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神经和激素系统

生物、行为和心理

学习目标问题 2-1 心理学家为什么会关注人类的生命机理?

今天的人们对大脑如何孕育思想的理解已经取得了长足的进步。古希腊医生希波克拉底正确地认为思想存在于大脑之中;而与他同时代的哲学家亚里士多德则认为,思想存在于心脏中,心脏为身体输送温暖和活力。如今,心脏仍然是人们爱情的象征,但在这个问题上科学早已超越了哲学:坠入爱河的是人的大脑,而不是人的心脏。

19世纪初,德国医生弗朗茨·高尔(Franz Gall)提出了颅相学,通过研究人头骨上的凸起揭示人的心理能力和性格特质。英国一度有29个颅相学会,一些颅相学家还到美国进行颅骨研究(Dean, 2012; Hunt, 1993)。幽默大师马克·吐温(Mark Twain)曾用假名对一位著名的颅相学家进行了测试。“他发现了一个空洞,并说这个空洞代表着我完全没有幽默感,这让我很吃惊!”三个月后,他进行了第二次测试,这一次他表明了自己的身份。这下“空洞消失了,取而代之的是……他毕生所见过最高级的幽默感!”(Lopez, 2002)。颅相学的“科学性”至今仍然为人所知,提醒人们需要批判性思维和科学分析。不过,颅相学至少成功地让人们开始关注起了大脑的功能定位,这一看法认为不同的大脑区域具有特定的功能。

生物心理学:探讨生物过程(遗传、神经、激素等)和心理过程之间联系的科学研究。一些该领域的研究者自称为行为神经科学家、神经心理学家、行为遗传学家、生理心理学家或生物心理学家等。

我们如今生活在一个高尔只能梦想的时代。 生物心理学 (biological psychology)家们能够使用先进的科技来研究生物过程(遗传、神经、激素等)和心理过程之间的联系,他们和其他的生物学研究人员以喜人的速度在生物、行为及心理的相互作用方面报告了许多发现。一个多世纪以来,这些探索心理的生物学基础的研究人员发现:

·大脑的适应性由人的经验决定。

·人体细胞中的一些神经细胞能够导电,并通过它们之间的微小间隙发送化学信息来相互“交流”。

·特定的大脑系统具有特定的功能(但与高尔提出的功能不同)。

·这些不同的大脑系统所处理的信息整合起来,构成了人们对画面与声音、意义与记忆、痛苦与欢愉的经验。

我们还发现,人类是由许多子系统构成的系统,而这些子系统又由许多更小的子系统组成。无数微小的细胞相互组织,构成了各种身体器官;而这些器官又形成了更大的消化、循环和信息处理系统;这些系统又是人这个更大系统里的一部分,而人是家庭、社区和文化的一部分。因此,我们人类构成了一个生物心理社会系统。为了了解人的行为,我们需要研究这些生物系统、心理系统和社会文化系统如何进行工作以及相互作用。就让我们先从大脑适应经验时的自我重组能力开始吧。

检索练习

RP-1 颅相学和生物心理学有什么共同之处?

答案见附录D

可塑性

学习目标问题 2-2 生物学和经验如何共同实现神经可塑性?

人的大脑不仅由基因塑造,也会被生活塑造。在意识的表面下,人的大脑不断发生变化,建立新的路径,适应新的经验。这样的神经变化称为 神经可塑性 (neuroplasticity)。虽然神经可塑性在儿童时期的效用最强,但它会在人的一生中持续存在(Gutchess, 2014)。

神经可塑性:大脑受到损伤后进行重组或根据经验建立新路径的变化能力,儿童时期神经可塑性最强。

神经可塑性的作用在伦敦实习的士司机身上可见一斑。他们会花数年时间来学习和记忆这个城市的25 000个街道位置和联络地点。最终只有一半人能够通过如此艰难的测试,获得巨大的回报:更丰厚的收入以及更强大的海马体(大脑处理空间记忆的记忆中心之一)。而伦敦的公交车司机,行驶在一组范围较小的固定路线上,则无法获得类似的神经奖赏(Maguire et al., 2000, 2006; Woollett & Maguire, 2012)。

在技术娴熟的钢琴家身上,我们也能看到神经可塑性的效果。他们的听觉皮质区域,即声音处理区域比常人更大(Bavelier et al., 2000; Pantev et al., 1998)。持续练习同样也塑造了芭蕾舞者、杂耍艺人和独轮车手的大脑(Draganski et al., 2004; Hänggi et al.,2010; Weber et al., 2019)。

人的大脑是一个发展中的作品,你死去时的大脑与你出生时的大脑不同。即使是有限的练习次数也可能对神经有益。如果你也像某项研究的参与者一样,花六周时间来训练自己的嗅觉,你大脑中与嗅觉相关的区域就可能会有所增长(Al Aïn et al.,2019)。仅需学习一个小时,大脑就会发生微妙的变化(Brodt et al., 2018)。下次听课时,请记住这一点!

神经可塑性是人类大脑出类拔萃的部分原因(Gómez-Robles et al., 2015)。回想过去50年里,世界发生了多大变化;未来50年里,还会有多大变化?人类的神经可塑性令人能够比其他任何物种更快地适应这样快速变化的世界(Roberts & Stewart,2018)。

检索练习

RP-2 学习新技能会如何影响我们的大脑结构?

答案见附录D

神经交流

对科学家而言,人类大脑信息系统的运作与其他动物类似这一点是个令人高兴的自然事实,你甚至难以区分人类和猴子的小型脑组织样本。这样的相似性使得研究人员能够通过研究一些简单得多的动物,如鱿鱼和海蛞蝓,来探索人类神经系统的运作方式,也使得他们可以通过研究其他哺乳动物的大脑来了解人类的大脑组织。汽车各不相同,但都有油门、方向盘和刹车,人们只需研究任意一辆汽车,就能掌握其工作原理。同样,动物也各有不同,但其神经系统的运作原理是相似的。

神经元

学习目标问题 2-3 什么是神经元?神经元如何传递信息?

人类身体的神经信息系统是一个建立在简单基础上的复杂系统,其构件是 神经元 (neuron),又称神经细胞。在整个生命过程中,新的神经元会不断诞生,而未使用的神经元则会逐渐消失(O’Leary et al., 2014; Shors, 2014)。为了理解人们的思想和行动、记忆和情绪,我们必须首先了解神经元的工作和交流方式。

神经元:一个神经细胞,神经系统的基本组成部分。

细胞体:神经元中含有细胞核的部分,细胞的生命支持中心。

树突:神经元的分支延伸部分,常为灌木状,能够接收和整合信息,并将冲动传导至细胞体。

神经元各不相同,但都是相同主体的不同衍生(图2.1)。每个神经元都由一个 细胞体 (cell body)及其分支纤维组成。通常极为密集的 树突 (dendrite)纤维会接收和整合信息,并将其传导至细胞体(Stuart & Spruston, 2015)。从那里,细胞单一的、长长的 轴突 (axon)纤维通过其末端分支将信息传递给其他神经元、肌肉或腺体(图2.2)。简而言之,树突接收信息,轴突发送信息。

图2.1 一个运动神经元

轴突:神经元的延伸部分,通过其分支将信息传递给其他神经元、肌肉或腺体。

髓鞘:一种脂肪组织层,节段地包裹着一些神经元的轴突;神经冲动从一个节点跳到另一个节点时,髓鞘能使其传输速度大大增加。

胶质细胞:神经系统中支持、滋养和保护神经元的细胞,在学习、思考和记忆过程中也会发挥作用。

与较短的树突不同,轴突可能非常长,在人体内延伸数米的距离。例如,一个向腿部肌肉传输命令的人类神经元,其细胞体和轴突的尺寸大致相当于一个篮球连接到一根1千米长的绳子上。一些轴突被包裹在 髓鞘 (myelin sheath)中,就像被绝缘材料包裹的家用电线一样。髓鞘是一层脂肪组织,能够让轴突绝缘并加快其神经冲动传输速度。髓鞘的铺设过程会一直持续到25岁左右,在此期间,神经的效率、判断力和自我控制力等都会不断增长(Fields, 2008; Nakamura et al., 2018; Van Munster et al., 2015)。髓鞘退化会导致多发性硬化:神经元与肌肉和大脑区域的交流变慢,肌肉控制能力下降,有时还会导致认知能力受损。

为这数十亿神经细胞提供支持的是蜘蛛状的 胶质细胞 (glial cell)。神经元就像蜂后,无法进食或保护自己;而胶质细胞则是工蜂,提供营养物质和绝缘用的髓鞘,引导神经连接并吸收离子和神经递质。胶质细胞在学习、思考和记忆过程中也会发挥作用。通过与神经元的“聊天”,它们也会参与信息传输和记忆工作(Fields, 2011, 2013;Martín et al., 2015)。

在更复杂的动物大脑中,胶质细胞与神经元的比例会有所增加。对爱因斯坦大脑的尸检分析没有发现更多或更大神经元的存在,但确实发现爱因斯坦大脑的胶质细胞浓度比普通人大脑的更高(Fields, 2004)。爱因斯坦的胶质细胞令他的大脑总是精力充沛。

神经冲动

动作电位:一种沿轴突传播的短暂电荷。

“一个神经元告诉另一个神经元的,只是它的兴奋程度”。

——弗朗西斯·克里克

“我歌唱我带电的身体。”

——沃尔特·惠特曼

受到感官或邻近神经元的刺激时,神经元会发射一种叫作 动作电位 (action potential)的神经冲动来传输信息。动作电位是一种沿轴突传播的短暂电荷。

根据纤维的类型,神经冲动会以每小时3千米到超过每小时320千米不等的速度传输。但即使是它的最高速度也比电流通过电线的速度慢300万倍。我们测量大脑活动的标准可以用毫秒(千分之一秒),测量计算机活动的标准却要用纳秒(十亿分之一秒)。因此,与计算机近乎瞬时的反应不同,人对突发事件做出反应(如小孩发现车辆开始飞奔)可能要花四分之一秒或更久的时间。人的大脑比计算机复杂得多,但在执行简单反应方面却比计算机慢得多。如果你是一头大象,拉动你的尾巴所产生的信息发送到大脑再回到尾巴所需的传输时间是小鼩鼱信息往返传输时间的100倍,因而你的反应会更慢(More et al., 2010)。

神经元像电池一样,从化学事件中产生电。在电化学过程中,离子(即带电的原子)会发生交换。轴突膜外侧的流体大多是带正电荷的钠离子,而静息状态的轴突内部的流体(包括带负电的大型蛋白质离子和带正电的小型钾离子)大多带负电。轴突就像一个戒备森严的设施,其表面选择性地允许某些物质进出。因此,我们认为轴突表面是选择性渗透的,而这种外正内负的状态就称为静息电位。

图2.2 神经元的交流

我们神经元的数量多达数十亿,存在于一个紧密相连的巨大网络中。一个神经元的末端分支会向邻近神经元的树突传递信息。继续学习本章,了解这一复杂而迷人的电化学交流过程。

然而,一个神经元放电时,大门(轴突表面)的安全系数就会发生变化。轴突的第一部分会打开大门,就像下暴雨时翻开的下水道井盖,带正电的钠离子(受神经元内部的负电所吸引)会通过打开的通道涌入其中(图2.3)。内外电荷差的消失称为去极化,它会引起下一部分轴突通道的打开,随后是再下一部分,就像倒下的多米诺骨牌一样。这种暂时的正离子流入就是神经冲动,即动作电位。每个神经元本身就是一个微型决策装置,在接收其他数百甚至数千个神经元信号的同时进行着复杂的运算。单是想象这个电化学过程每秒重复100次甚至1000次,人们都会感到不可思议,但这仅仅是冰山一角。

图2.3 动作电位

当神经元受到足够刺激,其膜上的电荷达到阈值(本例中为-55 mV,见图)时,身体感觉和动作就会出现,如察觉一个拥抱或做出踢足球的动作。这一反应促使各神经元产生一个冲动,即沿轴突传输的动作电位,并将信息传递给其他神经元、肌肉或腺体。

大部分神经信号是兴奋性的,就像在踩神经元的油门;有一些信号则是抑制性的,像是在踩它的刹车。如果兴奋性信号超过抑制性信号的部分达到了最低强度或 阈值 (threshold)(图2.3),这样的组合信号就会触发动作电位(换言之,如果派对上兴奋派动物的票数超过了抑制派动物的票数,那么派对就会继续)。然后,动作电位沿着轴突传播,而轴突分支会与数百或数千个其他神经元或身体的肌肉和腺体形成连接。

阈值:引发神经冲动所需的刺激水平。

不应期:在神经活动中,指神经元放电后出现的短暂停顿;在轴突恢复静息状态之前不能产生后续的动作电位。

全或无反应:一种神经元反应,要么放电(全强度的反应),要么不放电。

神经元需要的休息时间极为短暂(一眨眼的时间都要不了)。在称为 不应期 (refractory period)的休息期间,后续动作电位不会发生。直到轴突恢复到静息状态,神经元才可以再次放电。

将刺激水平提高到阈值以上,不会增加神经冲动的强度。神经元反应是一种 全或无反应 (all-or-none response),它就像枪,要么开火,要么不开火。那么,人们如何检测刺激的强度呢?如何区分温柔的触摸和大大的拥抱呢?强烈的刺激能够触发更多神经元放电,并且放电频率更高,但并不能影响动作电位的强度或速度。更使劲儿扣动扳机不会令子弹更快。

自问

尽管人的大脑很复杂,人的反应时间却比电脑慢,知道这一点你是否会惊讶?这表明哪些任务由计算机来完成比由人类来完成更容易呢?

检索练习

RP-3 神经元产生动作电位时,信息会通过轴突、树突和细胞体传输,但并不按该顺序传输。请按正确顺序排列这三个结构。

RP-4 神经系统如何让人感受到用力拍打和轻轻拍打的区别?

答案见附录D

神经元如何交流

学习目标问题 2-4 神经细胞如何与其他神经细胞交流?

神经元们错综复杂地交织在一起,即使借助显微镜,人们也很难看见一个神经元的终点和另一个神经元的起点。科学家们曾经认为,一个细胞的轴突与另一个细胞的树突相融合,形成一个不间断的结构。后来,英国生理学家查尔斯·谢林顿(Charles Sherrington,1857—1952)发现,神经冲动在神经通路上花费的时间之长超出意料。谢林顿推断,在冲动的传输过程中一定存在一个短暂中断,于是他把神经元之间的连接点称为 突触 (synapse)。

突触:发送神经元的轴突末端与接收神经元的树突或细胞体之间的连接处。这个连接处的微小间隙称为突触间隙(或突触裂隙)。

我们如今了解到,一个神经元的轴突末端实际上是通过一个微小得不足百万分之一厘米的突触间隙(或突触裂隙)与接收神经元分开的。西班牙解剖学家圣地亚哥·拉蒙·卡亚尔(Santiago Ramóny Cajal,1852—1934)曾对神经元的这种近距离结合大为惊叹,称之为“原生质之吻”。诗人戴安娜·阿克曼(Diane Ackerman, 2004)指出:“就像优雅的女士互致飞吻,以免影响她们的妆容一样,树突和轴突并没有完全接触。”那么,神经元如何做到在突触间隙中传递信息呢?这一问题的答案是我们这个时代的重要科学发现之一。

“大脑中的所有信息处理都涉及神经元在突触处的相互‘交流’。”

——神经科学家所罗门·H. 斯奈德

神经递质:穿过神经元突触间隙的化学信使。发送神经元释放的神经递质穿过突触,与接收神经元的受体结合,从而对该神经元是否产生神经冲动造成影响。

再摄取:发送神经元重新吸收神经递质。

动作电位到达轴突末端的纽扣状终端,会引发化学信使的释放,这种化学信使称为 神经递质 (neurotransmitter)(图2.4)。在万分之一秒内,神经递质分子穿过突触间隙,与接收神经元上的受体结合,精确得就像用钥匙开锁一样。在一瞬间,神经递质打开了接收部位的微小通道,带电的原子流入,刺激或抑制接收神经元的放电准备。多余的神经递质最终会流走,被酶分解,或被发送神经元重新吸收,这一过程称为 再摄取 (reuptake)。一些抗抑郁药物能够部分阻断增强情绪的神经递质的再摄取过程(图2.5)。

自问

为什么发现神经元交流机制如此重要?

图2.4 神经元如何交流

图2.5 抗抑郁药的生物学原理

选择性5-羟色胺再摄取抑制剂(SSRIs)是常用的抗抑郁处方药,它通过部分阻断神经递质5-羟色胺的再摄取来缓解抑郁症。

此处展示的是百忧解(Prozac)的作用,它是一种选择性5-羟色胺再摄取抑制剂。

检索练习

RP-5 突触间隙中发生了什么?

RP-6 什么是再摄取?神经元做出反应后,多余的神经递质还会发生哪两种情况?

答案见附录D

神经递质如何对人造成影响

学习目标问题 2-5 神经递质如何影响行为?药物和其他化学物质如何影响神经递质?

在探索神经交流的过程中,研究人员发现了数十种神经递质,继而提出了更多新问题:某些神经递质是否只存在于特定区域?神经递质如何影响人们的情绪、记忆和心理能力?人们能否通过药物或饮食来增强或减弱这样的影响?

在其他章节中,我们探讨了神经递质对饥饿和思考、抑郁症和欣快症、成瘾和治疗的影响。在本章节中,我们将学习神经递质影响人们运动和情绪的方式。一条特定的大脑通路可能只使用一种或两种神经递质,如5-羟色胺和多巴胺等,而特定的神经递质会影响特定的行为和情绪(表2.1)。但神经递质系统并非孤立运作,而是相互作用,其效果也随其刺激的受体而变化。乙酰胆碱(ACh)是最广为人知的神经递质之一,能够在学习和记忆中发挥作用。它还能在运动神经元(该神经元将信息从大脑和脊髓传递到身体组织)和骨骼肌之间的连接处充当信使,从而促进肌肉动作。当乙酰胆碱被释放到肌肉细胞中的受体时,肌肉就会收缩。如果阻断乙酰胆碱的传输,肌肉就无法收缩,人们就会瘫痪,某些麻醉剂和毒药就能产生这样的效果。

表2.1 研究中常见的神经递质及其功能

坎蒂斯·珀特(Candace Pert)和所罗门·斯奈德(Solomon Snyder)在将一种无害的放射性示踪剂附着在吗啡(一种有情绪唤起和疼痛缓解作用的阿片类药物)上进行研究时,有了一个有关神经递质的惊人发现。研究人员在追踪吗啡于动物大脑中的活动轨迹时,注意到吗啡最终与有关情绪和疼痛感觉的脑区中的受体相结合。但是,为什么大脑会有这样的“阿片类受体”呢?除非大脑也有一把这样的钥匙——一种天然止痛剂,不然为什么会有这样一把化学锁呢?

研究人员很快证实,大脑确实产生了自己的天然阿片类物质。人们的身体在应对疼痛和剧烈运动时,会释放几种与吗啡类似的神经递质分子。这些 内啡肽 (endorphin,内源性吗啡的简称)正是产生良好感觉的原因,如“跑者快感”、针灸止痛以及一些重伤者对疼痛的无视等(Boecker et al., 2008; Fuss et al., 2015)。然而,新认识又带来了新问题。

内啡肽:“体内的吗啡”,一种天然的、类似阿片的神经递质,与疼痛控制和愉悦感有关。

自问

你有过感受到内啡肽发挥作用的经历(比如某次锻炼后)吗?你如何描述这种感觉?

检索练习

RP-7 5-羟色胺、多巴胺和内啡肽都是化学信使,称为___。

答案见附录D

药物和其他化学物质如何调节神经传递? 如果天然内啡肽可以缓解疼痛,振奋情绪,那么,为什么不能向大脑输入人工阿片剂来增强这一效果,强化大脑自身的“感觉良好”化学反应呢?这是因为此类药物会破坏大脑的化学平衡行为。输入海洛因、吗啡和芬太尼(一种强效的合成阿片类药物)等阿片类药物时,为了维持自身化学平衡,大脑可能会停止自己产出天然的阿片类物质。而药物被撤掉时,大脑被剥夺了任何形式的阿片类物质,可能会产生强烈不适。抑制人体自身的神经递质生成,违背了自然规律,是要付出代价的。

药物和其他化学物质影响大脑的化学作用,通常是通过刺激或抑制神经元放电来达到效果的。兴奋剂分子能够增强神经递质的作用。一些兴奋剂能够促进神经递质的产生或释放,或阻断突触中的再摄取。而一些兴奋剂则与神经递质非常相似,能够效仿神经递质与受体进行结合,并模仿其兴奋或抑制作用。因此,一些阿片类药物就属于兴奋剂,通过放大正常的兴奋感或愉悦感,使人产生暂时的“快感”。

拮抗剂 (antagonist)则通过阻断神经递质的产生或释放来减少其作用。肉毒杆菌是一种毒素,形成于保存不当的罐头食品中,能够阻断乙酰胆碱的释放而引起瘫痪(少量注射肉毒杆菌毒素,能够麻痹面部肌肉,消除皱纹)。这些拮抗剂与天然神经递质十分相似,能够占据其受体并阻断其作用,但不会对受体造成刺激作用(就像符合自动售货机投币口尺寸的外国硬币,能够投进机器里,但无法购买货品)。一些南美洲原住民常将箭毒涂抹于狩猎镖尖,这种毒药能够占据并阻断肌肉中的乙酰胆碱受体,从而麻痹猎物。

拮抗剂:抑制或阻止神经递质作用的分子。

检索练习

RP-8 箭毒能够阻断涉及肌肉运动的乙酰胆碱受体,令动物瘫痪;吗啡能够模仿内啡肽发挥作用。两者之中,哪个是兴奋剂,哪个是拮抗剂?

答案见附录D

神经系统:人体的快速电化学交流网络,由外周神经系统和中枢神经系统的所有神经细胞组成。

中枢神经系统:大脑和脊髓。

外周神经系统:连接中枢神经系统和身体其他部位的感觉和运动神经元。

神经:形成连接中枢神经系统与肌肉、腺体和感受器的神经电缆的束状轴突。

神经系统

学习目标问题 2-6 神经系统各主要部分有什么功能?神经元有哪三种主要类型?

人们身体的 神经系统 (nervous system)由通过神经递质进行交流的神经元构成,该系统是一个交流网络,从外界和身体组织中获取信息,做出决定,并将信息和命令反馈给身体组织(图2.6)。一言以蔽之,大脑和脊髓所构成的 中枢神经系统 (central nervous system,CNS)是身体的决策者。 外周神经系统 (peripheral nervous system,PNS)负责收集信息,并将中枢神经系统的决定传递到其他身体部位。 神经 (nerve)就像轴突束形成的电缆,将中枢神经系统与身体的感受器、肌肉和腺体联系起来。例如,视神经就是由上百万个轴突捆绑形成的一条电缆,将信息从眼睛传递到大脑(Mason & Kandel, 1991)。

图2.6 人类神经系统的功能划分

在神经系统中,信息通过三种类型的神经元进行传播。 感觉(传入)神经元 [sensory(afferent)neuron]将来自身体组织和感受器的信息向内传递(因此,它们是传入型的)到大脑和脊髓进行处理。 运动(传出)神经元 [motor(efferent)neuron]将指令从中枢神经系统向外传递到身体的肌肉和腺体。在感觉输入和运动输出之间,信息还通过 中间神经元 (interneuron)进行处理。人类的复杂性主要体现在这些神经元上。一个人的神经系统包含数百万个感觉神经元和运动神经元,以及数十亿的中间神经元。

感觉(传入)神经元:将来自身体组织和感受器的信息传入大脑和脊髓的神经元。

运动(传出)神经元:将来自大脑和脊髓的信息传出到肌肉和腺体的神经元。

中间神经元:大脑和脊髓内的神经元;中间神经元在内部交流,处理感觉输入和运动输出之间的信息。

躯体神经系统:外周神经系统中控制身体骨骼肌的部分,也叫骨骼神经系统。

自主神经系统:外周神经系统中控制腺体和不随意肌(如心肌)的部分,其中交感神经系统具备唤起作用,副交感神经系统能使人平静。

交感神经系统:自主神经系统的分支,能够唤醒身体,调动能量。

外周神经系统

人体的外周神经系统由躯体神经系统和自主神经系统两个部分组成, 躯体神经系统 (somatic nervous system)能够自主控制骨骼肌。朋友拍你的肩膀时,你的躯体神经系统会向大脑报告骨骼肌的当前状态,并传回指令,于是你转头看向同学。

人体的 自主神经系统 (autonomic nervous system,ANS)控制着腺体和不随意肌,影响诸如腺体活动、心跳和消化等功能(自主代表“自我调节”)。这个系统就像一辆自动驾驶的汽车,也会受到意识的影响,但通常是自行运转(自主)。

自主神经系统的两个分支具备两个重要功能(图2.7)。 交感神经系统 (sympathetic nervous system)能够唤起并消耗能量。如果你有什么害怕或觉得有挑战的事情,如渴望已久的工作面试等,交感神经系统将使你心跳加速,血压升高,消化速度下降,血糖升高,并通过大量出汗使身体降温,让你保持警觉并准备行动。面试结束后压力减弱时, 副交感神经系统 (parasympathetic nervous system)则会产生相反的效果,在使人平静的同时保存能量。交感神经系统和副交感神经系统一起工作,就像油门和刹车一样,使人处于一种稳定的内部状态,称为内稳态(更多内容见第11章)。

图2.7 自主神经系统的双重功能

自主神经系统能够控制更多的内部自主(自我调节)功能,其中交感神经系统能够唤醒身体并消耗能量,副交感神经系统则能够使身体平静并保存能量,进行常规的维护活动。例如,刺激交感神经会使心跳加速,刺激副交感神经则会使心跳减缓。

副交感神经系统:自主神经系统的分支,能够使身体平静,保存能量。

我最近在一次活动中感受到了自主神经系统的作用。在送我进磁共振仪进行肩部扫描前,操作员曾问我是否有幽闭恐惧症。我带着一丝大男子主义的豪迈,向她保证说:“没有,我很好。”几分钟后,当我仰面朝天,深陷在一个棺材大小的盒子里无法动弹时,我的交感神经系统表示了不同的看法。幽闭恐惧症一下子笼罩住了我,我的心脏开始跳动,感受到一种想要逃离的迫切冲动。就在准备大喊放我出去的时候,我感受到了副交感神经系统所发挥的平静作用。我的心率开始减缓,身体放松下来,尽管在这20分钟的“禁闭”结束前,我的唤醒水平还是再次激增了。操作员说“你做得不错!”,却不知道我的自主神经系统经历了过山车一般的过程。

自问

回想一下你感受到交感神经系统发挥作用的紧张时刻,那时你的身体发生了什么变化?紧张时刻过去之后,你是否能够感觉到副交感神经系统的反应?

检索练习

RP-9 请将下列神经元类型(i—iii)与相符的描述(a—c)进行连线。

RP-10 自主神经系统如何影响人的惊恐反应?意识到这是虚惊一场后,自主神经系统是如何令身体平静下来的?

答案见附录D

中枢神经系统

从神经元与其他神经元的“对话”开始,中枢神经系统的大脑和脊髓就变得复杂起来。

正是大脑造就了人们的人性,即思考、感觉和行动的能力。数以百亿计的神经元中,每一个都与数千个其他的神经元交流,形成一张不断变化的网络。一项估计显示,有人根据小型大脑样本的神经元数量推算出人类大脑大约有860亿个神经元(Azevedo et al., 2009; Herculano-Houzel, 2012)。

就像单个像素组合形成图片一样,大脑的单个神经元也会聚集形成工作群组,称为神经网络。为了理解其原因,斯蒂芬·科斯林(Stephen Kosslyn)和奥利维尔·科尼格(Olivier Koenig)曾呼吁人们思考“为什么会存在城市?为什么人们没有均匀分布在农村?”。就像人与人形成关系网络一样,神经元与附近神经元也会形成网络,从而进行简短迅速的连接;神经网络上的每一层细胞都会与下一层的各种细胞连接。如拉小提琴、说外语或解决数学问题等学习行为,会在经验强化联系的过程中出现。套用一位神经心理学家的话说,一起放电的神经元联系在一起(Hebb, 1949)。

脊髓是中枢神经系统的另一部分,是一条连接外周神经系统和大脑的双向信息高速公路。上行的神经纤维会上传感觉信息,而下行的纤维则会送回运动控制信息。管理 反射 (refex)的神经通路以及人们对刺激的自动反应,说明了脊髓的工作原理。简单的脊髓反射通路由单个感觉神经元和单个运动神经元组成,它们通常通过中间神经元进行交流。膝跳反射就涉及这样的简单通路,失去头颅尚有余温的尸体都能产生膝跳反射。

反射:一种对感官刺激的简单自动的反应,如膝跳反射。

另一种神经通路可以实现疼痛反射(图2.8)。当你的手指触碰火焰时,神经活动(受到热量刺激而产生)会通过感觉神经元到达脊髓中的中间神经元。中间神经元的反应是激活引导你手臂肌肉的运动神经元。由于这一简单的疼痛反射通路经过脊髓,随后直接传回信息,在大脑接收到引起疼痛的信息并做出反应之前,你的手就已经从蜡烛的火焰上缩回了。这就是为什么缩手不像你的选择,而像是手的自动反应。

图2.8 一个简单的反射

信息通过脊髓传入和传出大脑。如果脊髓上部遭到切断,人的下身就会瘫痪,不会感觉到疼痛,也不会感觉到快感。大脑与身体完全失去联系时,对于与受伤点以下脊髓有感觉和运动联系的身体部位,将会失去所有的感觉感知和自主运动能力。此时,尽管人会表现出膝跳反射,却感觉不到敲击。如果生殖器受到刺激,腰部以下瘫痪的男性也可能会勃起(这是一种简单反射)(Gomes et al., 2017; Hess & Hough, 2012),瘫痪情况相似的女性也可能会产生阴道润滑的反应,但他们的生殖器可能不会对色情图像产生反应,他们也失去了对生殖器的感觉,这取决于他们的脊髓切断的位置和程度(Kennedy & Over, 1990; Sipski et al., 1999)。感觉信息必须传达到大脑,身体上的疼痛或快感才会产生。

内分泌系统

学习目标问题 2-7 内分泌系统如何传递信息,并与神经系统相互作用?

内分泌系统:身体的“慢速”化学交流系统,包括将激素分泌到血液中的腺体和脂肪组织。

激素:内分泌腺体制造的化学信使,随血液流动,能够影响其他组织。

到目前为止,我们关注的都是身体的快速电化学信息系统,而 内分泌系统 (endocrine system)(图2.9)则是与神经系统相互连接的第二个交流系统。内分泌系统包含腺体和脂肪组织,能够分泌另一种形式的化学信使,那就是 激素 (hormone)。激素随血液流动,能够影响包括大脑在内的其他组织。当激素作用于大脑时,能够影响人们对性爱、食物和攻击性行为的兴趣。

一些激素在化学成分上与神经递质(在突触中扩散,刺激或抑制相邻神经元的化学信使)相同。因此,内分泌系统和神经系统是近亲,两者都能产生激活其他受体的分子。和许多亲戚一样,它们也有不同之处。神经系统运转较快,将信息从眼睛传递到大脑再传递到手的过程只需几分之一秒。而内分泌系统的信息只能在血液中艰难行进,从腺体到目标组织需要花几秒钟或更久的时间。如果说神经系统是以短信的速度传递信息,那么内分泌系统就是以老式信件的方式传递信息。

图2.9 内分泌系统

偏见导致应激

遭遇偏见的经历可能会引发应激激素皮质醇的释放(Deer et al., 2018)。

但是缓慢而稳定的方式有时会赢得比赛,内分泌信息的影响往往比神经信息的影响更持久。你有这样的经历吗?在生气的原因得到解决后很久还感到生气(例如,朋友因自己行为粗鲁向你道歉)。这可能是一种由于与情绪相关的激素持续存在而导致的“内分泌宿醉”现象。在一个巧妙的实验中,情绪的持续存在得到了有力的证明,尽管人们甚至不知道其存在的原因。由于大脑损伤,一些患者无法形成新的意识记忆,在实验中,他们先后观看了一部悲剧片和一部喜剧片。每次观影结束后,他们都无法有意识地回忆起电影内容,但悲伤或快乐的情绪却一直存在(Feinstein et al., 2010)。

在危急时刻,自主神经系统会指示肾脏上部的 肾上腺 (adrenal gland)释放肾上腺素和去甲肾上腺素。这些激素能够提高心率、血压和血糖水平,以提供大量能量。在紧急情况过去之后,这些激素和感觉会在一段时间内持续存在。

肾上腺:一对内分泌腺体,位于肾脏上部,能够分泌肾上腺素和去甲肾上腺素,有助于在应激的情况下唤醒身体。

脑垂体:内分泌系统中影响力最大的腺体。脑垂体在下丘脑的影响下调节生长发育并控制其他内分泌腺体。

脑垂体 (pituitary gland)是影响力最大的内分泌腺体,它处于大脑核心部位,是一个豌豆大小的结构,由邻近脑区——下丘脑控制(后面会进一步介绍下丘脑)。在脑垂体释放的激素中,一种是能够刺激身体发育的生长激素,另一种则是催产素,它能够促进分娩收缩、哺乳时的乳汁流动和性高潮。催产素还能促进社会关系的建立(Bartz et al., 2019; Kreuder et al., 2018; Tan et al., 2019),加强人们的亲密关系,并提醒人们警觉所在群体的威胁(Nitschke et al., 2019; Sunahara et al., 2019; Zhang et al., 2019)。

脑垂体分泌的激素能够指示其他内分泌腺体释放各自的激素。因此,脑垂体是一个主腺(它自己的控制者是下丘脑)。例如,在大脑的影响下,脑垂体会引发人的性腺释放性激素,而这反过来也会影响人的大脑和行为(Goetz et al., 2014)。应对压力也是如此。高压事件会促使下丘脑指挥脑垂体释放激素,从而引发肾上腺释放大量皮质醇,通过这一应激激素提高血糖水平。

这样的反馈系统(大脑→脑垂体→其他腺体→激素→身体和大脑)体现了神经系统和内分泌系统的密切联系。神经系统指挥内分泌系统,而内分泌系统影响神经系统。如果将整个电化学信息系统看作一个管弦乐队的话,大脑便是那个控制协调整个乐队的指挥家。

自问

你曾经在发生某些尤其严重的事件后,感受到激素的影响(例如愤怒)持续存在吗?你有怎样的感受?这一经历持续了多长时间?

检索练习

RP-11 为什么脑垂体被称为“主腺”?

RP-12 神经系统和内分泌系统有什么相同之处和不同之处?

答案见附录D DkzeG6QUQQ/oWOucgi7cZaGxCAGPA6HsOK+XmkCip9m1zWlXjWbSD8cYH8sRo5oU

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