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第二章
伊甸园酵母:饮料

在马来西亚热带雨林的夜晚,玻淡棕榈巨大花茎中汇集的花蜜滴正在被酵母菌群发酵。由此产生的酒精烟雾飘过树林,使得笔尾树鼩( Ptilocercus lowii )翘首企盼地抽动着鼻孔(图6)。 [1] 夜幕降临后,这些长着羽毛笔状尾巴的小哺乳动物爬上棕榈树,大口大口地喝着丰盛的甜酒,其饮酒量足以与一个喝完烈性鸡尾酒和一整瓶葡萄酒的人媲美。 对树鼩毛发的化学分析表明,它们是慢性饮酒者,但是在夜视摄像机拍摄的影像中,并没有发现它们有醉酒或失常行为。它们像走钢丝的人一样稳健地在树上移动,避开了树叶和花朵上可怕的刺。它们肉眼可见的清醒是非凡的。我们中很少有人能在喝了一瓶红葡萄酒后,还能很好地跨越铁丝网栅栏。

喝酒对树鼩来说并不是一种娱乐。对在到处都是多刺植物和尖齿食肉动物的森林中行走的动物来说,醉酒意味着死刑判决。酒精对树鼩来说,只是一个信号,表明含糖花蜜就在附近,这是它无意识地将花粉从一棵树传递到另一棵树的回报。研究人员推测,这种哺乳动物可以很快地代谢掉乙醇进行解毒,从而享受这种宝贵的天然甜味,而没有遭受任何副作用。

有糖的地方就有酵母生长。热带棕榈树为数十亿出芽中的酵母细胞提供了诱人的苗圃。玻淡棕榈会连续数周分泌花蜜,在其木本花朵的花瓣之间渗出糖浆。发酵在特殊的酿造室中进行,在那里花蜜被困在紧密包裹的花蕾之间。发酵变得如此猛烈,以至于花蜜会冒出二氧化碳气泡。由于酒精蒸发,酿造所得的酒的酒精浓度会迅速下降。但棕榈树不断生产糖浆,使酵母得以生长、酒精得以持续挥发流动,诱惑着附近森林中的传粉者。这种对雨林酿酒厂的人为解释——刻意表明这对棕榈来说是一种“适应”,将花室解剖结构与花蜜发酵、酒精作为传粉者的诱饵联系起来。笔尾树鼩不是唯一的访客,蜂猴( Nycticebus coucang )(图7)是另一种夜行性饮酒者,老鼠和松鼠则日夜都会拜访芬芳的花朵。

图6 笔尾树鼩

我们不知道这种用酿酒来辅助授粉的现象在其他植物种类的花中出现的频率有多高。自己能产生气味并利用五颜六色的花瓣来吸引昆虫的植物几乎不需要酵母及其酒精,这是符合逻辑的。 [2] 然而,在许多植物的花朵中都发现了各种各样的酵母菌,其中一些能够发酵糖类并产生各种气味。以色列一种名为所罗门百合(Solomon's lily)的植物,其不寻常的进化为酵母在吸引传粉者方面的作用提供了更重要的证据。这种花的近亲通过粪便和尿液的气味吸引甲虫等昆虫传粉者,而它完全不同:它散发出一种类似果味葡萄酒的香味。 [3] 它自己表演这个把戏,不分泌花蜜,不培养任何酵母。果蝇被腐烂水果中酵母的气味吸引而来,携带花粉,却享用不到任何花蜜。所罗门百合不太可能是唯一利用这种诡计的植物。

图7 蜂猴

过熟或腐烂的水果是野外最可靠的酒精来源,有很多关于食用水果导致动物醉酒的说法,但很少是真的。果蝠是研究动物醉酒的一个很好的模型,因为它们的食物很可能在自然界中发酵。为了评估伯利兹野生果蝠的酒精耐受性,加拿大研究人员用雾网捕捉了这些动物,用掺有酒精的糖水喂养它们,并在封闭的障碍跑道上评估它们的飞行技能。 [4] 果蝠通过了清醒测试,躲过了悬挂在飞行路径上的塑料链,没有发生任何碰撞。它们在空中就像树鼩在棕榈树上一样优雅。

在另一项研究中,埃及果蝠的表现不如伯利兹野生果蝠。这些可爱的埃及果蝠有着像狗一样的脸,柔软的皮毛,“翅膀感觉像连裤袜”(如一位翼手鸟学家所述)。野枣是它们最喜欢的食物。当这些蝙蝠被喂食酒精后,从笼子的一端飞到另一端时,会比平时更不热情地扇动翅膀。更能说明问题的是,研究人员将其回声定位呼叫的混乱描述为“类似于醉酒者的言语障碍”。 蝙蝠物种之间的行为差异,可能在于新热带森林肉质果实的酒精含量高于地中海蝙蝠所食用的枣子。与树鼩一样,中美洲蝙蝠的酒精排毒能力很重要,而埃及蝙蝠没有任何必要通过进化获得相关的排毒机制,来消除这种外来的酒精危险。

大象似乎是天然酒鬼的一个更好的例子。19世纪30年代,法国博物学家德勒戈尔格(Louis-Adulphe Delegogue)——他对屠杀成群大象之举表现出令人反感的喜爱——在纳塔尔旅行时,报告说:“大象和人类一样,都偏爱太阳作用下发酵的水果所引起的温和的大脑发热。” [5] 他这里说的就是马鲁拉树果实的假想效果。这种说法仍然是当地民间传说的一部分,并受到了大象和其他动物在饱食这种非洲树的多汁核果后摔倒的在线视频的支持。(核果是芒果和橄榄等水果的植物学名称。)尽管有视频为证,但计算表明,一只大型哺乳动物仅仅吃水果,是不会醉的。 [6] 如果厚皮动物在吃了腐烂的马鲁拉树果实后确实有奇怪的行为,那么它们很可能是被酒精之外的物质搞迷糊了——也许是糖的代谢或者是某种未知的致幻剂。尽管如此,马鲁拉树与大象醉酒相关这种流行说法在南非的阿马鲁拉奶油利口酒(Amarula Cream Liqueur)标签上的长牙公牛身上得以再现。该酒是由南非的水果发酵而成,蒸馏过程将这种甜饮料的酒精浓度提高到了17%,这比在树下发酵的水果的酒精度数要高很多。

18世纪在美国展出的第一个活体标本,说明了发酵饮料对大象的吸引力。据说,这只“最可敬的动物”喜欢“各种烈酒”,一天内喝了多达30 瓶波特啤酒(黑啤酒),还“用鼻子拔软木塞”。 [7] 也许它认出了儿时大草原上的酒精气味。酒精对其他动物也有吸引力。几内亚的黑猩猩曾从伐木工人放在拉菲亚树上的塑料容器中偷走发酵的棕榈酒。 [8] 它爬到树上,用折叠或皱褶的叶子舀出发酵的葡萄酒。喝了一阵子以后,黑猩猩几乎没有表现出醉酒的迹象。它们似乎享受着葡萄酒的甜味,但又不会喝到让自己摇摇晃晃的程度。

自然界中动物醉酒的罕见并不意味着人类特别容易受到酒精的影响。如果没有啤酒酿酒师、葡萄酒酿酒师、威士忌酿酒师和棕榈酒酿酒师的巧思,我们就会像动物王国的其他动物一样清醒。酒精的可获得性是关键。这一点很明显,偷猎者可以通过给野鸟喂食浸泡过酒精的谷物来捕捉它们,而实验室的啮齿类动物可以被训练成酗酒者以进行酒精成瘾的研究。

关于酒精对笔尾树鼩吸引力是在 2008 年被发现的,在这之前几年,生物学家达德利(Robert Dudley)提出了“醉猴假说”来解释人类酗酒的起源。 [9] 这是一个有先见之明的想法,借鉴了多个研究领域的信息,是一个卓越的跨学科理论。达德利认为,酒精对我们的吸引力是早期灵长类动物进化出的一种行为的延伸,这种行为使它们能够找到成熟和过熟的水果。

人类的“醉猴”本质写在基因中,表达在新陈代谢中。人体组织时刻准备着应对酒精:我们的身体期待遇到酒精。我们通过一对生化反应来处理酒精,重组其分子结构,以方便将其降解、获取能量。被称为酶的蛋白质能加速或催化生化反应。醇脱氢酶是进行第一步反应的酶,产生乙醛,第二步反应中乙醛脱氢酶将乙醛转化为乙酸。乙酸在细胞线粒体中被消耗,这些反应产生的化学能以ATP分子的形式输出,为细胞生命活动提供能量。这些脱氢酶的不同版本会影响我们处理酒精的方式,它们在不同人群中的分布各不相同。遗传了编码高活性醇脱氢酶基因的人能够比表达低活性醇脱氢酶的人更快地代谢酒精。然而,对一些派对狂欢者来说,高效的酒精代谢可能是危险的,因为它会鼓励狂欢者喝得更多、喝得更久,并迟早进入完全醉酒的状态。这也许可以解释为什么1986年的某天早上,我发现自己坐在开往新英格兰的火车上,除了对曼哈顿晚上庆祝活动的模糊记忆之外,对过去的 24 小时没有任何印象。

由这些酶催化的第二步反应所分解的乙醛是一些宿醉症状的原因,也就是说,分解乙醛对任何喜欢喝酒的人来说都是至关重要的。30%的亚洲人包括汉族人和日本人都遗传了一种无效的醛脱氢酶,无法分解乙醛。 [10] 许多有这种基因背景的人会尽量避免饮酒,但也有人能忍受被称为酒精潮红反应的皮肤斑点,以及乙醛积累导致的其他症状,有着和欧洲人一样好的酒量。这种忍受,加上控制乙醛分解基因的多样性,解释了为什么麦芽威士忌和其他烈酒的亚洲市场如此繁荣。

由于身体不同部位产生不同版本的关键酶,使得人类酒精代谢的遗传学更加复杂。醇脱氢酶由7个基因编码,这些基因在人类第4号染色体上成簇排列。其中一种醇脱氢酶,缩写为ADH4。当我们把香槟含入口中时,ADH4作用于舌头上的酒精;当我们吞咽时,它作用于食道的酒精;当我们食入泡过酒的生蚝时,它作用于胃中的酒精。ADH4能高效地从乙醇中除去氢原子,生成乙醛:C 2 H 6 O→C 2 H 4 O。ADH4之所以能如此高效,是因为其基因在 1000 万年前发生了突变。ADH4 酶是一种蛋白质,由含有 380 个氨基酸的蛋白质链经卷曲、折叠形成,当其中一个丙氨酸发生了突变,被分子量更大的缬氨酸取代,ADH4酶的工作性能大大提高。我们知道这个突变发生在大猿进化的早期,因为大猩猩、黑猩猩和倭黑猩猩的 ADH 4基因存在着完全相同的突变。 [11]

在恐龙消失后不停分支的灵长类动物家谱中,除了猿类,这种突变只出现在另一种动物身上:指猴。指猴是濒危的马达加斯加狐猴,长着修长的手指,用于敲击木材和捕捉木材中肥美的长角甲虫幼虫。这种突变在指猴身上存在并保留的一种可能解释是,指猴为当地的棕榈树授粉。像树鼩一样,指猴可能是天生的酒鬼。

当生物学家看到这种特定性状呈现点状分布的进化树时,他们会考虑两种可能的解释。第一种解释是,灵长类动物的祖先拥有这种版本的ADH4酶,但它的有些后代丢失了这个酶,有些后代则保留了。这种被称为 二次丢失 的现象似乎不适用于超级酶,因为它非常罕见。 同进化 是出现共同特征的另一种模式,解释了醇脱氢酶基因的进化:醇脱氢酶基因的简单突变至少发生了两次,这种突变的高价值使其能够在指猴的祖先和我们的祖先之间独立遗传。

大猿型醇脱氢酶的传播和保留至今可能由饮食引起。大猿是在雨林中进化的,在那里,散发着酒精烟雾的大量落果提供了极好的热量来源。无论是否依靠关节来保持稳定,大猩猩、黑猩猩、倭黑猩猩和人类都学会了在地面上行走,以采集这些美食。当水果成为猿类饮食的一个重要组成部分时,猿开始重视最有效地去除体内酒精的方法。有趣的是,处理酒精的能力并没有在其他数百种必须时不时食用发酵水果的食肉灵长类动物中进化。

人类与醉酒的猴子没有什么可比之处,因为我们是唯一一种懂得如何利用酵母酿造足够多的酒精来让自己喝醉的动物。在《失乐园》( Paradise Lost )中,弥尔顿(John Milton)写道,当大天使拉斐尔(Raphael)带着关于撒旦(Satan)的警告拜访伊甸园的第一对夫妇时,夏娃(Eve)向他献上了未经发酵的葡萄汁,即“温和无害”的葡萄汁。不同于此,我们的基因表明我们从一开始就享受着“刺激有害”的葡萄酒。事实上,刻意发酵可能早在人类在伊甸园或其他任何地方小跑之前就已经发明了。很有可能是这么发生的:在一个晴朗的日子里,一些早期的人科动物喝了一些棕榈汁,并把这些棕榈汁放进葫芦或翻转的龟壳中,久置于太阳底下。他或她在喝了坏掉的发酵液后,获得了欣快感,这个消息在这些大脑袋的人科动物中传开,由此诞生了发酵技术。

如果说棕榈酒是最早的发酵饮料,那么棕榈酒酒鬼就是最早的酗酒者。在肯尼亚发现的 330 万年前的石器,拓宽了首次发酵实验的合理时间框架。 [12] 这种棕榈酒假说的美妙之处在于,仅仅收集含糖的棕榈汁就能自动转化为酒精。石器时代的酿造是注定发生的。在非洲10.5万年前的石器上发现的微小淀粉颗粒,为探秘我们人类酿造的第一种饮料提供了一些线索。 [13] 这些梨形淀粉颗粒与非洲酒棕榈( Hyphaene petersiana )的颗粒相匹配,这种植物被用来生产Ombike,纳米比亚和安哥拉的阿万博人的一种传统家庭酿造酒。石器上也发现了野生高粱种子的淀粉颗粒。高粱啤酒已经被酿造了数千年,如今在非洲南部仍然很受欢迎。

一旦获得原料,棕榈酒的酿造就非常简单,Ombike或类似的东西很可能是第一种经过设计发酵的饮料。获取棕榈树液对被称为“采食者”的从业者来说是一项危险的任务,他们需要爬上树冠,割下花茎,然后将树液排入罐子里。第二种方法是移除棕榈顶部的树枝,并切割顶芽,这会导致棕榈树的死亡。不管哪种方法,都需要高技巧的棕榈树攀爬技能。这一点在图图奥拉(Amos Tutuola)于1952年出版的畅销书《棕榈酒饮料》( The Palm-Wine Drinkard )中得到充分展现。 [14] 讲述者是一个沉迷于棕榈酒的尼日利亚孤儿,当他的私人采食者从树上掉下来死掉时,他伤心欲绝。由于找不到替代这项高技术含量工作的员工,他开始试图从冥界复活他的私人采食者。第三种更安全的汁液采集方法是将棕榈树砍倒在地,让汁液流出来。收集在罐中的棕榈汁一暴露在空气中就开始发酵。当罐子在阳光下放置几个小时后,野生酵母会发酵产生一种甜的芳香酒,这种酒的酒精含量与啤酒相当。

在没有人为添加酵母的情况下,用棕榈汁酿造的酒是由能自行进入罐子的酵母菌株发酵而成的。对喀麦隆棕榈酒的分析表明,在发酵的早期阶段,存在酵母混合菌群。 [15] 一堆杂七杂八的野生真菌争着占据糖分的主导权,但很快就被单一的酿酒酵母所取代,这种酵母菌通过酒精浸泡来击败竞争对手。当棕榈汁暴露在空气中,也会发生同样的事情。发酵开始时所形成的复杂混合菌群总是被单一的糖真菌所取代。棕榈酒是活酵母的花园,完全没有保质期。它们通常在酿造几个小时后被食用,但如果发酵被允许继续,酒精浓度则会变得更高。对于装在葫芦中的陈年葡萄酒,早期发酵的甜味被一些鉴赏家偏爱的酸味和酸度所取代。因为更长时间的发酵会促使细菌生长,从而将酒变成醋。在这种细菌污染发生之前,可以将新鲜的葡萄酒进行蒸馏,以提高其酒精浓度,使细菌无法生长。棕榈酒蒸馏在非洲和亚洲很常见。

最早明确的酿酒考古证据来自对中国 8000 多年前陶器碎片的化学分析,这表明新石器时代的村民采用大米、蜂蜜和水果发酵饮料。 [16] 成分分析表明,这些饮料尝起来应该很像现代米酒。一块来自伊拉克南部的楔形文字石碑详细记载了美索不达米亚工人 5000 年前的啤酒配给,他们用一个带有尖底的直立罐子图案来象征啤酒。古埃及法老蝎子王一世(Scorpion Ⅰ)墓中出土的同一时期的陶瓷罐内部含有一层黄色沉积物,调查人员声称从中发现了酵母DNA。在上埃及阿拜多斯的同一地点发现的葡萄籽支持了这个结论,即罐子中的残留物来自发酵葡萄汁的酵母。

古代的罐子和石碑不仅是人类“定居”(sedentism)的标志,也证明了酿造技术是由早期农业支持的。“定居”是人类文化学家用来指生活在一个地方而不是游牧的术语。根据这种对历史的微生物学解释,酵母可以被称为宗动天 ,或者现代世界的创造者。我们对酒精的热爱点燃了文明,这一说法基于这样一个命题:谷物农业和随之而来的人类定居旨在为酿酒者提供原料。这一思想最早出现于 20 世纪 50 年代,与“烘焙第一”的文明观形成了鲜明对比。只要人类数量仍然很少,狩猎和采集就能满足人类的营养需求,人类就没有定居的动力。酿造给游牧民族带来了更大的困难。除了用棕榈酒或用野生高粱酿造的少得可怜的啤酒之外,人们还需要种植草和葡萄来确保酒精的可靠供应。一些人认为这是文明起源于村庄的原因:村庄周围是金色的大麦田,山上是成排的葡萄藤。

著名人类学家莱维-斯特劳斯(Claude Lévi-Strauss)将酿造技术的发明视为人类从“自然走向文化”(nature to culture)的象征。 [17] 莱维-斯特劳斯认为,蜂蜜酒而不是啤酒或葡萄酒,是鼓励定居的原始饮料,但其中涉及的微生物因素是一样的。真菌发酵蜂蜜中的糖,就像它从谷物和葡萄浆果中制造酒精一样有效。在这里,莱维-斯特劳斯所说的“文化”是指人类行为,但稍微变化一下,“从自然到培养”(nature to culture)这一短语也适用于酿酒酵母,因为酵母是从自然中分离出来,由酿酒者培养的。

我们已经看到,人类基因组在不同程度上适应了酒精。因为每一滴酒精都来自酵母,所以有一种感觉,人类饮酒的遗传和行为在很大程度上是由糖真菌造成的。如果农业和文明是真的建立在酿酒者的需求之上,那么这就意味着我们是被酿酒酵母驯服的。对我们这些在劳累了一天之后寻找开瓶器的人来说,这种说法尤其有说服力。这种古老的相互依赖的观点是有一定道理的。酵母作为这项事业的隐秘合作伙伴,其基因组也显示出被驯化的迹象。长久以来,人们都认为酿酒酵母是一种“家养宠物”,相当于微生物界的“家猫”。不同的葡萄酒酵母和啤酒酵母菌株类似于猫的品种,但微生物学家直到开始使用分子方法在野外寻找这种真菌的菌株时,才知道它们来自何处。

鉴于酿酒酵母能一直从葡萄酒压榨机中逃逸出来,在家庭葡萄园附近出现野生酵母并不奇怪,但随着搜索的继续,人们在橡树的树皮、树叶、橡子以及周围土壤中都发现了野生酿酒酵母菌株。 [18] 酵母出现在远离葡萄园的森林中。这些菌株从未被驯化,也从未在酒桶或啤酒缸中存活过。菌株多样性大多数存在于在中国采集的真菌中。 [19] 当我们探索人类遗传的多样性时,我们发现,我们这种两足动物在非洲的变异类型最多。跟很多来自东非大裂谷的化石一样,这是证明我们来自非洲的证据。正如智人是非洲猿的一种,酿酒酵母是亚洲真菌的一种。

酵母一旦离开中国,就遍布世界各地。酿酒中所使用的菌株似乎是在大约10 000年前从新月沃地(Fertile Crescent)向西迁移。 [20] 一些植物学家认为,驯化的葡萄品种起源更近,大约始于 7000 年前。如果我们假设葡萄种植和葡萄酒酿造齐头并进,那么这种不匹配是非常重要的。然而,有一种可能是,早期的酿酒者在发现野生葡萄的地方就将其压榨,不知不觉中,他们的罐和压榨机上就携带了擅长发酵的酵母菌株。这些移民越深入欧洲,酵母菌通过突变而发生的变化就越大,这就解释了为什么欧洲菌株与它们的中东亲戚如此不同。葡萄酒酵母起源于 10 000 年前是令人信服的,因为猫、许多其他动物和农作物也是在10 000 年前被驯化的。猫在村庄里繁衍生息,捕捉偷吃我们存粮的啮齿动物(或者,根据另一种说法,猫只是待在那里,没有任何实质性的贡献,就像它如今常会做的那样)。山羊和绵羊大约在同一时间被驯服,大麦和小麦是从它们的野生亲戚那里培育出来的。在近东,猪的养殖时间稍早,鸡的养殖时间较晚。

这些历史事件时间线的确定是基于不断增长的考古发现和DNA分子钟。由 4种核苷酸A、T、G和C组成的序列如GTGCAATCAC等,构成了每个人的基因组。我们人类基因组有30亿对核苷酸,而酵母的基因组有1200万对核苷酸。随着时间的推移,这些核苷酸序列会因突变而改变。一种核苷酸被替换成另一种核苷酸,或者一个核苷酸被删除,或者新的核苷酸插入现有序列。这些突变中,许多都不会进入下一代,因为发生突变的个体不会将其遗传给后代。通常,这种遗传失败是因为突变是有害的。但当突变发生在基因组的非编码区或中性区域时,由于这些区域的DNA序列不用于制造任何东西,此时突变无害,自然选择就没有机会去除这些突变。这些中性突变的缓慢积累充当了分子钟,可以通过比较物种之间或单个物种不同菌株之间的DNA序列来读取。通过核苷酸序列差异,我们可以粗略估计这些生物各自的进化时间。

葡萄酒中的酵母菌株和土壤中分离的酵母菌株之间的遗传差异,与它们10 000年来过着不同生活的情况是一致的。 虽然啤酒酿造有可能在葡萄酒酿造之前就已经完善了,但现存最古老的酿酒厂使用的是相对较新的酵母菌株,因此无法追踪啤酒酵母的古老活动。关于用于酿造麦芽啤酒和拉格啤酒的酵母的进化,人们做了一些有趣的工作,但是这些酵母的历史只有几个世纪而不是几千年。 [21] 酵母从一批啤酒转移到下一批啤酒,称为“倒灌”,这种转移总是倾向于将酿造酵母与其自然界中的亲属隔离开。因此,如果酿酒者对此很用心的话,驯化菌株和野生酵母就无法交配。这就鼓励了驯化菌株某些特性的进化,这些特性可能会使这种真菌在自然界中没有竞争力,但对啤酒酿造非常有用。在当今欧洲和美国酿酒厂使用的酵母中,这种人工选择的确凿证据可以追溯到17世纪。 [22] 这种驯化过程使这些酵母菌株进化出了额外的基因拷贝,使它们能够更好地利用麦芽加工过程中释放出来的糖混合物。一些美国菌株有可能是定居美国的英国雅各宾人带过来的酵母的直系后代。

酵母的历史迁移与啤酒酿酒师和葡萄酒酿酒师的迁徙密不可分。我们手捧酵母旅行,足迹遍布全球,就像谷物作物和家养动物的分布与人类活动相匹配一样。酵母和我们彼此需要,因为它自己并不能很好地传播。

酿酒酵母不是一种典型的真菌。大多数真菌的孢子会随着气流分散开来。一些常见的霉菌,如曲霉( Aspergillus )和青霉( Penicillium ),在乳制品上以彩色斑点的形式“开花”,在茎上形成孢子,孢子在风中如灰尘般脱落。其他真菌使用更加积极的方法来实现空气传播,包括自带“加压水枪”、由滴落的水滴驱动的孢子弹射,以及随着从小窝中溅出的雨滴飞出。 [23] 成百上千的孢子运动发生在眨眼之间,我们需要高速摄像机来使孢子运动变得缓慢,以便观察。每年,被动机制和主动机制的结合,将数百万吨孢子散发到空气中,影响着大气的化学成分,使得数亿人哮喘发作。

酵母不会以这些方式迁移。用显微镜观察时,我们可以看到空气过滤器被闪闪发光的孢子堵塞,但没有一个孢子是来自糖真菌的。很长一段时间以来,传统酿酒都没有刻意添加酵母,都是葡萄汁被黏附在葡萄表面的酵母细胞所“接种”。最近的研究表明,当葡萄在葡萄藤上成熟时,酵母菌不会在葡萄上繁殖,至少在葡萄未受损的情况下是如此。表皮破损的水果更容易滋生真菌,但即使如此,四分之一的浆果中也没有发现酵母。 [24] 在压榨过程中酵母悬浮在葡萄表面的观点更具说服力,尽管在葡萄破碎和发酵前,酿酒厂的空气中酵母含量非常低。 [25] 酵母来源的不确定性也适用于棕榈酒和其他发酵。酵母一旦发现自己在一罐棕榈汁中并尝到糖的味道,就会开始生长。它们可能来自罐子的内部、工匠的皮肤和衣服,或者用来搅拌发酵的勺子。毕竟,酵母只需要一个细胞就可以开始指数增长。当酵母以最快的速度生长时,细胞数量每 90 分钟翻一番,100 个细胞的起始群体可能在两天内增长到4300亿个细胞。当酿造在同一地点频繁进行时,这些短暂的酵母残留物可能会很好地发挥作用,但这并不能解释酵母是如何在新的地方出现的。

酵母流动性的答案在于它存在于昆虫的内脏中,尤其是群居黄蜂。 [26] 游离酵母细胞可能无法通过空气传播,但它们可以在黄蜂体内作为乘客进行飞行。由于葡萄园中有如此多的昆虫活动,以及成熟水果对昆虫有强大吸引力,所以昆虫吞食掉落的浆果时,酵母就会进入昆虫体内。欧洲马蜂是黄蜂的一种,在春天筑巢,巢可容纳数百只马蜂工蜂。它们是蜜蜂和其他昆虫的捕食者,并用猎物喂养自己的幼虫。随着时间的推移,当水果越来越丰富时,它们转而吃含糖的食物。黄蜂体内携带着一个酵母群落,当它们在掉落的苹果和梨之间嗡嗡作响、降落在成熟的葡萄上,以及进食和排便或攻击任何威胁它们巢穴的东西时,它们会传播酵母。

当然,酿酒是一项大生意,对大多数现代葡萄酒商来说,依靠昆虫或其他手段对葡萄进行自然感染太随意了。使用基因组已被完全测序的特定菌株被认为是大规模销售葡萄酒的必要条件。意大利是世界葡萄酒行业的领先者,年产量达 50亿升。 尽管许多托斯卡纳酿酒师在葡萄汁中添加了特殊的起始菌株,以发酵该地区优良的葡萄酒品种, [27] 但葡萄园中马蜂和其他黄蜂携带的天然酵母仍然是周围生态系统的参与者。有些酿酒师相信自己的葡萄酒会自发发酵,他们依赖于碎葡萄上的酵母,其中一些菌株就是由上面所说的昆虫引入的。蜂后在冬天携带酵母,将真菌从一个关闭的巢穴传播到第二年春天筑的另一个新巢穴。在一项实验中,研究者给黄蜂喂食一种在紫外光下发绿光的基因工程菌株,让它们越冬,然后在春天从它们的肠道中回收荧光酵母,来监测昆虫体内的酵母存活情况。 [28] 酵母细胞交配后形成的厚壁子囊孢子似乎有助于其在通过昆虫肠道的过程中存活下来。 [29]

因此,野生酵母需要昆虫如胡蜂、黄蜂和果蝇才能生存。为了吸引它们,酵母不满足于用酒精烟雾,还通过一种叫作醋酸酯的挥发性有机化合物的混合物来散发气味。在一系列巧妙的实验中,比利时科学家构建了一种突变酵母,它缺少两个控制这些芳香化合物分子合成的基因拷贝。 [30] (该DNA序列存在两个拷贝这件事,使我们回到了第一章中描述的基因组复制事件。)当饥饿的果蝇被放在一个小型竞技场里,里面同时有正常酵母和没有气味的突变酵母时,这些昆虫就扑向有气味的酵母。这些饥饿的昆虫在研究人员的手上受到了进一步的折磨,研究人员用蜡把它们固定住,从它们的小脑袋上取下一块外骨骼,让它们的大脑露出一个口来,并用荧光染料监测其中的神经活动。当被固定住的果蝇被酵母挥发物所笼罩时,亮绿色的荧光在它们与触角相连的大脑叶中蔓延开来。其他研究人员将电极插入果蝇的大脑,用来测量当这些果蝇受到酿酒酵母和其他酵母气味刺激时的电脉冲。 [31] 果蝇的神经反应表明,它们能分辨出两者。

糖真菌对果蝇的强烈吸引力,有助于果蝇寻找正在发酵的水果来作为食物。同时,酵母具有在饥饿昆虫体内方便走动的方法。对果蝇有吸引力的酵母醋酸酯,也是葡萄酒和啤酒气味的一部分,使我们沉醉。用专业鼻子评估葡萄酒的嗜酒者,与果蝇一样,是对同一种真菌气味进行反应。当然,我们也和果蝇在竞争相同的葡萄酒。几分钟内,花园里一杯无人看管的赤霞珠干红葡萄酒就被一群果蝇包围,其中大部分果蝇被红宝石一般的液体淹没。像树鼩和人类一样,果蝇拥有氧化乙醇所需的酶。这些进化是昆虫的解毒方式之一。尽管它们可以使用乙醇作为能源,但从生存的角度来看,清除乙醇更为重要。

然而,与树鼩不同,果蝇在进食后会表现出所有醉酒的迹象。当它们暴露在高浓度酒精蒸汽中,会变得兴奋,比平时更快地四处飞行,撞上障碍物,摔倒,最后入睡。 [32] 果蝇可以在含酒精和不含酒精的糖水之间做出选择,喝下酒精浓度高达 26%的糖浆,并在几天内越来越爱喝酒。 [33] 它们的性行为也会改变。成为习惯性饮酒者的雄性果蝇会失去正常的抑制能力,增加对其他雄性果蝇和雌性果蝇的求爱行为。 [34] 清醒时,交配成功的雄性果蝇对饮酒兴趣降低,性行为被雌性果蝇拒绝的雄性果蝇则会因为被拒绝而喝更多的酒。 [35] 在这一段描述中用人代替果蝇,是一样的。暴露于酒精的果蝇比正常果蝇发育更慢,大脑更小,长成的成虫更小。 [36] 果蝇和人类之间的相似性随着研究的深入而加深。

果蝇和人类对酒精反应相似的原因在于二者的神经系统相似。相比于我们大脑中有 860 亿个神经元,果蝇大脑有 13.5 万个神经元这件事显得无关紧要。酒精对果蝇和人类潜在的神经回路有相同的作用,二者似乎都喜欢酒精,渴望酒精,甘愿冒被酒精摧毁的风险。这种喜爱对果蝇来说不是问题,除非它们进入我们的饮料中。

另一方面,对人类来说,酿造和饮酒是我们物种的特征: 智人,一种 双足猿,无论在何处定居,都能酿造啤酒和葡萄酒,并以饮酒为乐 。我们一直这样做,有基因为证。没有单一的酒精中毒基因,而是一系列基因的表达影响着酒对一个人的吸引力。环境也是至关重要的,从酒精供应到生活经历,各种影响都会驱使我们中的一些人拿起酒瓶。导致酗酒倾向的基因长期存在的原因,引发了一些令人担忧的问题。大量饮酒肯定有利大于弊的一面。这种好处必须在于性生活。在前几代人中,喝过酒的人一定在生殖方面很成功。这种社会生物学的细节尚不清楚,但有很多可能性。其中一种可能是,谷物及葡萄的种植、酿造和饮用活动对社区来说是如此稳定,以至于参与者留下了大量后代。这就是人类进程中的“需要一个酒乡”的模式,或者说酿酒酵母是和平缔造者。

另一种解释更直接,那就是年轻男女喝酒时,成为父母的可能性更大。单单喝酒能降低社交恐惧就足够了,喝酒对攻击性和顺从性的改变也在起作用。饮酒对社交行为的影响与催产素的作用惊人地相似。催产素是从脑垂体分泌的,当鼻喷剂使大脑中的催产素水平升高时,受试者会变得不那么焦虑,表达出更强的同理心,并认为其他人更值得信任和更有吸引力。 [37] 激素引起的积极情绪很多。催产素通过刺激抑制性神经递质γ-氨基丁酸(GABA)的释放来减轻压力和焦虑,GABA会抑制整个神经系统神经元的兴奋。酒精不会这样刺激GABA的释放,但肯定会对神经系统产生同样的软化作用。酒精还影响我们的5-羟色胺和多巴胺水平,至少起到暂时提升情绪的作用,并在过度饮酒后起到镇静剂的作用。

当然,酒精会使一些饮酒者产生攻击行为。酒精对性侵的影响是这种不愉快反应的必然结果之一,这里面也有进化机制在起作用。无论双方是否情愿,促进性生活的行为,往往会产生更多的后代。如果这种行为有某种遗传基础,它就会被绵延下去。如果喝酒能生更多的小孩,那么喝酒就会在历史长河里流传下去。过度饮酒和酗酒可能是生存的极端行为,因为使我们喜欢酒精的潜在基因具有强烈的复制倾向。成为社交酒徒或反社会酒徒的可能性可能取决于特定基因的拷贝数,或者这些基因的变异。这种观点的有趣转折点是,谷物农业的发展提供了酒精,使得有秩序的社区得以欣欣向荣,而社区制定了控制酗酒行为的规章。即使在最发达的国家,相关法律制定工作仍在进行中。

数百万年来,植物和动物一直受益于酵母发酵糖的能力。这种能力是森林生态中不可或缺的部分,帮助动物寻找食物,帮助植物宣传它们的花朵和果实。在我们开始喝棕榈酒之前,伊甸园并没有什么问题,但当我们从森林搬到农场,我们发现酒精带来了慰藉,也带来了痛苦。我们有很多理由关心糖真菌,相反它对我们并没有太大的需求。只要成熟的水果能为酵母提供糖分,动物能被酵母精彩发酵所产生的烟雾吸引过来,酵母就能过上好日子。


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[21] 酵母属的分类非常复杂。啤酒酵母巴斯德酵母( Saccharomyces pastoria nus ),过去被称为卡尔斯伯格酵母( Saccharomyces carlsbergensis ),是酿酒酵母和贝酵母( Saccharomyceseu bayanus )的杂交种。类似地,比利时风格的啤酒是由酿酒酵母和库德里阿兹威氏酵母( Saccharomyces kudriavzevii )的杂交菌株发酵的。用于香槟发酵的贝酵母可能是在葡萄汁酵母( Saccharomyces uvarum )与酿酒酵母×贝酵母早期杂交形成的酵母菌株杂交后进化而来的。这些驯化杂交种的存在使大多数酵母生物学家得出结论:巴斯德酵母和贝酵母不是不同的物种。B.Dujon, Trends in Genetics 22,375-87 (2006); D. Libkind et al., PNAS 108,14539-44(2011); C. T.Hittinger, Trends in Genetics 29,309-17(2013); J. Wendland, Eukaryot ic Cell 13,1256-65(2014); S. Marsit and S. Dequin, FEMS Yeast Research 15, fov067(2015); D. Peris, et al. PLoS Genetics 12(7): e1006155(2016).

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[37] 最近的研究对催产素与信任之间所谓的关系提出了质疑: G.Nave,C.Camerer, and M. McCullough, Perspectives in Psychological Science 10,772-89(2015)。 q63Aj0Y1QEH5dKnV/kxXrUOqeMhlzBhfQBdH+GDdg6kMQSC6kTfwj68Kt9Ti9vej

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