1 珊瑚礁的建造者

多种多样的波利尼西亚珊瑚

珊瑚礁的建造者——造礁石珊瑚，是一种奇特的生物，处于动物界、植物界和矿物界的交汇点，拥有为其所独有的特征。正是这些珊瑚礁建造者成就了法波的主体：此处的环礁完全是珊瑚日积月累建造的成果，没有珊瑚，就不会有波利尼西亚的环礁！

这些珊瑚跋涉万水，逐渐散布于整个波利尼西亚。它们虽然大多数都来自西太平洋，但在法波不同群岛间具有明显的分布差异。法波的珊瑚种类总共有大约 250 种，但是离赤道较近的马克萨斯群岛只有 26 种，而社会群岛和南方群岛有 140 种，土阿莫土群岛 120 种，波利尼西亚东南角的甘比尔群岛有近 70 种。

这里需要特别提到的是社会群岛，那里生长着法波其他群岛所没有的珊瑚品种。尤其是法波最南端的拉帕岛，是整个波利尼西亚珊瑚种类最丰富的岛屿之一。那么，珊瑚真的如人所说那般喜欢热带水域吗？答案是肯定的。不过，拉帕岛再南也离南极洲还有一定距离，尽管这里造礁进程缓慢，还有其他很多原因促成了这里的珊瑚多样性。

不得不承认：由于法波海洋覆盖面积如此之广（超过 500 万平方千米），相比之下，我们对波利尼西亚珊瑚和珊瑚礁的了解还远远不够。

早在 1823 年 6 月，勒松（René Primevère Lesson）随从迪佩雷（Louis Isidore Duperrey）进行环球科学旅行 （“贝壳号”之旅）时，就在波拉波拉岛采集到了波利尼西亚的第一块珊瑚，这块珊瑚被形象地命名为“太阳花珊瑚” 。但是直到 1875 年 9 月，英国“挑战者号”环球考察时才首次对塔希提岛的珊瑚进行了粗略的统计。此后百年间几乎再无新进展。直到 20 世纪后半叶舍瓦利埃（Jean-Pierre Chevalier）研究的问世，世人才得以真正发掘和认识波利尼西亚的造礁石珊瑚。

虽然不是每一处珊瑚礁都能全然体现珊瑚多样性，但是法波每一处均具有万千奇特的形态和鲜艳华丽的色彩：最平静的水中是分枝状、易碎、形态高雅且色泽艳丽的珊瑚，近破浪带岩石处是坚固、呈团块状的珊瑚，更深处是盘状的珊瑚。每一种珊瑚都对栖息地有独特的偏好，随着深度增加，珊瑚景观不断变化，也更加奇幻莫测。尽管较深水域的珊瑚愈加稀少，但依旧隐藏着不少惊喜。在阴暗神秘的中光层，还有新的种类等待我们去发现，每一次不期而遇都将为我们带来无限快乐，当然这也意味着显微镜下漫长的观察研究！

（米歇尔·皮雄 波利娜·博瑟雷勒）

微小但强悍的微生物：珊瑚礁健康状况的决定因素

包括珊瑚虫在内的所有珊瑚礁生物，都和人类一样，与大量微生物保持着密切的关系。我们常常倾向于把微生物和疾病等同起来，却往往忽略了它们的益处。由于气候变暖产生的影响，以及人类活动给珊瑚礁造成的压力，研究人员开始认真审视这数百万看不见的微生物，并对它们可能带来的帮助满怀期待。近 10 多年来，科学家借助DNA研究成果，终于认识到这个微生物类群的多样性特征，以及它们在维护珊瑚礁生态系统正常运转中的作用。最近几年发生的大规模珊瑚白化现象，不过是珊瑚虫和其共生微生物间这种宝贵共生关系失和的结果。

珊瑚白化的实质是：气温异常升高之类的环境剧烈变化导致珊瑚虫和寄生在珊瑚细胞中的微藻虫黄藻（Zooxanthellae）分离，珊瑚虫处于应激状态。虫黄藻对珊瑚极其重要，它们可以通过光合作用，给珊瑚提供生存所需的多种糖类。过去，人们一直认为虫黄藻属于同一种，但现代遗传学技术则发现了10 余种虫黄藻，且每一种对不同环境压力的敏感度都有差异。这使得珊瑚虫能在不同环境条件下与不同的虫黄藻共生，从而应对气候变暖。例如，波斯湾就存在一种特殊的虫黄藻，可以适应 36℃的高温海水。

珊瑚还与数百万种细菌保持密切关系，这些细菌对珊瑚的健康至关重要：它们能产生有毒物质，保护珊瑚免受致病菌的侵袭，尤其能在应激状态下，给珊瑚提供营养素。这样一来，当珊瑚与虫黄藻的共生关系破裂时，细菌能有助于珊瑚从白化中存活下来。还有些细菌能够维系虫黄藻与珊瑚之间的共生关系，减少珊瑚白化：这类细菌似乎可以抑制虫黄藻排出，从而保住珊瑚最主要的食源。

最后，珊瑚礁生物还与其他一些较少被研究的微生物有密切关系。例如，有科学家发现珊瑚的细胞和骨骼中均寄生有其他微藻，细胞中的这种寄生虫被称为corallicolid，骨骼中的被命名为ostreobium 。这些微生物的作用尚不清楚，但它们大量存在于珊瑚体内，这意味着它们对珊瑚的健康有影响。更令人惊奇的是，病毒一般会引发疾病，但是有些病毒可以攻击致病菌，从而保护珊瑚免受疾病侵袭。

未来的研究还会进一步揭示整个微生物群落对珊瑚礁健康状况所起的作用。无论如何，绝大部分的珊瑚礁生物不但不排斥微生物，反而还能与其和平相处，共同为珊瑚礁生态系统的正常运转做出贡献。

（卡米耶·克莱里西 埃米莉·布瓦森
卡罗琳·E.迪贝 爱洛伊丝·鲁泽）

珊瑚虫的私密时刻

就算到了今天，有很多人头戴面镜、脚穿蛙鞋在水下观察珊瑚礁时，依然以为自己在欣赏色彩斑斓、形态各异的岩石……这样想可就大错特错了，它们可不是一般意义上的“大岩石”，而是珊瑚虫！这种非同寻常的生物，既是动物，也是植物和矿物。这是怎么回事呢？其实很简单，珊瑚虫这种动物与虫黄藻（极小、肉眼几乎看不见）这种微藻共生，并能建造钙质骨骼。正是这种结合了植物界、动物界和矿物界的复合特征造就了形态万千、色彩丰富的珊瑚，并打造出美轮美奂的珊瑚礁。但是珊瑚虫的独特性并不止于此！它与任何动物一样，还有属于自己的浪漫和私密时刻，可惜这一点数十年来都不为人所知。实际上，早在 1790 年，卡沃里尼（Filippo Cavolini）就记录了珊瑚虫产卵现象，他发现，珊瑚虫产下了“珊瑚宝宝”，并将其称作“珊瑚幼虫”（只有几毫米长）。此后差不多 200 年间，人们一直以为珊瑚虫是胎生的，与包括人类在内的绝大部分动物一样。也就是说，它们孕育幼虫，待其足够强壮再排入水中！

然而，在 20 世纪 80 年代初，发生在澳大利亚大堡礁的一幕让全世界瞠目结舌！那是满月后的某个晚上，日落几小时后，科学家在大堡礁见证了一幕壮观而奇异的景象：100 多种珊瑚虫同时将雌配子（卵子）和雄配子（精子）排入水中！这就是珊瑚虫产卵现象，通常被称作“海底飞雪”，因为这无数的粉色或橙色配子会从海底漂浮到水面，并随洋流浮游多日。在捕捉到珊瑚虫私密时刻的同时，科学家还惊奇地发现，有些珊瑚虫要么是雄性要么是雌性（雌雄异体），有些则是雌雄同体，即同时是雌性和雄性珊瑚！在观察珊瑚虫产卵时，科学家更加关注雌雄同体的珊瑚，并用视频记录下这奇妙的时刻。如果只看视频，我们可能认为雌雄同体的珊瑚虫只排出雌配子（粉色或橙色的小球），随后雌配子漂浮至海面。但是如果仔细观察，我们会发现，雌雄同体的珊瑚虫实际上排出的是一个密实的精卵团（形如足球），中心包含雄配子。排入海水 30—40 分钟之后，这个精卵团会破裂，释放出雌雄配子，雌雄配子再去寻找各自的伴侣进行交配。不过，每个配子都要找一个在遗传上相异的伴侣，因为珊瑚虫几乎不会自体受精！更神奇的是，一些所谓的“蘑菇珊瑚”在一生中是可以变性的，还有一些珊瑚虫不需要雄配子也可以生成幼虫，也就是幼虫通过孤雌生殖由未受精的雌配子形成。总而言之，珊瑚虫的性别远比人类的更复杂、更多样。对于一种没有大脑的动物，这一点实在令人震惊！

那短短几小时的浪漫生活不仅是见证奇迹的时刻，它们对珊瑚虫的生活史更具有举足轻重的作用。珊瑚虫虽然可以通过出芽（也称断枝）进行无性生殖，但这样会产生基因完全一致的珊瑚碎片。有性生殖则能给珊瑚礁带来无数个基因独特的“珊瑚宝宝”，这有利于基因重组和多样化发展。那为什么我们没有更早发现珊瑚虫进行有性生殖的私密时刻呢？主要原因在于，珊瑚虫产卵是在夜间，而且每种珊瑚都有一个精确的产卵时间（例如法波莫雷阿岛某珊瑚虫产卵的时间是在10 月月圆后第 9 天晚上 10 点 20 分），但是这个时间也会因为珊瑚所处的地区不同而有差异。现在，地球上 28 万平方千米的地方分布着约 800 种不同的珊瑚虫，这也解释了为什么珊瑚虫的性生活在很多地方还是一个巨大的谜团。

假如你有幸目击这一浪漫时刻，一定要好好欣赏，因为这种场面实在蔚为壮观、非常罕见。另外，千万不要忘了，你所看到的每个雌配子，都可能成就一片壮丽的珊瑚礁。

（利蒂希娅·埃杜安）

为珊瑚服务的共生蟹

造礁石珊瑚中，分枝状珊瑚会形成最复杂的栖息地，因而能容纳很多其他物种栖居，梯形蟹（Trapeziidae）就是其中之一。梯形蟹还很小的时候，就定居于珊瑚，此后，随着珊瑚慢慢长大，“住所”规模一点点扩大，其他物种才接踵而至。当珊瑚达到相当规模时，鼓虾、 虎鱼（Gobiidae）和其他生物也来安家落户。这样，一株珊瑚就形成一个微生态系统，各种蟹、虾、鱼都生活在一起。珊瑚及其“居民”的同居关系通常被称作互利共生关系。确实，无论是对珊瑚还是对其外共生生物，即生活在珊瑚枝丛间的“房客”而言，它们之间的互惠互利关系自小就产生了，而且会一直存在下去。

珊瑚不仅为外共生生物提供了躲避天敌的庇护所，还以自身分泌的黏液为它们提供食物。梯形蟹就常常利用步足的指节获取这种喜爱的食物。相应地，这些外共生生物也会以不同方式回报珊瑚，使其保持良好的健康状况。梯形蟹是最负盛名的回报者，它们就像勤勤恳恳的保洁员，能够彻底清理珊瑚上面的沉积物，这就让珊瑚自己免去这种苦役，也能避免因沉积物过多而窒息。此外，梯形蟹也是名不虚传的珊瑚卫士，它们敢于对抗可怕的珊瑚杀手——棘冠海星（ Acanthaster planci ），棘冠海星常被称作“继母的靠垫”“荆棘王冠”或“塔拉米阿”（Taramea） 。人们曾经目击的对抗场面令人印象深刻：“捕食者一来，螃蟹小小的身躯（1—2 厘米）就盘踞在珊瑚枝顶端，夹住并剪断海星的吸盘（管足），直到海星败退。”

随着珊瑚不断长大，还会有很多不同种类的外共生“房客夫妇”入住珊瑚，这也意味着有更多的生物为珊瑚提供生态服务。所以共生关系对分枝状珊瑚的生存至关重要，而且这种关系从珊瑚年幼即最易受攻击的时期就开始了。从更广泛的层面看，这种共生关系对维持珊瑚礁的生态系统平衡具有关键作用。可惜螃蟹-珊瑚的共生关系本身也受气候变化的影响。举例来说，由于海水升温过快，珊瑚会产生生理应激（通常称为珊瑚白化），从而变得不再友好，成为一个充满竞争性（生产的食物更少）的住所。因此，那些战斗力不足的外共生物种将不得不去寻找其他珊瑚定居，这样就很容易将自己暴露给环境中的天敌。

（爱洛伊丝·鲁泽）

火珊瑚：谁惹谁倒霉

“珊瑚”一词经常被用来等同于可进行光合作用的石珊瑚，即“硬珊瑚”，或造礁石珊瑚。实际上，石珊瑚并非珊瑚礁唯一的明星，珊瑚礁里还有很多其他种类且扮演着重要角色的珊瑚，包括软珊瑚、黑珊瑚和火珊瑚。

其中，火珊瑚（ Millepora spp.，又称两叉千孔珊瑚）就是构成珊瑚礁的重要成员。法波目前只发现一种火珊瑚——扁叶多孔螅（ Millepora platyphylla ）。无论在潟湖还是水深 40 米的礁外坡，都能见到它们的身影。虽然名为珊瑚，但火珊瑚并不像石珊瑚那样归属珊瑚纲，而是与某些水母一样，属于水螅纲。火珊瑚的特殊性在于其拥有钙质骨骼，能像造礁石珊瑚那样建筑礁体。另外，火珊瑚有类似于水母的充满毒液的刺丝胞，能释放毒素，使皮肤产生灼烧感，火珊瑚的名字就来源于此，所以它们也不是平白无故被划分为水母的近亲的！也正因如此，火珊瑚为潜水员、冲浪者和游泳者所熟知。

在珊瑚礁上，火珊瑚既是石珊瑚的有力竞争者——竞争生存的空间，也是忠实的同盟——共同应对棘冠海星的入侵。在与石珊瑚的竞争中，它们往往能够胜出，然后茁壮成长，占据大片海底空间。面对棘冠海星，它们也是唯一能制胜的珊瑚，甚至能为近亲石珊瑚争得一片立足之地。

火珊瑚还是优秀的移民，它们主要通过断裂生殖：一小段火珊瑚被海浪打断后，可以重新在海礁上立足并形成整个珊瑚群体。除了无性生殖，火珊瑚也可以进行有性生殖。它们本身为雌性或雄性，到成熟期就会排出极其微小的水母体，被称为类水母体，其中包含雌配子和雄配子。火珊瑚在水中释放配子并完成受精的速度很快。这样形成的幼虫栖居珊瑚礁并变态发育成第一个水螅体，这个水螅体会不断出芽（自我复制的过程）长大，形成一个全新的珊瑚群体。

要分辨火珊瑚，千万不要单靠其外表，因为火珊瑚的外在形态会随着居住环境的变化而变化。它们可以是表覆形、团块状的，也可能生出板叶，长得像一棵枝繁叶茂的大树。火珊瑚区别于造礁石珊瑚的另外一点是，它有两种水螅体，一种张着口来获得营养，另一种则可捕获它们的猎物——桡足纲。由于火珊瑚的整体形状会随环境变化，所以在多种珊瑚共存的地带，只能凭借这些微小的形态差异来辨别火珊瑚。

火珊瑚无疑丰富了波利尼西亚的岛礁，但它们也面临着与造礁石珊瑚一样的威胁：火珊瑚也与虫黄藻共生，因而同样有白化的危险。不过，对海洋酸化这样的环境威胁，火珊瑚则没有那么敏感，因此在未来，它们可能成为建造珊瑚礁的中坚力量。

（卡罗琳·E.迪贝 埃米莉·布瓦森 塞尔日·普拉内）

珊瑚藻：珊瑚的得力助手

珊瑚礁上的珊瑚藻是薄壳状的红藻，属于红藻门（Rhodophyta），珊瑚藻目（Corallinales）。藻体钙化使它们貌似岩石，颜色一般接近红色或粉色。珊瑚藻是继珊瑚之后第二大珊瑚礁建造者。在社会群岛和土阿莫土群岛，它们还是不断遭受着强海浪冲击的藻脊的主要生物建造者。

珊瑚藻的作用远不止于建造珊瑚礁。事实上，除了造礁生物的角色，它们还为珊瑚提供生长发育所需的基底，促进并决定珊瑚的某些生长阶段。因为珊瑚繁殖的浮游幼虫需要固着于合适的基底才能变态发育成水螅体，进而形成新的珊瑚群体。在当今气候变化和人类活动的威胁下，这些新珊瑚群体对珊瑚礁的存亡至关重要。

珊瑚藻表面或钙化枝节中所含的植物化学物质或微生物可能吸引了珊瑚幼虫。莫雷阿岛皮石藻（ Titanoderma prototypum ）的植物化学物质或微生物种类含量比孔石藻（ Porolithon onkodes ）中的丰富，因此，前者对珊瑚幼虫的吸引力也要大得多。目前，对珊瑚藻释放的微生物和特殊代谢物的研究已经成为热点问题，因为发现吸引珊瑚幼虫的新分子对珊瑚礁的管理和修复具有重要的理论意义和应用价值。

只不过，珊瑚藻和珊瑚之间的关联似乎比较脆弱。珊瑚藻对珊瑚幼虫的吸引力往往受到环境变化的影响，尤其会受到水体缺氧、海洋酸化和噪声污染（船只发动机噪声）的影响。因此未来，在将珊瑚幼虫引入珊瑚礁的同时，需要将人类活动对环境的改变纳入考量。

最后，并非所有的珊瑚藻都对珊瑚幼虫友好。因为珊瑚幼虫在固着后，还会与某些藻类竞争生存空间，因此不光要研究珊瑚藻的丰度，还要关注它们的成分，以评估其是否有利于珊瑚幼虫定居。

（玛吉·尼格 亨德里克耶·约里森 伊莎贝尔·博纳尔）

珊瑚与波利尼西亚文化

珊瑚在波利尼西亚的文化表征中占据着极为重要的位置。在描述夏威夷岛宇宙创生历程的颂歌《库木里坡》（ Kumulipo ）中，珊瑚虫是位列第一的海洋无脊椎动物创造物。颂歌开篇第一首讲述生物出现的歌词说道：珊瑚纲的珊瑚虫和红珊瑚交配产生了海虫，然后又产生了棘皮动物（Echinodermata，如海胆、海星和海参）。珊瑚虫之所以位于夏威夷生物链的顶端，是因为它在神秘的创生过程层面，完美诠释了波利尼西亚的启蒙思想意识，这种思想意识的前提假设是存在一种由海洋深处到海面和生命的上升运动。因此，珊瑚生长，就如同植物生长，是生命发展和永续存在的波利尼西亚式象征。这正如波利尼西亚历史上曾经出现的一则预言所述：“木槿要长大，分枝状珊瑚要长高，人却要死亡！”

在土阿莫土群岛，鹿角珊瑚就曾代表着海洋的生命力以及势不可挡向光生长的力量。这一象征意义和鹿角珊瑚平均每年 10—15 厘米，甚至年均 25 厘米的生长速度不谋而合。在土阿莫土的传说中，鹿角珊瑚是卡纳神（Kana）的浓密头发的外化。该神被当作名为瓦沃（Vavau）的水下起源地的树形化身，有利于丰富潟湖点礁中某些鱼类和龟类的数量。因此，土阿莫土环礁的渔民们经常将活的鹿角珊瑚采下来，在马拉埃（marae） 用于供奉海神鲁阿哈图（Ruahatu）。

团块状的滨珊瑚生长速度较慢（每年 0.6—1.8 厘米），曾被认为是普伽神（Puga）的化身。环礁的渔民则用滨珊瑚供奉两位居住在滨珊瑚中的神明。由此可见，在古老的宗教体系中，献给住在珊瑚中的神的祭品能够保证海洋物种丰裕，还有助于维持海洋世界的平衡。

马拉埃这一古老的宗教场所，其最神圣的部分（被称为ahu）也总是由珊瑚石板建成。珊瑚石板和火山石结合，象征了海洋生命力（珊瑚）与陆地生命力的结合。在一些祈求鱼龟富足的仪式中，人们还会使用珊瑚雕刻件。

从物质的角度看，在土阿莫土被称作“konao”的死珊瑚常被用来制作各类工具，主要是锉、夯、铅坠、渔网沉子，还会被用于建造住房或宗教场所的基座。珊瑚礁区域地貌形态多样（包括礁塘、礁崖脊槽、水道、潮汐通道），物产丰富，自远古以来就向太平洋岛民提供了大量的食物，保证了他们的生存。珊瑚礁也为波利尼西亚人提供了大量有用的物种栖息地，这一点充分体现在波利尼西亚的语言上，特别是针对土阿莫土群岛诸环礁有很多准确贴切的词汇，体现了岛民们在数世纪的生活过程中，对居住环境了然于心，亦能针对不同地区的特点采取不同方式（捕鱼或采集贝壳的技巧）开采并利用资源。此外，他们还可以直接到达礁外坡，捕捞到更大的鱼，如鲹鱼、石斑鱼、鹦嘴鱼，甚至是海龟、鲨鱼这样的物种。

但在从前，所有这些海洋岛礁资源都是按照存在状况和严格的宗教规则获取的：某些礁体或潟湖甚至会被暂时限制捕捞（禁捕），以保护某种特定资源。此外，用珊瑚石建造的矮墙收集库可以保存捕获的鱼，只为将其留至部族盛典时食用。

（弗雷德里克·托朗特）