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大多数人如同植物一般，
有着不为人知的隐藏面，
不经意间才被发现。
——拉罗什富科
达·芬奇常说：“去自然中学习领悟吧！”是的，并非只有植物学家才懂得欣赏植物的大千世界。细心观察，你也一定会被植物强大的适应能力以及保护自己不受外敌侵害的巧妙机制震撼（图2.1.1）。
例如，有些植物不仅可以在重金属超标的污染土壤中存活，甚至还能将剧毒物质固存在其叶片之中。换言之，它们为人类解决土地污染问题提供了更为开阔的思路。在“适者生存”方面，一些植物“脑洞”之大开，“行事”之疯狂，远超人们想象。为了更好地理解这些疯狂植物的生存奥秘，我们有必要从分子角度，也就是从化学层面，好好探究一番。
疗伤绒毛花（ Anthyllis vulneraria ）是一种让人啧啧称奇的植物，它是为数不多能够在高度污染的土地里茁壮生长的豆科植物。疗伤绒毛花最初是在法国加尔省雷阿维尼耶尔附近的废弃矿场上被发现的（图2.1.2）。那一带土壤中的锌、铅和钙元素含量是欧洲标准所允许范围的500—800倍。理论上来说，没有植物能在这种污染程度的土壤中存活下来。然而，疗伤绒毛花不仅成功生存下来，还能在其体内聚集浓度高得惊人的锌，是人类迄今为止所知的最大锌超积累植物（hyperaccumulator）之一。
图2.1.1 面对各种自然侵害，植物各有生存妙招：a.厚叶梅鲁木（ Maerua crassifolia ），一种生长于撒哈拉沙漠地区的树；b.生长于纳米布沙漠的象腿树（ Moringa dronhardii ，又名“瓶树”），图中为其开花状态，它会将水分储存在树干里；c.非洲的一种豆科植物 Leonardoxa africana 会吸引蚁群栖息于其中空的茎秆，保护自己免受植食性昆虫的侵害；d.长期处于强风环境中的树培养出了强大的根系以提供稳定性；e.纳米布沙漠里的大戟（ Euphobe ）生长在岩石的缝隙中，缝隙能够捕捉并贮存来自海洋的水汽，为植物提供水分；f.疗伤绒毛花，生长在废弃矿区被有毒矿物严重污染的土壤中
图2.1.2 雷阿维尼耶尔矿场中的疗伤绒毛花，它可利用自身系统提取锌离子
豆科植物在农业上具有十分重要的意义。它们可以利用根瘤菌产生的天然肥料（铵）为土壤增肥。根瘤菌就像一座座小化工厂，在寄主植物（图2.1.3）的根瘤中全速运转，将空气中的氮还原为铵。这种在人类实验室中很难实现的化学反应，对这些土壤细菌来说却易如反掌。不过该化学反应的“能量成本”很高：每还原一个氮分子需要消耗16个ATP （三磷酸腺苷）分子。
图2.1.3 疗伤绒毛花根瘤中的根瘤菌可以将氮还原为铵
正因如此，疗伤绒毛花就更让人刮目相看了。其根系中的根瘤菌往往需要大量葡萄糖作为能量来还原氮，当地矿区土壤中的葡萄糖含量却十分低下。因此，疗伤绒毛花眼前横亘着两大挑战：在营养匮乏的土地里寻找葡萄糖，同时还得在富含重金属的有毒土壤环境中存活。
为了揭开它们的生存之谜，我们需要从表型、基因型和代谢3个角度对根瘤菌进行分离和研究。研究结果让人大开眼界：科学家发现了两种前所未闻的新菌种——耐重金属中慢生根瘤菌（ Mesorhizobium metallidurans ）和耐重金属根瘤菌（ Rhizobium metallidurans ）。
疗伤绒毛花与根瘤菌间的共生关系是通过漫长的共同演化形成的，这种共生对于豆科植物来说可谓获益良多。它可以利用根瘤菌所产生的铵，来合成自己所需的氨基酸和蛋白质。作为交换，豆科植物可以通过光合作用生成葡萄糖，给根瘤菌供养。在较为极端的生存环境中，这种共生关系会变得更为迫切，共生条件也更为严苛。疗伤绒毛花就掌握了如何通过识别信号来寻找自己的两个共生小伙伴。这种特殊的“相认”本质上也是一种化学作用。根瘤的形成，最初依靠的便是根瘤菌和豆科植物之间特定的分子辨识。原本在土壤中自由生活的根瘤菌能识别自己的寄主植物。这种识别的第一步就是细菌受体和植物中的黄酮类化合物之间的相互作用；也就是说，植物根毛细胞会释放出黄酮类化合物，这些分子会与细菌表面的受体相互作用，连带产生一系列反应，诱导细菌表达出 nodD （结瘤）基因，并编码出同名的蛋白质——nodD蛋白质分子。nodD蛋白质和黄酮类化合物互相结合形成一种分子结构，像信使一般发出信号，诱导植物根毛先部弯曲，根瘤便开始形成了（图2.1.4）。该初始阶段对于构筑以固氮为目的的共生关系非常重要。
这套识别过程具有明确的结构特异性：疗伤绒毛花诱导生成的黄酮类化合物，只要发生哪怕一丁点儿的结构变化，都可能完全抑制共生关系的形成。要知道，识别过程中的这种化学选择是一种很重要的保护机制，可以防止不良细菌的入侵。
图2.1.4 疗伤绒毛花与根瘤菌的分子对话
成功适应了极端环境的耐重金属中慢生根瘤菌和耐重金属根瘤菌可被视为嗜极端菌。它们生存、繁衍背后的化学与生理机制必然非常特殊，才能对抗如此严峻的生存环境。那么问题来了，在细菌生物多样性极低的环境中，它们又是如何存活下来的呢？
实际上，这两个菌种都显示出特异的代谢过程。研究人员从分子层面对耐重金属根瘤菌进行了细致研究。他们通过提供极少量特定糖分的培养基对该菌种进行了繁殖测试。测试表明，这两种细菌使用的不是传统的糖酵解途径，而是一种叫作“恩特纳-杜多洛夫途径”（Entner-Doudoroff pathway，也称ED 途径）的罕见糖酵解途径来争夺土壤中的葡萄糖。传统糖酵解途径依赖葡萄糖的磷酸化，是一种缓慢且可逆的反应（图2.1.5），而ED途径可借助氧化反应让葡萄糖迅速且完全地转化成葡糖酸内酯从而省去了磷酸化这一步（图2.1.6）。因此，耐重金属根瘤菌可以更快速、更彻底地占据土壤中少量的葡萄糖，相比于依赖传统途径的细菌，它们在速度上更具优势，从而一举赢下这场“葡萄糖之战”。
图2.1.5 葡萄糖降解的代谢途径
图2.1.6 葡萄糖降解的代谢途径
葡糖酸内脂先分解成一种叫作2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）的特殊中间体，随后进一步分解成丙酮酸（图2.1.5和图2.1.6）。KDPG只可能由ED途径反应合成，不会在细胞任何其他地方出现。因此，如果我们想要促进疗伤绒毛花的生长以滋养土壤并去除其中的锌元素，那么我们大可用KDPG去喂养耐金属根瘤菌。只是，我们还没能掌握，或者说，还不能工业制备出这种分子。不过，科学家已经可以利用 D -苏糖制备KDPG，且产物是对映体。KDPG在微生物实验中的应用，显示出它是一种可以促使耐金属根瘤菌增殖的选择性刺激剂，从而能间接促进疗伤绒毛花的生长（图2.1.7和图2.1.8）。正是这些研究，让雷阿维尼耶尔采矿场的首个生态修复计划成为可能。
如此一来，疗伤绒毛花不仅因其超高的锌积累能力成为人类提取锌元素的重要来源，其农业潜力也不容小觑，它不仅拥有丰富的生物量，其根系系统还大大增加了土壤中的有机氮物质，继而提高了土壤肥力。除此之外，得益于疗伤绒毛花，另一种锌超积累植物天蓝遏蓝菜（ N.caerulescens ）在这片“不毛之地”重新生长。时至今日，大自然已逐渐夺回了这块矿区的主导权，其他更为常见的植物也开始在这里安营扎寨，茁壮成长（图2.1.9）。
图2.1.7 培植疗伤绒毛花：接种葡萄糖喂养的细菌
图2.1.8 培植疗伤绒毛花：接种KDPG喂养的细菌
图2.1.9 高污染矿区土壤恢复计划的可行性首次得到验证：混合种植成功两种锌超富集植物——疗伤绒毛花和天蓝遏蓝菜
疗伤绒毛花在提取和储存锌方面展现出的巨大潜力，加之未来已经可预见的锌短缺，让它们成为一座对人类来说弥足珍贵的锌元素天然宝库。疗伤绒毛花也被看作是开发植物源锌催化剂的起点，开启了人类利用超积累植物作为催化剂的广阔研究领域，这种植物源催化剂很有可能取代来源于矿物或冶金的传统催化剂。
综上不难看出，自然、生态和化学等不同领域知识技能的相互融合，让人类有望从分子层面为全球严峻而棘手的环境问题带来新的解决方案。因此，我们需要不断开拓创新、融会贯通，协调跨学科方法，将生命科学和生态科学有机地联结，取长补短，共同应对环境挑战。
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（克劳德·格里松）