人类大脑的奇妙构造

对人类大脑进化的深入探讨远远超出了本书的范围。在互联网上可以很容易地找到大量关于这一主题的优秀书籍。在此，我想指出的是，人类大脑皮质中的绝大多数神经元都是谷氨酸能神经元，正是谷氨酸能神经元及其相关神经胶质细胞数量的增加促成了人类大脑体积的增大。在本书开始部分了解人脑的概况是非常有必要的。在下面的“大脑之旅”中，我将按照大脑进化的时间顺序讲述，从原始脑干开始，到大幅扩展的额叶皮质结束。

脑干位于脊髓正上方，在大脑其他部分的底部（图2–2）。它有三个主要功能。第一个功能是，所有从身体传递到大脑高级区域——包括小脑、大脑皮质和海马——的信息都要经过脑干；反之亦然，所有从大脑高级区域下传到身体的信息也要经过脑干。传递身体感觉信息——疼痛、触觉、压力、温度——的神经元的轴突通过脊髓丘脑束到达脑干。来自大脑皮质上运动神经元的轴突穿过脑干到达脊髓，在脑干与下运动神经元形成突触。下运动神经元被上运动神经元激活后，其支配的肌肉得到收缩。

脑干的第二个功能涉及10条脑神经。每条脑神经的神经元细胞体都集中于散布在脑干不同区域的“神经核”中。从脑干发出的脑神经包括动眼神经、滑车神经、三叉神经、展神经、面神经、前庭蜗神经、迷走神经和舌下神经等。动眼神经、滑车神经和展神经控制眼球的运动。三叉神经传递面部的痛觉、触觉和温度觉，还控制下颌肌肉的收缩运动。面神经控制面部表情肌肉，还能接收来自舌头的味觉信息、刺激唾液腺和泪腺。前庭蜗神经支配耳朵，对声音的振动做出反应，它还包含对头部位置和运动做出反应的神经元，后者是前庭系统的一部分。迷走神经是最大的脑神经。迷走神经元的细胞体聚集在脑干下部，它们的轴突穿过大迷走神经，支配心脏、肠道和其他内脏器官。迷走神经元的激活会减慢心率，促进肠道蠕动。副神经控制颈部肌肉，舌下神经控制舌头的运动。

控制肌肉运动的脑神经细胞使用乙酰胆碱作为神经递质，而传递感觉信息的神经细胞则使用谷氨酸。每个脑神经元的树突上都有谷氨酸能突触，细胞体上则有GABA能突触。刺激眼部、面部、下颌和舌头肌肉的脑干神经元由位于运动皮质的谷氨酸能上运动神经元控制。

脑干的第三个功能是影响动机和对压力的反应。这一功能涉及分布在中缝核的一个神经元群（它们使用的神经递质是血清素），以及一个位于蓝斑核的神经元群（它们使用的神经递质是去甲肾上腺素）。后文将详细阐述谷氨酸能神经元与使用血清素或去甲肾上腺素的神经元之间的相互影响。

小脑位于脑干上方、大脑皮质枕叶下方。小脑分为前叶、后叶和绒球小结叶。脊髓小脑占据前叶和后叶的中间区域。脊髓小脑中的神经元对四肢和身体的运动做出微调。它们接收传递身体位置信息（本体感觉）的神经元的谷氨酸能输入，还接收视觉和听觉通路及三叉神经的输入。前叶和后叶的外侧区是皮层小脑，它接收大脑皮质多个区域（包括顶叶）的输入，并向丘脑和运动皮质输出。外侧区的神经元通过评估与运动相关的感觉信息，参与运动。绒球小结叶对身体在空间中的平衡和定向起着关键作用。

尽管小脑比大脑皮质小得多，但它含有的神经元占整个大脑神经元的一半以上。一种谷氨酸能神经元——颗粒细胞，占小脑神经元的95%以上（图2–3）。颗粒细胞比其他脑区的谷氨酸能神经元小得多。每个颗粒细胞只有4个到5个短树突。颗粒细胞接受来自大脑皮质和脊髓的神经元谷氨酸能输入，它们还能从附近的GABA能中间神经元接收抑制性输入。颗粒细胞的轴突很长，并有多个短分支，能与小脑内最大的神经元——浦肯野细胞的树突形成突触。浦肯野细胞体挤在一个窄层中，其细长的树突一直延伸到小脑叶的外缘。浦肯野细胞是抑制性GABA能神经元，它们的轴突负责小脑的主要输出，其功能是抑制不参与特定运动的上运动神经元的下行活动。小脑在学习和记忆身体动作序列，如运动或演奏乐器中的动作序列方面也发挥着重要作用。

基底节位于脑干和大脑皮质之间，其中的神经元与脑干、丘脑和大脑皮质中的神经元之间有重要的相互联系。基底节与运动皮质和前额叶皮质的神经元之间的相互联系尤为紧密。通过这些连接，基底节控制身体运动，并在学习、记忆、决策和情绪方面发挥重要作用。这个脑区对学习和执行重复性的身体动作序列至关重要，例如演奏乐器或体育运动。基底节的主要输入来自大脑皮质和丘脑的谷氨酸能神经元，还有上脑干的多巴胺能神经元。基底节的主要输出来自被称作“中型多棘神经元”的大型GABA能神经元。在这方面，基底节与小脑相似。这两个脑区的GABA能输出会抑制不必要的肢体动作和行为，从而只表现出适当的动作和行为。

丘脑位于大脑中部，毗邻基底节。与脑干和纹状体一样，丘脑也是一种在进化上相当古老的结构。它的功能是作为感觉信息的中继站。丘脑中的神经元接收来自眼睛（视觉）、耳朵（听觉）、舌头（味觉）和脊髓（触觉、痛觉、压力和温度）的谷氨酸能神经元的感觉输入。然后，丘脑中的谷氨酸能神经元将与感觉输入相关的信息传递到大脑皮质相应的感觉区域。

对海马（大脑两侧各有一个）的研究表明，这里的谷氨酸在大脑发育、学习和记忆及神经系统疾病中的重要性超过了其他任何脑区。海马的主要输入来自大脑皮质的感觉区域——视觉、听觉、躯体感觉、味觉和嗅觉。海马与涉及情绪（杏仁核）、决策（前额叶皮质）及压力反应、食物相关行为和性（下丘脑）的回路有着紧密的联系。海马对学习和记忆至关重要，我们目前对记忆如何被编码和回忆的理解大多来自对海马中谷氨酸能神经元的研究。因此，我在第4章专门讨论谷氨酸在学习和记忆中的基本作用时，重点就在海马。在多种脑部疾病，包括抑郁症、癫痫和阿尔茨海默病等中，都会发现海马神经元的功能障碍和损伤。我将在第6章至第9章讲述谷氨酸在这些脑部疾病中的作用。

大脑皮质是大脑中进化程度最高的神经元网络集合。在灵长类动物的进化过程中，大脑皮质相对于身体的体积不断增大，到人类时达到顶峰。在低等哺乳动物中，大脑皮质是由细胞组成的单层“薄片”，覆盖着其下的大脑结构。在灵长类动物的进化过程中，大脑皮质发生了折叠，使更多的神经元能够“装”进头骨。这种褶皱表现为脑回（脊）和脑沟（槽）。在整个大脑中，大脑皮质的厚度约为3毫米。在显微镜下，大脑皮质中的神经元呈现立体组织结构（图2–3）。大型谷氨酸能锥体细胞排列成有明确区分的5层。与其他脑区一样，GABA能神经元也分布在大脑皮质各处，与相邻的谷氨酸能神经元形成突触。因此，大脑皮质的神经元只有兴奋性的谷氨酸能神经元和抑制性的GABA能神经元。

神经科学家根据大脑皮质的主要功能将它划分成不同的区域。体感皮质是一个很大的脑回，在大脑皮质中部垂直延伸。它处理来自感觉神经元的感觉信息，这些神经元分布在四肢和身体各处，对疼痛、触觉、压力和温度做出反应。对空气中的化学物质（气味）做出反应的化学感受器位于鼻子里，它们受嗅球神经元的支配。嗅球神经元将信息传递到大脑皮质中一个被称为“蝶窦”的区域。蝶窦位于额叶的下部，与大脑中对学习、记忆（海马）及恐惧反应（杏仁核）至关重要的区域紧密相连。与其他感官不同，嗅觉信息直接进入嗅觉皮质，不经过丘脑。

枕叶或视觉皮质位于大脑皮质最靠后的区域，接收来自眼睛的信息。视网膜神经元的轴突通过视神经延伸到丘脑神经元，丘脑神经元将来自眼睛的信号传递给视觉皮质的神经元。这些信息由视觉皮质中的谷氨酸能神经元加以初步处理，然后传递给其他脑区的谷氨酸能神经元，包括顶叶皮质、额叶皮质和海马。

听觉皮质位于颞叶的上部，给它提供输入信号的神经元会对空气中声波引起的鼓膜振动做出反应。鼓膜振动传递到3块听小骨，进而引起名叫“耳蜗”的螺旋管中液体的运动。液体的运动刺激耳蜗中排列的毛细胞，毛细胞将信号传递给螺旋神经节中的神经元。谷氨酸能螺旋神经节神经元的轴突投射到丘脑，然后通过谷氨酸能神经元传递到听觉皮质。

大脑的“语言中枢”包括与视觉皮质、听觉皮质和运动皮质相毗邻的大脑皮质区域：与视觉皮质相邻的下顶叶皮质区、与听觉皮质相邻的上颞叶区域，以及与运动皮质紧密相邻的额叶区域。如我们所料，人类这些语言中枢的尺寸远远大于其他灵长类动物。

人类学家、行为学家、神经科学家和语言学家对语言的研究历史悠久。1861年，法国神经学家和人类学家保罗·布罗卡描述了一位患者的症状，该患者额叶皮质上与运动皮质相邻的区域受损，只能正确发出一个单词“tan”。另一名患者的同一脑区受损，在发音方面也表现出严重的障碍。这个脑区被称为“布罗卡区”，现在被确定为语言中枢。布罗卡区的谷氨酸能神经元接收来自听觉和视觉皮质神经元的输入，并向控制喉部和舌头肌肉的运动神经元输出。1874年，德国医生卡尔·韦尼克对失语症患者做了研究。失语症是指丧失了理解或表达口头或书面语言的能力。脑卒中患者会表现出失语症。韦尼克描述了位于颞上回后部的一个脑区，该区域一旦受损就会导致失语。此后，顶叶皮质的邻近区域也被证明与语言理解和表达有关。

除了语言区域，在灵长类进化的过程中，另一个体积急剧增大的区域是前额叶皮质。事实上，前额叶皮质体积的增大是人类与灵长类动物中亲缘关系最近的黑猩猩之间大脑总体积差异的主要原因。前额叶皮质位于额叶的最前端，对智力、创造力、语言处理和决策至关重要。它使人类善于高效地处理信息，帮助人类成功地实现目标。有趣的是，前额叶皮质要到20岁左右才发育完全，而其他脑区的发育则要早得多。神经科学家认为，这可能是大多数儿童和青少年决策能力差的原因。在研究改变心智的药物和精神疾病方面，前额叶皮质也很受关注。我将在第9章介绍前额叶皮质谷氨酸能神经元的改变如何导致精神分裂症的症状，在第10章解释前额叶皮质谷氨酸能神经递质的改变对致幻药物的精神改变作用。 uvkQIkrRz+KjbdZptA5mwFibHCE/PM8CbbYfRYYfhqV+rhTsqs9cc61FtoTAsslB