探索的工具、较古老的大脑结构和边缘系统

我们相信，我们的自我存在于“脖子以上的某个地方”（Fodor, 1999）。这一想法并非毫无根据，正是大脑成就了人的心智，使人能够看见、听见、闻到、感觉、记忆、思考、说话和做梦等。我的一个熟人从一位女士那里得到了一颗新的心脏，而这位女士在一次罕见的手术中接受了心肺移植。两人偶然在医院的病房里相遇时，这位女士自我介绍说：“我想我的心脏在你那儿。”但也只是心脏而已，她认为，她的自我还存在于自己的头颅之中。自我反思地分析大脑的正是大脑本身。在你思考自己的大脑时，你是在用自己的大脑释放出数十亿神经递质分子，穿过数万亿个突触来思考。关于爱情等经历的激素影响告诉我们，如果我们只是没有身体的大脑，那么我们的心智也不会跟原来一样。然而，大脑、行为和认知是一个综合的整体。不过，心智的功能究竟是在什么地方与大脑发生关联，又是如何关联的呢？让我们先来看看科学家们对这类问题的探索吧。

探索的工具：检测大脑

学习目标问题 2-8 神经科学家们如何研究大脑与行为和心智的联系？

在人类历史的大部分时间里，科学家们都没有足够先进而温和的工具来观测活体大脑的活动。一些早期案例研究有助于定位大脑的一些功能。一侧大脑的损伤常常会导致身体对侧出现麻木或瘫痪的情况，这一情况表明，身体右侧与大脑左侧存在关联，反之亦然。大脑后部的损伤会干扰视觉，而大脑左前部的损伤会导致语言障碍。渐渐地，早期的大脑探索者绘制出了大脑图谱。

如今，人类大脑已经开发出新的方法来研究自己，新一代的神经地图绘制者正描绘着这个宇宙中已知最神奇的器官。科学家们可以有选择地 损伤 （lesion）一小簇正常或有缺陷的脑细胞，并观察大脑功能会受到何种影响。例如，这类研究显示，在实验室中损伤老鼠下丘脑某一区域会让老鼠减少进食，甚至饿死，而损伤另一个区域可能引起老鼠暴食。

现在的神经科学家可以通过电、化学或磁的方式对大脑不同部位进行刺激，并关注其效果。例如，（刺激不同的大脑部位，人们可能会相应地傻笑、幻听、扭头、感觉自己在坠落，或感觉自己灵魂出窍等）（Selimbeyoglu & Parvizi, 2010）。

科学家们甚至可以窥探单个神经元的信息。例如，现代微电极的尖端小到足以检测单个神经元的电脉冲，可以准确地检测出有人挠猫肚子时，信息到了它大脑中的哪个位置（Ishiyama & Brecht, 2017）。这类极具发展潜力的新工具还包括光遗传学，这一技术允许神经科学家控制单个神经元活动（Boyden, 2014）。通过对神经元进行编码，使其对光敏感，研究人员能够研究感觉、恐惧、抑郁和物质使用障碍的生物学基础（Dygalo & Shishkina, 2019; Firsov, 2019; Juarez et al., 2019; Nikitin et al., 2019）。

研究人员还可以探听到数十亿神经元的窃窃私语。此刻，你的心理活动正不断释放提示性的电信号、代谢信号和磁信号，这些信号令神经科学家得以观察你大脑的运转活动。大脑中数十亿神经元的电活动会以有规律的电波形式传送到大脑表面，而 脑电图 （electroencephalogram，EEG）正是将这种电波放大后的结果。研究人员会通过一个类似浴帽的帽子来记录脑电波，这个帽子中布满了覆盖着导电凝胶的电极。研究记录大脑活动的脑电图，就像是通过聆听搅拌机的嗡嗡声来研究其电机。由于无法直接接触大脑，研究人员会反复刺激大脑，并让计算机过滤掉与刺激无关的大脑活动，最终剩下的就是由刺激诱发的电波。

脑磁图 （magnetoencephalogram，MEG）是相关技术之一。为了隔离大脑磁场，研究人员搭建了特殊的房间，以抵消包括地球磁场在内的其他磁信号。研究参与者会坐在一个类似理发店热烫机的头部线圈下。在完成实验要求的活动时，参与者数以万计的神经元会产生电脉冲，接着形成磁场。而磁场的速度和强度使研究人员能够了解某些任务影响大脑活动的方式（Eldar et al., 2018; Ruzich et al., 2019; Uhlhaas et al., 2018）。

1746年，切斯特菲尔德勋爵（Lord Chesterfield）在给儿子的信中说道：“观察他人时，你必须审视其内在。”如今，日新月异的神经影像技术赋予了人们超级英雄般的能力，让人们可以看到活人的大脑内部。 正电子发射体层成像 （positron emission tomography，PET，图2.10）正是这类技术之一，它通过显示各个脑区对葡萄糖这一化学燃料的消耗状况来描述大脑活动。较为活跃的神经元会大量消耗葡萄糖，大脑虽然只占人体重量的2%，却消耗了人体摄入热量的20%。一个人在被注射了短效放射性葡萄糖后，PET扫描可以追踪大脑执行任务时这种“思维的食物”所释放的伽马射线。就像天气雷达显示雨水活动一样，PET扫描图的“热点”显示了人们在进行数学计算、看面孔图像或做白日梦时最活跃的脑区。

磁共振成像 （magnetic resonance imaging，MRI）脑部扫描将人的头部置于一个强磁场中，磁场令大脑分子的旋转原子排列整齐，随后发射一个无线电脉冲瞬间改变这些原子的旋转方向。原子恢复正常旋转时会发出信号，提供包括大脑在内的软组织的详细图像。MRI扫描图显示，那些能够演奏出绝对音准的音乐家，其大脑左半球的神经区大于常人（Schlaug et al., 1995）。该扫描还发现，一些精神分裂症患者的脑室（充满流质的脑区）扩大了。

功能性磁共振成像 （functional，fMRI）是MRI的一种特殊应用，能够揭示大脑的功能和结构。血液会流向特别活跃的脑区。通过对连续的MRI扫描图进行比较，研究人员可以观察到特定脑区激活（显示为含氧血流增加）。例如，一个人看着一个场景时，fMRI机器会检测到血液涌向大脑后部，因此正是该区域负责处理视觉信息。而另一个技术，功能性近红外光谱（fNIRS），则使用照射到血液分子上的红外光来识别大脑活动。fNIRS设备可以装进较大的背包里，方便研究人员在不便接触的人群中进行心理生物学研究（Burns et al., 2019; Perdue et al., 2019）。

表2.2对这些成像技术进行了比较。

这些成像技术揭示了大脑活动的变化，为人们认识大脑的分工方式和应对需求变化的反应方式带来了新见解。近期的大量fMRI研究向人们指出了在感到痛苦或被拒绝、听见愤怒的语气、想起可怕的事情、感觉快乐或性兴奋时，哪些脑区最活跃。fMRI扫描甚至还能显示出人们像演员一样故意压制自己个性的后果（Brown et al., 2019）。

脑成像可以达到读心术的效果吗？事实上，fMRI技术已经实现了对思想的大致窃听。一个神经科学研究小组为129人安排了8项不同的心理任务（包括阅读、赌博、押韵脚等），并在任务进行的过程中对这些人的大脑进行了扫描。扫描结束后，研究人员能够以80%的准确率识别出参与者所做的心理任务（Poldrack, 2018）。其他一些研究还能够通过大脑活动来预测公共卫生运动的效果和将来的行为，如学业表现、药物使用以及择友倾向等（Chung et al., 2017; Cooper et al., 2019; Kranzler et al., 2019; Zerubavel et al., 2018）。

你也许曾经见过一些五颜六色的大脑图片，或许还带着如“你的音乐大脑”之类的标题。尽管脑区实际上并不会“点亮”，但那些生动的大脑扫描图像似乎总令人印象深刻。人们总认为包含神经科学内容的科学解释更可信，也更有趣（Fernandez-Duque et al., 2015; Im et al., 2017）。但那些“神经怀疑论者”也告诫说，不要夸大神经科学预测客户偏好、检测谎言和预测犯罪的能力（Rose & Rose, 2016; Satel & Lilienfeld, 2013;Schwartz et al., 2016）。神经营销学、神经领导学、神经法学和神经政治学往往只是神经炒作。脑成像技术向人们展示了大脑的结构和活动，还能够帮助人们检验不同的行为理论（Mather et al., 2013），但是鉴于所有的人类经验都以大脑为基础，一个人在听讲座或对爱人产生欲望时，不同的脑区变得活跃也就不足为奇了。

今时今日，这些窥探大脑思维和感觉的技术对心理学的作用，就如同显微镜对生物学的作用，望远镜对天文学的作用。通过这些技术，人们在过去100年里对大脑的认识比过去10 000年还要多。随着人们每年为大脑研究投入大量资金，未来10年间人们对大脑的认识将会更全面。为了推动脑科学的发展，欧洲的“人类大脑计划”在2013年至2023年期间提供了10亿美元的预算（Salles et al., 2019）。耗资4000万美元的“人类连接体计划”尝试通过扩散谱成像（一种磁共振技术）来绘制大脑的远距离连接（见文前彩图2.11）。这一工作形成了一个新的大脑图谱，其中包含100个以前没有描述过的神经中枢（Glasser et al., 2016; Wang & Olson, 2018）。一个新的项目以这项工作为基础，尝试了解从36岁到100岁以上的人类大脑典型老化状况（Bookheimer et al., 2019）。未来还会有更多迷人的发现，让我们拭目以待。

大脑科学正处于发展的黄金时代，在今天学习神经科学，就好比在麦哲伦环球航行时代学习世界地理一般。

较古老的脑结构

学习目标问题 2-9 脑干由哪些结构组成？脑干、丘脑、网状结构和小脑有什么功能？

动物的各种能力来自其大脑结构。鲨鱼等比较原始的动物，其大脑复杂程度较低，主要负责调节基本生存功能，如呼吸、休息和进食等。啮齿类动物等低等哺乳动物的大脑则较为复杂，能够产生情感，记忆能力更强。而人类等高级哺乳动物的大脑能处理的信息更多，其预见能力也更强。

大脑的复杂性日益增加，原因在于大脑是建立在老系统之上的新系统，正如地球上的各种新地形覆盖着旧地形一样。向下深入发掘，人们就会发现来自过去的“化石”——脑子在我们身上起的作用与在我们祖先身上起的如出一辙。就让我们先从大脑的基础开始，逐步学习到更新的系统吧。

脑干

脑干 （brainstem）是大脑最古老和最中心的区域，起始于脊髓刚进入颅内时轻微膨大的部分（图2.12），其底部是 延髓 （medulla）。该区域控制着人的心跳和呼吸。一些处于植物人状态的脑损伤患者的案例说明，人体协调心脏泵送血液和肺部呼吸不需要高级的脑区或意识思维，这些任务由脑干负责。延髓的上方是脑桥，它协调运动、控制睡眠。

如果将猫的脑干与大脑其他部分切断，它仍然能够呼吸和生存，甚至还能够奔跑、攀爬和梳理毛发（Klemm, 1990）。但是，由于与高级脑区的连接被切断，它不会以获取食物为目的进行奔跑或攀爬。

脑干是一个交叉点，每一侧大脑半球的大部分神经都在这里与另一侧身体相互连接。这种奇特的交叉布线格局只是大脑的众多神奇之处之一。

丘脑

丘脑 （thalamus）位于脑干之上，呈蛋形结构，是大脑的感觉控制中心（图2.12）。丘脑接收除嗅觉以外的所有感觉信息，并将这些信息传递给负责处理视觉、听觉、味觉和触觉的高级脑区。丘脑还能接收高级脑区的一些信息反馈，并将其传递到延髓和小脑。对于感觉信息而言，丘脑的作用就像铁路的交通枢纽，各种信息经过它到达不同的目的地。

网状结构

网状结构 （reticular formation）位于脑干内部、两耳之间，是一个从脊髓延伸到丘脑的神经网络（图2.12）。脊髓的感觉输入向丘脑传递时，部分信息会经过网状结构，而该结构能够过滤传入的刺激，并将重要信息转发到其他脑区。你今天进行过多任务处理吗？这多亏了你大脑的网状结构（Wimmer et al., 2015）。

1949年，朱塞佩·莫鲁齐（Giuseppe Moruzzi）和霍拉斯·马古恩（Horace Magoun）发现，网状结构还能够控制唤起。他们用电刺激一只熟睡的猫的网状结构，这几乎立刻就让它清醒并警觉起来。而马古恩在不损害附近感觉通路的情况下，切断猫的网状结构，产生的效果也同样惊人：这只猫陷入了昏迷，再也没有醒过来。

小脑

从脑干后部延伸出来的是棒球大小的 小脑 （cerebellum），即字面意思上的“小型大脑”，它那皱巴巴的两半的确与大脑十分相似（图2.13）。小脑（以及基底神经节，该部分是涉及运动的深部脑结构）能够进行非语言学习和技能记忆，在很多意识以外的事情上发挥着重要作用。请快速回答这些问题：你读这篇文章多长时间了？你的衣服贴在皮肤上感觉柔软还是粗糙？你今天心情如何？你能够很轻易地回答上来，这也得益于你的小脑。这个“小”脑，实际上拥有整个脑部一半以上的神经元，能够帮助人判断时间，分辨质感和声音，以及控制情绪和社会行为（Bower & Parsons, 2003; Carta et al., 2019）。它还有助于积累词汇量、进行阅读和提高信息存储能力（Moore et al., 2017）。在脑桥的协助下，小脑还能协调自主运动。一个足球运动员能够熟练地运球，也得归功于他的小脑。如果受到酒精影响，小脑的协调性会变差。如果小脑受到了损伤，人会很难行走、保持平衡或握手，各种动作也会变得僵硬而夸张，任何想要成为舞者或吉他手的梦想都将化为泡影。

注意：这些较古老的大脑功能都是在没有任何意识参与的情况下运转的。这说明了我们反复强调的另一个主题：大部分信息由大脑在人的意识之外进行处理，人们意识到的只是大脑的处理结果。比如，我们可以知道当前的视觉信息，却无法知道大脑是如何构建视觉图像的。同样，无论我们是睡着还是清醒，我们的脑干都在执行其维持生命的功能，令较新的脑区得以自由思考、交谈、做梦或品味回忆。

边缘系统

学习目标问题 2-10 边缘系统的结构和功能是什么？

在前文中，我们讨论了大脑较古老的部分，但还没有涉及大脑最新、最重要的区边缘系统：位于大域——两个大脑半球。而 边缘系统 （limbic system）则位于较古老和最新的脑区之间，脑半球下方的神经这一系统与情绪和驱力有关，由杏仁核、下丘脑和海马体组成（图2.14）。

杏仁核

杏仁核 （amygdala）是两个青豆大小的神经元簇，能够使人产生攻击性和恐惧感。1939年，心理学家海因里希·克鲁尔（Heinrich Klüver）和神经外科医生保罗·布西（Paul Bucy）通过手术切除了一只猕猴的杏仁核，令这种平日里坏脾气的动物变得温顺起来。在对其他野生动物（包括猞猁、狼獾和野生老鼠）的研究中，研究人员也观察到了相同的效果。人类也是如此。一位杏仁核病损的女性患者S.M.被称为“无所畏惧的女人”，即使遭到枪支威胁，她也毫不害怕（Feinstein et al., 2013）。那些杏仁核小于平均水平但健康的人，对威胁性刺激的兴奋程度也会下降（Foell et al., 2019）。杏仁核越小，恐惧感就越低。

那么，如果我们用电刺激那些通常温和的家养动物（如猫）的杏仁核，会发生什么情况呢？用电刺激杏仁核的一个点，猫就会进入准备攻击的状态，背部拱起、瞳孔放大、毛发竖起，并发出嘶嘶声。而稍稍移动电极再进行刺激后，将猫与一只小老鼠关在一起，猫却被吓得瑟瑟发抖。

这些实验都证明了杏仁核在恐惧和愤怒反应中的作用。杏仁核受损的猴子和人类对陌生人的恐惧感会下降（Harrison et al., 2015）。其他一些研究则发现，犯罪行为与杏仁核功能障碍有关（da Cunha-Bang et al., 2017; Dotterer et al., 2017; Ermer et al., 2012）。人在看见愤怒的表情时会增加杏仁核的活动，看见快乐的表情则不会（Mende-Siedlecki et al.，2013）。而能够激活杏仁核的负面事件则更令人难忘（Admon et al., 2018）。

但我们必须对此谨慎。大脑并未整齐地形成与人类的行为类别相对应的结构。杏仁核也会参与其他心理现象。人们感到恐惧或采取攻击性行为时，大脑的许多区域都会发生神经活动，而不仅仅是杏仁核。这就像电池遭到破坏时，汽车就无法运行，但电池仅仅是整个集成系统的一个环节。

下丘脑

下丘脑 （hypothalamus）位于丘脑下方，是身体维持性活动指挥系统中的重要环节。在下丘脑中，一些神经元簇能够影响饥饿感，而其他的神经元簇则负责调节口渴、体温和性行为等。这些神经元簇共同协作，有助于维持稳定的内部状态（稳态）。

为了监测人的身体状态，下丘脑会对血液中的化学物质和大脑其他部位传入的任何指令进行调整。例如，接收到大脑皮质的信号，表示你正在思考有关性爱的问题时，你的下丘脑将分泌出激素。紧接着，这些激素会触发邻近的内分泌系统“主腺”——脑垂体（图2.14），以影响你的性腺，令其释放性激素。而这些性激素将会强化你大脑皮质中对性爱的想法（注意神经和内分泌系统之间的相互作用：大脑影响内分泌系统，而内分泌系统反过来又会影响大脑）。

一些心怀好奇、思想开放的研究人员会取得意想不到的观察结果，科学的进步往往就是这样发生的，关于下丘脑的一个非凡发现证明了这一点。麦吉尔大学的两位青年神经心理学家詹姆斯·奥尔兹（James Olds）和彼得·米尔纳（Peter Milner），在尝试将电极植入老鼠的网状结构时，犯了一个严重的错误：他们放错了电极的位置（Olds，1975）。奇怪的是，仿佛是为了寻求更多刺激，老鼠会不断返回它被错位电极所刺激的地点。后来，当他们发现自己实际上是把电极放在了下丘脑区域时，奥尔兹和米尔纳才意识到，他们在无意中发现了一个能够提供愉悦感的大脑中枢。

在后来的一些实验中，奥尔兹还找到了其他的奖赏中枢（老鼠的实际体验只有老鼠自己知道，而它们无法用语言表达。现在的科学家们不愿意将人类的感受等同于老鼠的感受，因此将人类提供愉悦感的大脑中枢称为愉快中枢，而非老鼠的奖赏中枢）（Olds, 1958）。这些奖赏中枢的奖赏作用有多强呢？答案是足以令老鼠每小时对这些脑区进行超过1000次的自我刺激。

后来，研究人员在其他物种中（包括海豚和猴子），也发现了其他边缘系统中奖赏中枢的存在，如下丘脑前的伏隔核（Hamid et al., 2016）。此外，动物研究还发现了与多巴胺有关的一般奖赏系统以及一些与饮食和性愉悦有关的特殊中枢。动物们似乎都配备了内置系统，能够对重要的生存活动进行奖赏。

研究人员曾经尝试通过大脑刺激控制非人类动物的行为，使其可以参与搜救行动。通过对老鼠向左转或向右转的行为进行奖赏，一个研究小组将那些之前关在笼子里的老鼠变得训练有素，可以在自然环境中根据导航行进（Talwar et al., 2002）。老鼠携带着微型背包，内置信号接收器、电源和摄像头等，研究人员只需按下电脑按键，就能指挥老鼠根据提示转弯、上树、沿着树枝爬行，随后返回。

人类的边缘系统有愉快中枢吗？一些证据表明，答案是肯定的。人们遇到讨喜的人时，大脑愉快中枢的活动就会激增（Zerubavel et al., 2018）。在阅读朋友和家人的友善信息时也会如此，例如“你照亮了我的整个世界”（Inagaki et al., 2019）。即使是最残酷的人，在愉快中枢受到刺激时，也会更易控制。但是，一位神经外科医生在暴力倾向患者的边缘系统区域植入电极后发现，患者只表现出了轻微的愉悦感。与奥尔兹和米尔纳进行实验的老鼠不同，这些患者并没有被驱使到狂热的状态（Deutsch, 1972;Hooper & Teresi, 1986）。并且一项较新的研究发现，刺激大脑的“享乐热点”（大脑的愉快回路）产生的更多是欲望，而非纯粹的享受（Kringelbach & Berridge, 2012）。

一些实验也发现了多巴胺相关奖赏系统对人的影响。例如，通过实验提高多巴胺水平时，人对喜欢的歌曲的愉悦性“颤栗”反应会增加，而降低多巴胺水平时，音乐带来的愉悦感也会减少（Ferreri et al., 2019）。一些研究人员相信，许多行为紊乱可能源于自然的大脑系统在愉悦感和幸福感方面的功能失调。而受到这种奖赏缺陷综合征遗传倾向影响的人，则可能会渴望得到任何能够提供缺失的愉悦感或缓解负面情绪的事物，如攻击性、致肥食物、毒品和酒精等（Blum et al., 1996, 2014; Chester et al., 2016）。

海马体

海马体 （hippocampus）是一个海马状的大脑结构，能够处理有意识的外显记忆。海马体发育过程中的变化能够预测人未来的学术成就（Wilkey et al., 2018）。因手术或受伤失去海马体的人会失去对事实和事件形成新记忆的能力（Clark & Maguire, 2016）。那些童年时得过海马体脑瘤的人，在成年后很难记住新信息（Jayakar et al., 2015）。经历过一次或多次意识丧失性脑震荡的美国国家橄榄球联盟球员，后来可能会出现海马体萎缩和记忆力下降的情况（Strain et al., 2015; Tharmaratnam et al., 2018）。海马体的大小和功能会随着年龄的增长而衰减，进而导致认知能力的衰退（O’Callaghan et al.，2019）。本书第8章解释了人们的通道制思维如何通过海马体来加工记忆。

文前彩图2.15展示了我们所讨论过的脑区的分布状况，以及身体的最终控制和信息加工中心——大脑皮质的位置。