然我同意海氏藻是可能的,以及这种情况下的扫描电镜,转移是否在形式上有效。
总结我收到的许多回复:根据守则,转让在形式上有效(只需要引用基础名和参考文献),但它在分类学上是否正确是完全不同的事情(类型调查,扫描电镜) [91] 。
海氏藻与布纹藻和斜纹藻的比较研究包括确定形态特征和分离这些硅藻属的明确描述和论据 [92] 。
有时,命名法的修订并没有进入想要鉴定硅藻标本的专业人士和业余爱好者的通用术语。Frithjof总是随时查看分类群的正确命名,并在出版物和网络上提供此类修订 [48] 。将 Surirella patrimonii Sterrenburg转移到 Petrodictyon 就是一个很好的例子,它说明了Frithjof能够将相衬显微调查与类型材料检查相结合,以命名适当的属,并随后在印度尼西亚苏拉威西海岸的海洋沿岸生境中鉴定该分类单元 [93] 。
Frithjof非常清楚在硅藻类群的命名 [94] 和分类群名称中未解决的问题,命名分类群取决于一个人的使用显微镜的能力、玻片制备技术以及在检查硅藻时能够看到精细结构细节的鉴别力。Frithjof会煞费苦心地通过这些步骤来产生硅藻分类单元的有效命名 [74] 。
他与同事Stuart Stidolph、Kathryn Smith和Alexandra Kraberg在一个项目上的工作最终出现在了美国地质调查局出版的Stidolph地图集上,该地图集包含400多种海洋沿岸硅藻物种的1000张显微照片 [95-96] 。与往常一样,Frithjof确保分类和命名是最新和正确的。Frithjof认为向硅藻界提供地图集和其他资源很有价值,因为他知道关于硅藻的大型汇编很少 [97] ,而且文献往往是分散的,有时很难获得。
Frithjof认为,良好的分类的结果是“消除已建立的错误的分类”,但关于引入新属的“长期更新状态”已经引起了大量的命名变化。分类学和命名法变化的文档散布在整个文献中,他提倡使用基于网络的方法来收集此类信息并使所有人都可以轻松访问 [98] 。
Frithjof曾是荷兰生态研究所河口和海岸生态中心的研究员,他认识到生态研究的好坏取决于分类群名称的合理性,他了解分类学研究的多用途价值,并参与了来自不同地区的海草附生硅藻群的研究 [99] 。他与父亲F. J. G. Sterrenburg一起发表了关于海洋沿岸分类群的论文,包括直丝舟形藻 [100] 和新物种尼氏菱形藻的命名 [101] 。硅藻群是世界性的。然而,通过确定此前在毛里塔尼亚海岸附近的潮间带海草栖息地未发现的硅藻群的特定名称,使Frithjof和他的父亲将生态特征描述影响的生态 [101] 。
Frithjof和Michael Stringer对研究英国埃塞克斯两树岛上一系列海洋潮汐泻湖中的硅藻种群动态很感兴趣,他们发现当时硅藻的数量急剧减少,然而到2010年冬天,硅藻又繁盛起来,Frithjof和Michael使用样本的载玻片记录了这些变化,Frithjof确定了存在的分类群。Frithjof说,在如此寒冷的条件下发现硅藻并非闻所未闻,因为许多硅藻物种属于“嗜冷极端生物” [102] ,Frithjof和他的同事将重新审视硅藻的环境耐受性。
关于物种命名和生物多样性研究的更大的问题总是在Frithjof的脑海中,即环境条件会影响硅藻形态。他观察到瓣膜中的畸形,包括以前未检测到的不对称、异常弯曲、边缘扭曲和不规则条纹图案,他想知道这对物种命名有什么影响 [103] 。环境对硅藻多样性以及生物多样性的影响是学术圈和政界的一个普遍话题,他非常清楚硅藻分类学对确定硅藻的现状和确定这些分类群可能受到的威胁产生持久影响 [104] 。
在许多方面,Frithjof对分类学决定的细节和复杂性的关注是他作为硅藻学家的专长,他指出:
人们普遍存在一种误解,认为分类学包括对新物种或新变种的描述,认识到分类学可能必须从消除已建立但无效的“伪物种”开始,这可能会让不专攻该学科的工作者感到惊讶。同理,只有明确地确定了有机体的特性,才有可能确定其生物学特征,如生理学、营养需求、栖息地和生物地理学。只有知道了这些,有机体才能成为了解地球历史信息的来源。硅藻尤其如此,其硅质外骨骼在分类学上具有丰富的信息和持久性,可以得出数百万年的结论 [104] 。
对Frithjof来说,硅藻细胞学 [106] 和形态发生与分类学、命名法和生态学一样有趣。他对作为布纹藻中的形态发生特征的缝裂偏转和手性进行了研究 [105] 。与Mary Ann Tiffany和María Esther Meave del Castillo一起,Frithjof参与了斜纹藻的瓣膜形态发生研究 [83,106] ,目的是确定瓣膜在内层和外层中具有纳米结构的椭圆形柱,这些柱夹在一起并且在结构上没有腔室。Frithjof看到了二氧化硅沉积在硅藻壳构造及其与形态学的联系方面的重要性,他认为这一点应在分类学中得到反映。
Frithjof进一步探讨了瓣膜的形态发生及其与结构形态的关系,由于对硅藻二氧化硅壳及其形态的“工程”感兴趣,Frithjof产生了“晶体宫殿”及其在纳米技术中的作用的想法 [107] 。由于硅藻研究与使用技术进步,特别是关于SEM,其可以详细研究硅藻在二氧化硅纳米结构形成中的结构、功能和形态发生。Frithjof与其同事Tiffany和Meave del Castillo继续研究斜纹藻瓣膜形态发生以记录瓣膜形成的步骤 [108] ,他们还发现布纹藻属瓣膜形成具有没有位点的三明治结构,尽管与斜纹藻属略有不同,并且发现这些结构比其他硅藻的位点纳米结构弱 [108] 。Frithjof和其同事发现斜纹藻属和潜在的布纹藻属,在相邻的柱子之间构建了“减速带”,以弥补没有位点设计的缺点 [108] 。对硅藻形态发生和模式形成的研究表明,Frithjof有能力超越他已经了解的研究领域以及他如何继续挑战自己。Frithjof、Richard Gordon、Kenneth Sandhage是2005年出版的《纳米科学与纳米技术》硅藻纳米技术专刊的主编,他的纳米结构成果也出现在那里 [107,109-110] 。
为了进一步采用“构造范式”,Frithjof、Richard Gordon、Mary Ann Tiffany和Stephen Nagy为《天体生物学》撰写了一章(由Joseph Seckbach编辑),探讨硅藻的构造形态及其对硅藻是不是极端微生物的影响 [111] 。Frithjof及其同事描述了各种栖息地,包括温泉、泥炭沼泽、高盐度或污染水域,以及海洋沿岸地区的泥滩,并想知道在不太极端的栖息地中也发现的此类物种是否可以被称为极端微生物。从其几何设计的纳米结构水平来看,硅藻可以承受影响其硅藻壳的各种物理和化学环境,硅藻表现出严格的形态发生控制和物种内的恒定性。Frithjof知道这种“构造范式”仍然不足以解释硅藻的形态多样性,但这种多样性证明了硅藻在各种栖息地中的生存,尽管如此,此时Frithjof及其同事仍不愿将硅藻称为极端微生物 [111] 。
从所涵盖的各种学科及其相互关系中,Frithjof展示了他作为硅藻业余爱好者的发展和成长,他为显微镜、样品和载玻片制备方法、显微照相技术做出了贡献,并阐述了各种生物领域的复杂性和相互关系以及它们如何影响硅藻研究。毫无疑问,通过对他最喜欢的硅藻属(布纹藻属和斜纹藻属)的研究,他产生了最直接和持久的影响,在他的硅藻研究方法中,他有能力看到问题的本质、从事此类研究的基本原理以及如何寻找解决方案。Frithjof为什么是业余爱好者在硅藻研究中很重要的缩影,来源于他雄辩的口才、迷人的个性和和蔼可亲的品格,使Frithjof不仅是一位独特的贡献者,而且还超越了“硅藻业余爱好者”的称号,成为一名教师、导师、作家和硅藻研究专家。正如Frithjof所说,硅藻分类学是一门专业 [48] ,特别是对于像他那样成为认真的研究硅藻的人。